ECOLOGÍA II Curso académico 2021-2022 Departamento de Ecología e Hidrología - Tema 2. Estructura de las comunidades - Aula ...
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ECOLOGÍA II Curso académico 2021-2022 Departamento de Ecología e Hidrología Bloque I. COMUNIDADES Tema 2. Estructura de las comunidades © José F. Calvo Fuente: Levin S (2009) Profesor: José Francisco Calvo Sendín jfcalvo@um.es | http://webs.um.es/jfcalvo
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades Guion y bibliografía 2.1. Descripción de las comunidades: conceptos y definiciones 2.2. Medidas de diversidad y riqueza 2.3. Estructura trófica y gremios 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional 2.5. Especies clave, representativas y raras General: • Begon M, Harper JL, Townsend CR (1999) Ecología. Omega, Barcelona. • Magurran AE (1989) Diversidad ecológica y su medición. Vedrá, Barcelona. • Molles MC (2005) Ecología. Conceptos y aplicaciones. McGraw-Hill / Interamericana. Madrid. Avanzada: • Levin S, ed. (2009) The Princeton Guide to Ecology. Princeton University Press. Princeton, NJ. • Mills LS (2013) Conservation of Wildlife Populations: Demography, Genetics, and Management. 2ª ed. Wiley, Oxford. • Gotelli NJ, Graves GR (1996) Null Models in Ecology. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. • Wiens JA (1989) The Ecology of Bird Communities. Cambridge University Press, Cambridge..
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades Conceptos y definiciones Riqueza Número de especies. Diversidad Considera el número de especies y sus abundancias relativas. Varios tipos (alfa, beta, gamma…) y numerosos índices (Simpson, Shannon-Wiener…). Equitatividad Medida de la homogeneidad, similitud o uniformidad de las abundancias. Dominancia Complemento de la equitatividad. Refleja el grado en el que una o varias especies son mucho más numerosas que el resto de la comunidad.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades Conceptos y definiciones 4 5 sp1 2 sp2 Diversidad filogenética 20 1 sp3 Se basa en la filogenia (árbol de la vida). 5 sp4 Se calcula con distancias filogenéticas. 1 3 sp5 Fuente: Faith DP, Richads ZT (2012) Biology 1: 906-932 Diversidad oculta Especies no detectables (en estado de latencia o extremadamente raras). eDNA Diversidad oscura Especies ausentes que forman parte del pool regional de especies. Metacomunidad Redes de información social y estructura de las comunidades Importancia de la transmisión de información en grupos multiespecíficos, en la estructura de las comunidades. Por ejemplo: intercambio de información sobre depredadores (vigilancia, detección) entre individuos de diferentes especies de herbívoros en la sabana.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades Escalas de diversidad. Diversidad alfa, gamma y beta. Escala De inventarios Comparativas Muestra Diversidad puntual [= alfa interna, de submuestra] Para una submuestra de microhábitat dentro de una comunidad homogénea. Hábitat Diversidad alfa [= intra-hábitat] Diversidad de pattern [= beta Para una muestra representativa de una interna] α comunidad homogénea. γ Cambio entre muestras, dentro de un hábitat. β Paisaje Diversidad gamma [= de paisaje] Diversidad beta [= entre hábitats] Para una muestra que incluya más de Cambio a lo largo de un gradiente un tipo de comunidad. ambiental o entre comunidades. Provincia Diversidad regional [= épsilon] Diversidad delta biogeográfica Para un área geográfica amplia, Cambio entre gradientes climáticos o incluyendo diferentes paisajes entre áreas geográficas. Fuente: Magurran (1989) y Wiens (1989)
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades Diversidad alfa, beta y gamma γ α β β α α β Adaptada de Juranski G et al. (2009) Oecologia, 159: 15-26.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades ¿Qué es la biodiversidad? Biodiversidad y diversidad biológica: Conceptos similares, pero complementarios, aunque a menudo se utilizan como sinónimos. Diversidad biológica: concepto ecológico. Fuente: redi.um.es Biodiversidad (Wilson 1988): Término de moda difícil de definir. Hace referencia a la variedad de la vida. [Wilson EO (Ed.) (1988) Biodiversity. The National Academies Press. Washington, DC.] Claves para comprender la “diversidad biológica” y conservar la “biodiversidad” [Pineda FD, de Miguel JM, Casado MA, Montalvo J (Eds.) (2002) Diversidad Biológica de España. Prentice Hall, Madrid.]
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades ¿Qué es la biodiversidad? Biodiversidad ≈ riqueza (número de especies). Biodiversidad genética: Variación genética dentro de las especies. Biodiversidad ecológica: Variación en las comunidades que forman las especies. Otras “biodiversidades”: funcional, conductual, química… Concepto legal Ley 42/2007, de 13 de diciembre, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad: Biodiversidad o diversidad biológica: variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.1. Descripción de las comunidades Componentes y organización jerárquica de la biodiversidad Biosfera Paisajes Comunidades Procesos genéticos Especies Procesos demo- Genes gráficos, historias vitales Interacciones interespe- cíficas, procesos ecosistémicos Procesos del paisaje y pertur- baciones, usos del suelo Adaptada de Noss RF. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation Biology 4: 355-364. funcional
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Índice de Simpson En origen es un índice de dominancia. Mide la = número de especies en la muestra probabilidad de que dos individuos seleccionados al = rango de la especie azar de una muestra pertenezcan a la misma especie (más abundante = 1; (probabilidad de encuentro intraespecífico). menos abundante = ) = número de individuos 2 Para una comunidad de la especie en la infinitamente grande = = 2 muestra =1 =1 = σ = número total de individuos Para una comunidad − 1 = proporción de finita = −1 individuos de la =1 especie = número de especies El complemento y el recíproco son índices de diversidad. con individuos
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Índices de diversidad Valores entre 1 y el valor de riqueza (número total de Índice de Simpson (diversidad) especies) − 1 Recíproco 1Τ = 1൘ ≈ 1൘ 2 −1 Valores =1 =1 entre 0 y 1 Complemento − 1 1− =1− ≈ 1 − 2 (Gini-Simpson) −1 =1 =1 1Τ 1Τ Calculado con el Equitatividad = = recíproco, fórmula simple Τ 1 max (valores entre 0 y 1)
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Índices de diversidad Se usan Índice de Shannon-Wiener logaritmos con Números de Hill diferentes bases 1Τ 1− = ′ = − ln =1 =1 0 = ′ ′ 1 = lim = ′ Equitatividad = ′ = →1 max ln 2 = 1൘ 2 Índice PIE (probabilidad de encuentro interespecífico) =1 2 PIE = 1− Es equivalente al índice de −1 Gini-Simpson =1
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Riqueza y diversidad =4 = = 0,627 = = 0,389 = ′ = 0,732 ′ = = 0,528 = PIE = 0,373 PIE =
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Diversidad beta Varios índices. Se utilizan principalmente con valores de presencia/ausencia (riqueza) y permiten comparar la composición de especies entre muestras. Por ejemplo, el índice de Whittaker se calcula como el cociente entre el número total de especies registradas en el conjunto de las muestras y la media de las riquezas de cada muestra: βW = Τα ഥ = γΤα ഥ Nótese que la riqueza total se considera como una diversidad gamma, y la riqueza de cada muestra como diversidades alfa. βW = 7Τ4,5 = 1,56
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Índices de similitud (y complementariedad) Relacionados con la diversidad beta, también podemos existen numerosos índices de similitud, como el de Jaccard: = número de especies presentes en las dos J = muestras + + = número de especies Expresado como 1 − J se convierte en un índice presentes solo en la de complementariedad o disimilitud (es decir, en un primera muestra índice de diversidad beta). = número de especies presentes solo en la segunda muestra Otro índice de similitud muy utilizado es el de Sørensen: 2 S = 2 + +
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Curvas de rango-abundancia Palo quebrado (broken-stick) Abundancia proporcional (escala logarítmica) Lognormal Serie logarítmica Serie geométrica Más Rango de especies Menos abundante abundante
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Curvas de rango-abundancia Carbonero garrapinos, mosquitero papialbo y curruca carrasqueña Ejemplo: aves forestales en la © José F. Calvo rambla de Puerto Alto (macizo de Revolcadores, Región de Murcia). Certhia brachydactyla 2 Cyanistes caeruleus 8 (escala logarítmica) Emberiza cia 1 Emberiza cirlus 1 Erithacus rubecula 2 Abundancia Fringilla coelebs 42 Garrulus glandarius 4 Hippolais polyglotta 4 Linaria cannabina 16 Lophophanes cristatus 3 Luscinia megarhynchos 3 Pars major 9 Periparus ater 18 Phylloscopus bonelli 8 Serinus serinus 16 Sturnus unicolor 2 Sylvia cantillans 1 Sylvia hortensis 1 Turdus merula 5 Rango de especies
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Modelo broken-stick La barra representa un gradiente de recursos. (escala logarítmica) Por ejemplo, para una comunidad de S = 6 Abundancia especies se eligen S - 1 = 5 puntos de corte aleatorios. Los 6 segmentos resultantes representan las 6 especies y sus longitudes se corresponderían con su abundancia (fracción de recursos usada). 100 Secuencia de especies 7 38 15 5 18 17 Adaptada de Gotelli & Graves (1996)
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Curva lognormal Corresponde al modelo especies/abundancia de Preston (Ecología I, tema 5). Ejemplo: especies de árboles en la isla Barro Colorado en Panamá. Abundancia proporcional Número de especies Número de individuos por especie octava (clases de abundancia en escala log2) Secuencia de especies Fuente: Oksanen et al. (2018). vegan: Community Ecology Package. R package version 2.5-3. https://CRAN.R-project.org/package=vegan
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Curvas de rango-abundancia BS: Un único recurso. Colonización secuencial en la que cada especie utiliza una fracción aleatoria del recurso. Abundancia proporcional LN: Separación de nichos BS (numerosos recursos) (escala logarítmica) característica de comunidades grandes y “en equilibrio”. SL: Colonización secuencial. Cada especie se “apropia” de una LN fracción constante de los Equitatividad recursos disponibles. SL Característica de comunidades SG pequeñas, estresadas o pioneras. SG: Similar a SL. Característica de comunidades con baja Rango de especies diversidad.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Estimas de riqueza Pese a que la riqueza es simplemente el número de especies, en un muestreo Número de especies difícilmente se van a registrar todas las especies presentes en la comunidad. Existe una clara relación entre el número Aves forestales de especies y el tamaño de la muestra de la Región de (curvas de acumulación de especies). Murcia en itinerarios de También existen índices de riqueza (no censo de 1 km se expresan en número de especies), como el de Margalef y el de Menhinick: −1 Tamaño de la muestra Mg = Mn = ln También se representan con número de individuos No obstante, son más utilizados los estimadores de riqueza…
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Estimadores de riqueza (suelen representarse usando curvas de extrapolación) Ejemplo: mariposas en un encinar de Guadalajara (Baz & García-Boyero 1996); se registraron 171 individuos pertenecientes a 35 especies. Jackknife 2: 51 especies Jackknife 1: 46 especies Número de especies Chao 1: 42,9 especies Curva de acumulación: 35 especies Número de individuos Fuente: The Ecological Register (http://ecoregister.org/?a=samplePage&sample_no=1366) Polyommatus icarus Baz A, Garcia-Boyero A (1996) The SLOSS dilemma: a butterfly case study. Biodiversity and Conservation 5: 493-502. © Carlos González Revelles
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Curvas de rarefacción Tienen un aspecto similar al de las curvas de acumulación. Se emplean para comparar la riqueza de muestras con distintos tamaños muestrales o diferentes números de individuos registrados. Son técnicas que estiman el número esperado de especies para el rango de tamaños de muestra (o de individuos) mediante remuestreos al azar repetidos del total de unidades de muestreo (o de individuos). Curva de extrapolación (Chao) Curva de rarefacción Número de especies Curva de acumulación (riqueza observada) Especies de árboles en la isla Barro Colorado Las áreas sombreadas (Panamá). representan intervalos de confianza al 95% Bosque de Barro Colorado © Christian Ziegler, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1480734 Tamaño de la muestra
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.2. Medidas de diversidad y riqueza Modelos jerárquicos de riqueza Herrerillo capuchino © Carlos González Revelles Actualmente se empiezan a utilizar modelos jerárquicos que permiten estimar la riqueza considerando las probabilidades de detección de cada especie perteneciente a la comunidad. Ejemplo: riqueza de aves en 185 cuadrículas (3×3 km) de la Región de Riqueza Murcia, en relación con la superficie de áreas forestal. Los puntos de color gris corresponden a la riqueza observada en cada cuadrícula. Los puntos de color rojo oscuro corresponden a los valores de riqueza estimada por el modelo jerárquico. Las curvas son los correspondientes smoothing splines. Superficie de bosque (%)
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios La organización de las comunidades en redes tróficas se estudiará en el bloque II de la asignatura, desde la perspectiva de los flujos de energía y los ciclos de materia en los ecosistemas. Aquí analizaremos la estructura trófica en relación con la composición de especies en los diferentes niveles y los factores que la determinan. Recordemos que al nivel de poblaciones individuales (Ecología I, bloque III), la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace referencia específica a procesos denso-dependientes. Por otra parte, los factores ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden actuar o no en relación con la denso- dependencia. Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la importancia relativa de los procesos denso-independientes y denso-dependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (denso-independencia) y Nicholson (denso- dependencia).
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960) Hairston, Smith y Slobodkin (HSS) extendieron el debate sobre los procesos de limitación poblacional al conjunto de poblaciones de la comunidad, señalando que las poblaciones en distintos niveles tróficos difieren en sus métodos de control. HSS asumen que existen cuatro niveles tróficos básicos (plantas, herbívoros, carnívoros y descomponedores) y establecen que: 1. La acumulación de materia orgánica se produce a un ritmo insignificante en comparación con la tasa de fijación de energía a través de la fotosíntesis, en consecuencia, los descomponedores deben estar limitados por sus recursos. 2. Cualquier población que no está limitada por sus recursos debe estar limitada a un nivel inferior al establecido por sus recursos. 3. Las plantas verdes son dominantes en general y, por tanto, deben estar limitadas exclusivamente por la disponibilidad de recursos. 4. Cuando las poblaciones de herbívoros no están limitadas son capaces de agotar la vegetación si son suficientemente numerosas. (…continúa) Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960) (…continúa) 4. El método general de control de los herbívoros es la depredación (en sentido amplio, incluyendo parasitismo, etc.). Los herbívoros raramente están limitados por sus recursos y, en consecuencia, no cabe esperar un papel importante de la competencia interespecífica en este nivel trófico. 5. Al controlar la abundancia de herbívoros, los carnívoros y parásitos limitan sus propios recursos, y a su vez controlan indirectamente la abundancia de plantas. 6. Los niveles tróficos de descomponedores, productores y carnívoros deben están limitados por sus recursos a través de procesos de regulación denso- dependiente. 7. Por otra parte, dado que en la mayoría de comunidades existen muchas especies en cada nivel trófico, debe existir competencia interespecífica por los recursos en los niveles de productores, carnívoros y descomponedores. Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Modelo HSS (Hairston, Smith & Slobodkin 1960) Perspectiva general del modelo: las comunidades se regulan por procesos cuyos efectos fluyen de Carnívoros arriba abajo en la cadena trófica (top-down control). Tienen relación con las conocidas cascadas tróficas (bloque II). Herbívoros El modelo HSS se conoce también como la Green World Hypothesis (GWH). Plantas Competencia interespecífica Limitación por sus recursos y denso-dependencia Nutrientes Control por depredación Descomponedores Control indirecto Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. American Naturalist 94: 421-425.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Control top-down y bottom-up La hipótesis “basada en consumidores” establece que las poblaciones están limitadas por los consumidores de niveles superiores. La hipótesis “basada en recursos” establece que las poblaciones están limitadas por sus recursos. Top-down Carnívoros Carnívoros Bottom-up Herbívoros Herbívoros Interacciones directas Plantas Plantas Interacciones indirectas Nutrientes Nutrientes Fuente: Levin S (2009)
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios El estudio de los gremios adquiere gran interés en ecología de comunidades dado que las especies de un gremio, al usar recursos similares de forma similar, constituyen un grupo de especies donde cabe esperar que las relaciones de competencia interespecífica adquieran un papel muy relevante. En este sentido, la relación entre los conceptos de nicho y gremio es muy estrecha. Por otra parte, los gremios pueden considerarse como las unidades estructurales básicas de la comunidad, lo que los convierte en un objeto clásico de investigación en los estudios de ecología de comunidades. La clasificación de los gremios, a priori, se basa en diferentes criterios. En comunidades de aves, por ejemplo (Wiens 1989): − Dieta − Tamaño corporal − Comportamiento alimenticio − Lugar de canto − Estatus fenológico − Lugar de descanso − Lugar de nidificación − Hábitat
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Ejemplo de gremio: las reinitas (warblers) de MacArthur (1958) Separación de nicho (microhábitat) de cinco especies de aves que se alimentan del mismo tipo de orugas en los mismos árboles. 1 2 3 4 5 1 Cape may warbler © DickDaniels, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=17411296 2 Myrtle warbler © Cephas, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19362314 3 Black-throated green warbler © William H. Majoros, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=15980931 4 Blackburnian warbler © Andy Reago & Chrissy McClarren, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=63976202 5 Bay-breasted warbler © By Bettina Arrigoni, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=75179117 MacArthur RH (1958) Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests. Ecology, 39: 599-619.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Ejemplo de gremio: carnívoros de áreas de matorral en Chile (Simonetti 1988). La dieta de las cuatro especies está compuesta principalmente por el roedor Octodon degus. En este caso no todas las especies del gremio perteneces al mismo grupo taxonómico (tres aves rapaces y un zorro). 3 2 1 4 5 1 Geranoaetus polyosoma © HowardB, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6026745 2 Geranoaetus melanoleucus © Allissondias, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=69508042 3 Parabuteo unicinctus © By Alan Vernon, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=18391827 4 Pseudalopex culpaeus © Datenralfi, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=19721529 5 Octodon degus © Jacek555, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=779455 Simonetti JA (1988) The carnivorous predatory guild of central Chile: a human-induced community trait? Revista Chilena de Historia Natural, 61: 23-25.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.3. Estructura trófica y gremios Gremios en plantas Los intentos de definir gremios en plantas han dado lugar a clasificaciones como la tipos funcionales de Grime (tema 1), u otras que no difieren mucho de la clásica clasificación de formas de vida, o tipos biológicos, de Raunkiaer (Blondel 2003). 1: Phanerophyte 2, 3: Chamaephyte 4: Hemicryptophyte 5, 6: Geophyte 7: Helophyte 8, 9: Hydrophyte Fuente: Sten, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3464020 Blondel J (2003) Guilds or functional groups: does it matter? Oikos, 100: 223-231.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional Aunque en el tema 1 establecimos la distinción entre gremios y grupos funcionales, ambos términos se utilizan en muchos casos como sinónimos. No obstante, pese a que están estrechamente relacionados, los dos conceptos difieren en que las relaciones de competencia interespecífica no son el fundamento del concepto de grupo funcional, al igual que los procesos o las funciones ecosistémicas no son el elemento clave del concepto de gremio (Blondel 2003). En resumen: − La definición de gremio se basa en la similitud de uso de los recursos. − La definición de grupo funcional se basa en la similitud de la función ecosistémica. La clasificación más simple de grupo funcional es la de niveles tróficos. Otras, más detalladas, pueden ser, por ejemplo: − En plantas: colonizadoras de ambientes perturbados, fijadoras de nitrógeno, anuales, perennes, etc. [También los tipos funcionales de Grime y los tipos biológicos de Raunkiaer.] − En animales: nectarívoros, insectívoros acuáticos, omnívoros terrestres, migradores, raspadores, filtradores, etc. Blondel J (2003) Guilds or functional groups: does it matter? Oikos, 100: 223-231.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional La categorización de las especies en grupos funcionales implica la consideración del concepto de diversidad funcional, definida como el valor y el rango de aquellos rasgos de especies y organismos que influyen en el funcionamiento de los ecosistemas (Tilman 2001), es decir, el rango de diferencias funcionales entre las especies de una comunidad. La ecología funcional es la subdisciplina que estudia estos aspectos. La diversidad funcional es un determinante importante del funcionamiento de los ecosistemas, y enlaza la variación morfológica, fisiológica y fenológica (a nivel de organismos) con los procesos (bloque II) y servicios (bloque III) ecosistémicos. El interés creciente por la diversidad funcional responde al planteamiento de que es más importante lo que hace una especie que la especie en sí misma. Un método habitual de medir la diversidad funcional es, por ejemplo, es la riqueza de grupos funcionales, es decir, el número de grupos funcionales representados en la comunidad. Sin embargo, las estimaciones de la diversidad funcional dependen fundamentalmente de la elección de los rasgos funcionales, lo que genera importantes problemas metodológicos. Tilman D (2001) Functional diversity. En Levin SA (Ed.) Encyclopedia of Biodiversity, vol. 3: 109-120. Academic Press, New York.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional Rasgos funcionales Los rasgos funcionales son aquellas características morfológicas, fisiológicas y fenológicas de los organismos que afectan su rendimiento biológico (crecimiento, reproducción y supervivencia) (Violle et al. 2007). Existen tipos muy diversos de rasgos funcionales que operan en procesos y funciones en diferentes niveles de organización. Niveles de aplicación Tipos de rasgos Ejemplos en plantas Ejemplos en animales Ecosistema Rasgos de efecto Longevidad, peso de Tamaño de la nidada, Comunidad Rasgos de respuesta las semillas, área de edad de la primera las hojas, contenido reproducción, periodo Población Rasgos demográficos de N de las hojas, de actividad, tamaño altura en la madurez, del pico, sistema de Rasgos ecofisiológicos Individuo tasa fotosintética, apareamiento, y de ciclo de vida etc. comportamiento, etc. Fuente: Violle et al. (2007) Let the concept of trait be functional! Oikos, 116: 882-892.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional Rasgos funcionales Ejemplo (aves) Rasgos ¿Qué describe? Longitud, profundidad y Tipo de alimento utilizado anchura del pico Longitud del ala y de la Fortaleza del vuelo y primera pluma secundaria capacidad de dispersión Longitud del tarso y de la Microhábitat y sustrato de cola alimentación Restricciones energéticas, Tamaño corporal capacidad competitiva Sol et al. (2020) The worldwide impact of urbanisation on avian functional diversity. Ecology Letters, 23: 962-972. © Carlos González Revelles
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.4. Grupos funcionales y diversidad funcional Relación entre diversidad funcional y funcionamiento de los ecosistemas Hay dos mecanismos principales, no contradictorios, que explican la relación entre diversidad funcional y funcionamiento de los ecosistemas (Song et al. 2014). − Hipótesis de diversidad: Cuando la diversidad funcional es mayor existe más complementariedad en el uso de los recursos y un incremento de los procesos funcionales de los ecosistemas. − Hipótesis de relación de masas: El funcionamiento de los ecosistemas está determinado fundamentalmente por el rasgo o los rasgos dominantes. En síntesis: (1) la diversidad funcional es un predictor muy eficaz del funcionamiento de los ecosistemas; (2) el número de estudios que se centran en la diversidad funcional en lugar de la taxonómica es creciente. No obstante: (1) medir rasgos puede ser más complicado que contar especies; (2) la cuestión fundamental es determinar qué rasgos son los relevantes para las funciones ecosistémicas y cómo medir dichos rasgos. Song et al. (2014) Relationships between functional diversity and ecosystem functioning: A review. Acta Ecologica Sinica, 34: 85-91.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies clave (keystone species) A menudo una o pocas especies ejercen una influencia extraordinaria sobre la estructura trófica de las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas. Se trata de especies con relaciones tróficas denominadas interacciones fuertes, y a las especies que las ejercen se les denomina especies clave. Ejemplos de especies clave pueden ser depredadores (estrellas de mar), presas (conejo en ecosistemas mediterráneos ibéricos), “ingenieros ecológicos” (castor), mutualistas (insectos polinizadores), bacterias fijadoras de nitrógeno, etc. La desaparición de una especie clave suele tener consecuencias relacionadas con las cascadas tróficas (bloque II). Pisaster ochraceus © D. Gordon E. Robertson, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6434467
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies dominantes y especies fundadoras Bosque de kelp © Kip Evans - Published by National En comunidades con baja equitatividad, las Oceanic and Atmospheric Administration at http://www.photolib.noaa.gov/nurp/nur03505.htm especies dominantes (aquellas cuya abundancia relativa es muy superior al resto) suelen ser también especies clave. [Recuerda la clasificación DST de Grime, tema 1.] Por otra parte, el término especie fundadora se utiliza para denominar “aquellas especies dominantes que determinan la diversidad de la comunidad, a través de interacciones no tróficas, y modulan los flujos de nutrientes y energía del ecosistema” (Ellison 2019). Un ejemplo son las algas kelp. Ellison AM (2019) Foundation Species, Non-trophic Interactions, and the Value of Being Common. iScience, 13: 254-268.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies representativas (surrogate species) [≈ especies focales] Clasificación según Caro & O’Doherty (1999) y Mills (2013). Indicadoras de salud Especies centinelas Indicadoras de Indicadoras población Indicadoras de Conjunto de especies biodiversidad paraguas: Paraguas especies Especies focales representativas [Especies focales] Insignia Interacciones Dominantes Especies fundadoras fuertes Clave Caro & O’Doherty (1999) On the use of surrogate species in conservation biology. Conservation Biology, 13: 805-814.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies indicadoras Aquellas cuyas características (presencia, abundancia, éxito reproductivo…) pueden ser usadas como un índice de atributos cuya medida en otras especies o en otras condiciones ambientales de interés es difícil, cara o inconveniente. Hay varios tipos: − Indicadoras de cambios ambientales. Se distinguen en: • Especies que indican cambios en el hábitat (indicadoras de salud) • Especies que indican cambios en otras especies (indicadoras de población) − Indicadoras de biodiversidad. Grupo de especies cuya riqueza se correlaciona positivamente con una elevada riqueza general o de otros grupos taxonómicos. Especies centinela Responden a la variabilidad o cambio de los ecosistemas de forma “oportuna y medible”. Plethodon glutinosus © Greg Schechter, CC BY 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=55626682
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies paraguas o sombrilla (umbrella species) Son aquellas cuya protección asegura la protección de otras muchas. Suelen tener requerimientos ecológicos amplios, por lo que de su conservación se benefician el resto de especies que coexisten con ellas. [Paraguas multiespecífico: especies focales.] Especies insignia (flagship species) Especies carismáticas para la sociedad en general. Favorecen la recaudación de fondos para acciones de conservación de la biodiversidad. Lince ibérico © Carlos González Revelles
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades 2.5. Especies clave, representativas y raras Especies raras: las siete formas de rareza de Rabinowitz (1981) Rango geográfico Amplio Reducido Especificidad de hábitat Amplia Reducida Amplia Reducida Grande, especies no Tamaño de dominante en raras las algún lugar poblaciones locales Pequeño, no dominante Rareza Rabinowitz D (1981) Seven forms of rarity. En Synge H (ed.) The Biological aspects of rare plant conservation: 205-217. Wiley.
Ecología II – Tema 2. Estructura de las comunidades Cuestiones 1) Comprueba los cálculos de riqueza, diversidad y equitatividad de la “comunidad” de la izquierda en la diapositiva 13 y calcula los índices para la “comunidad” de la derecha. 2) Calcula las βw entre las “comunidades” de la diapositiva 6. 3) Calcula el índice de Jaccard para las dos “comunidades” de la diapositiva 14. 4) Escribe la ecuación del índice βw entre dos comunidades utilizando las variables a, b y c de la diapositiva 15. 5) Identifica en la curva de rango-abundancia de la diapositiva 17 los puntos correspondientes a las siguientes especies: mirlo común, herrerillo común, carbonero común y pardillo común. 6) Siguiendo el esquema de la diapositiva 18, elabora y representa el modelo broken stick con los siguientes puntos de corte aleatorios: 77, 7, 82, 14, 98. 7) ¿A qué especies corresponden las fotografías de la diapositiva 37? 8) De acuerdo con el esquema de la diapositiva 41, asigna las siguientes especies a uno de los tipos de especies: Centrocercus urophasianus, Cicindelidae, Cynomys ludovicianus, Macrocystis pyrifera, Morus capensis, Pteromys volans, Salmo salar.
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