Secuenciamiento de las variantes del gen Kitlg a asociado a la pigmentación en el pez ornamental Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
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Secuenciamiento de las variantes del gen Kitlg a
asociado a la pigmentación en el pez ornamental
Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
Sequencing of the Kitlg a gene variants associated with pigmentation
in the ornamental Platyfish (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
Recibido: mayo 12 de 2020 | Revisado: diciembre 12 de 2020 | Aceptado: enero 10 de 2021
Carlos Scotto1,2 R e s u m e n
La producción de peces ornamentales es una actividad importante dentro
de la acuicultura peruana generando impactos socioeconómicos positivos en
toda la cadena de valor. El pez ornamental Platy (Xiphophorus maculatus) es
uno de los más coloridos peces ornamentales utilizados ampliamente como un
sistema modelo animal para comprender la base genética del polimorfismo del
patrón de color. La coloración en X. maculatus está relacionada con la síntesis
de pigmentos de la melanina que afecta la coloración corporal. Se logró la
amplificación e identificación molecular del polimorfismo genético de la
secuencia del gen de la pigmentación Kitlg a (Kit Ligando a) en dos variedades
del pez Platy (Tuxedo y Sunset Golden) que tuvieron 250 nucleótidos. Y
cuyas secuencias se compararon con la secuencia del pez Cebra (Danio rerio)
existente en el Genbank. Obteniéndose una secuencia de consenso de 176
nucleótidos siendo la relación de similitud más cercada entre las variedades
del pez Platy que con respecto al D. rerio. Este primer reporte demuestra el
potencial uso de la variabilidad en la secuencia del gen Kitlg a de X. maculatus
y proporciona un enorme alcance en el campo de la acuicultura para mejorar
la pigmentación del cuerpo de otros peces ornamentales de interés comercial.
Palabras clave: Kitlg, pigmentación, variabilidad genética, Xiphophorus
maculatus
A b s t r ac t
The production of ornamental fish is an important activity within Peruvian
aquaculture generating positive socioeconomic impacts throughout the
value chain. The ornamental Platyfish (Xiphophorus maculatus) is one of the
most colorful ornamental fish widely used as an animal model system to
understand the genetic basis of color pattern polymorphism. The coloration
in X. maculatus is related to the synthesis of melanin pigments that affects
body coloration. The amplification and molecular identification of the genetic
polymorphism of the Kitlg a pigmentation gene sequence (Kit Ligando
a) was achieved in two varieties of Platy fish (Tuxedo and Sunset Golden)
that had 250 nucleotides. And whose sequences were compared with the
1 Laboratorio de Mejora Zebrafish (Danio rerio) sequence existing in the Genbank. Obtaining a
Genética y Reproducción
Animal de la Facultad consensus sequence of 176 nucleotides, the relationship of similarity being
de Ciencias Naturales y closer between the varieties of the Platy fish than with respect to D. rerio.
Matemática, Universidad This first report demonstrates the potential use of variability in the Kitlg
Nacional Federico Villarreal. a gene sequence from X. maculatus and provides enormous scope in the
2 Facultad de Ciencias de la aquaculture field to improve the body pigmentation of other ornamental fish
Universidad Ricardo Palma. of commercial interest.
carlosscottoespinoza@
gmail.com Key words: Kitlg, pigmentation, genetic variability, Xiphophorus maculatus
© Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Campus de la Facultad de Ingeniería y Arquitectura de la Universidad
de San Martín de Porres. Este artículo se distribuye en los términos de la Licencia Creative Commons Atribución No-comercial
– Compartir-Igual 4.0 Internacional (https://creativecommons.org/licenses/ CC-BY), que permite el uso no comercial,
distribución y reproducción en cualquier medio siempre que la obra original sea debidamente citada. Para uso comercial
contactar a: revistacampus@usmp.pe.
https://doi.org/10.24265/campus.2021.v26n31.04
| ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 | 51 | Campus
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Carlos Scotto
Introducción las familias Cyprinidae, Osphronemidae,
Cichlidae, Poecilidae y Characidae (Zafra
La identificación y caracterización et al. 2018).
genética de grupos de peces localmente
adaptados y diferenciados es fundamental La variación genética del grupo de peces
para preservar la variación genotípica en neotropicales es extremadamente alta
poblaciones naturales (Carvalho, 1993). a nivel genético molecular (Farías et al.,
Perú es considerado como uno de los 2000). Existen diversos peces ornamentales
12 países megadiversos a nivel global, que se encuentran distribuidos por todo el
los que en conjunto alberga el 70% de mundo, destacándose principalmente por
la diversidad biológica del mundo. De su belleza y colorido los Sudamericanos,
las 117 zonas de vida reconocidas en el debido a la influencia de los factores
mundo, 84 se encuentran en el Perú con medioambientales de este Continente
el primer lugar en diversidad de peces comercial por presentar una mayor
(Ley Peruana sobre la Conservación diversidad en intensidad en tonos y
y Aprovechamiento Sostenible de la colores (Lessa, 1992).
Diversidad Biológica, Ley Nº 26839).
Existe poco conocimiento sobre la
La composición taxonómica de estructura genética de estas poblaciones
los peces continentales del Perú está ícticas y de sus variedades de diversas
conformada por 395 especies. De los familias de peces ornamentales cultivadas
cuales 393 son Characiformes o peces o capturadas en sus ambientes naturales.
escamados (37%), otras 393 especies Muchas se encuentran en riesgo de
son Siluriformes o bagres (37%) y desaparecer ya que están sometidas a
83 especies son Gymnotiformes o una considerable presión, debido a la
peces eléctricos (8%), los que en sobrepesca, sobrepoblación humana,
conjunto conforman el Super Orden contaminación de las fuentes de agua,
Ostariophysi (82%). Seguidamente, deforestación de bosques y cambio
con una moderada riqueza se registran climático. Por tal razón, estas especies
91 especies de Perciformes (9%) y 56 deben ser consideradas para iniciar un
especies de Cyprinodontiformes (6%). programa de repoblación en donde
Finalmente, los órdenes: Clupeiformes hace muchos años era su hábitat natural
(11 especies), Myliobatiformes (12 (Kullander, 1998).
especies), Pleuronectiformes (seis
especies), Beloniformes (cinco especies) y El pez ornamental Platy (Xiphophorus
ocho órdenes más (12 especies en total) maculatus, Günther, 1866) se encuentra
están también representados y conforman en América: desde México hasta el norte
juntos un 4% de la ictiofauna continental de Belice. Son peces muy populares en
peruana: En total, 1 064 especies para el el mundo de la acuariofilia ya que no
Perú (IIAP 2011; Ortega et al. 2012). Los requieren cuidados especiales y tienen una
peces ornamentales exóticos introducidos capacidad excepcional de reproducirse.
al Perú provienen, generalmente, de países Los platys son peces ovovivíparos (los
africanos y asiáticos y corresponden a huevos permanecen en el interior de
los órdenes Cypriniformes, Perciformes, la hembra hasta su eclosión y, después,
Cyprinodontiformes y Characiformes y a salen los alevines). Son muy fáciles de
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Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
reproducir. Los machos persiguen a las eritróforos, mientras que los carotenoides
hembras siempre con la intención de amarillos se denominan xantóforos. Los
copular. La gestación tiene una duración pigmentos de melanina se encuentran
aproximada de un mes. Esta parirá de 1 dentro de los cromatóforos llamados
a 50 alevines que se valdrán por sí solos melanóforos. La melanina se obtiene
y que, desde el primer momento, irán en por oxidación de aminoácidos como la
busca de alimento. A partir de los seis tirosina y el triptófano. Un cuarto tipo de
meses, los alevines ya serán sexualmente biocromo llamado pterinóforos, que tiene
maduros (Moyle & Cech, 2000). pterinas está involucrado en la coloración
de los ojos y otros tejidos de los peces. Se
La pigmentación y el patrón de color han desarrollado varias especies de peces
del cuerpo y las aletas cumplen múltiples como sistemas modelo de primer nivel para
funciones en los peces, incluido el la investigación de la expresión del color
camuflaje, la comunicación, la elección como es el caso del pez Platy (X. maculatus)
de pareja o el reconocimiento de especies. (Goodwin, 1984; Abdul, 2020).
La pigmentación de los peces es muy
polimórfica y, a menudo, específica del La coloración de fondo olivácea del
sexo, especialmente durante la temporada pez Platy, Xiphophorus maculatus, se
de desove. Además, muchas especies de debe a la presencia de micromelanóforos
peces cambian su pigmentación durante intercalados entre pequeños xantóforos
su ciclo de vida. La coloración de los peces en la epidermis de las escamas y a la
teleósteos se basa en seis tipos principales disposición de los micromelanóforos en
diferentes de células pigmentarias. A patrón reticular en la dermis del flanco. Se
principios del siglo pasado, los poecílidos se han identificado dos loci autosómicos, St y
hicieron populares entre los genetistas para R, con dos alelos cada uno que controlan
estudiar la herencia de los patrones de color la presencia o ausencia de estas células
y también de los tumores derivados de las pigmentarias. Los peces St_R_ tienen la
células pigmentarias (MacIntyre, 1961; coloración de tipo salvaje. El genotipo
Braasch & Liedtke, 2011, Scotto, 2011). St_rr, “pez gris”, carece de xantóforos,
pero el patrón de micromelanóforos es
Los peces ornamentales ganan un alto indistinguible del de los peces St. Los peces
precio en el mercado debido a su cuerpo del genotipo ststR_ son amarillos por
brillante y llamativa coloración. Esto se todas partes. Están prácticamente libres
debe principalmente a la presencia de de micromelanóforos en las escamas y la
cromatóforos que se encuentran en la dermis, pero el número de xantóforos se
dermis, escamas, tegumento y ojos de multiplica por muchas en las escamas. La
pez. Hay dos tipos de cromatóforos a dermis está poblada uniformemente por
saber biocromos y esquemocromos. Los xantóforos. Por el contrario, los xantóforos
biocromos son verdaderos pigmentos, están ausentes en estos dos tejidos en
como los carotenoides (rojo, amarillo y el pez St. Los peces recesivos dobles,
naranja), pterinas (blanco, rojo, naranja stst rr, tienen un aspecto blanquecino,
y amarillo), purinas (blanco o plateado) “fantasma” y carecen de micromelanóforos
y melaninas (rojos, amarillos, marrones y y de xantóforos en todo el tegumento. La
negros). Los cromatóforos que tienen el rojo existencia de varios linajes principales de
y los carotenoides naranjas se denominan células pigmentarias se puede discernir en
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X. maculatus y la acción de los loci St y R marinos, que posteriormente se adaptaron
está restringida a solo una de estas líneas. a la vida en agua dulce. “Esto creó una
El locus St de X. maculatus puede ser multiplicidad de pequeños experimentos
homólogo al locus B de Poecilia reticulata evolutivos, en los cuales estas poblaciones
y el locus R de X. maculatus puede ser aisladas de peces se adaptaron a nuevas
homólogo al locus R de P. reticulata. No fuentes de alimento, depredadores, color
se ha identificado en X. maculatus ningún del agua y temperatura del agua que
gen homólogo al locus G de P. reticulata, encontraron en estos nuevos ambientes”.
que también afecta a los melanóforos y Entre esas adaptaciones estaban las
xantóforos (Kallman & Brunetti, 1983; “nuevas coloraciones” que ayudaron a los
Basolo, 2006). peces a camuflarse, a distinguir especies y
a atraer parejas en sus nuevos ambientes
Un grupo de investigadores procedentes (Pielberg et al., 2002; Quigley & Parichy,
de varias universidades dirigidos por 2002; Hultman et al., 2007).
David Kingsley del Instituto Médico
Howard Hughes publicó en la revista Existen casi una docena de genes
Cell, piezas de la maquinaria genética que estarían contribuyendo al patrón
de la coloración en peces. Para el estudio cromático de los peces como son:
utilizaron al pez Gasterosteus aculeatus, SLC24A5, Mir, Tyrp1, Sox10, Mitf, Kitlg
para comenzar a entender la base genética y Ednrb (Braasch, 2007). Hoy se sabe que
de los cambios de los diferentes patrones algunas variantes del gen SLC24A5 está
de pigmentación. Y encontraron que un asociado con el color de ojos y cabello,
gen llamado Kitlg que estaba asociado con y una variante del Kitlg está asociada
la herencia de la pigmentación. Este gen con el color de cabello en humanos. Los
permite la producción de una proteína estudios de la mutación en el pez Cebra
que ayuda a mantener a los melanocitos. variedad “Golden o Dorada” que aclaran
El Kitlg codifica receptores de factores de el color normalmente oscuro del cuerpo
crecimiento epidermal que es necesario del animal posee un 69% de similaridad
para la migración y sobrevivencia de con el gen SLC24A5 de humano, lo cual
los precursores de melanocitos. Sus demuestra su grado de conservación
mutaciones o variantes (alelos) pueden evolutiva de éste y otros genes asociados
afectar la migración de los melanocitos al color (Basolo, 2006; Miller et al., 2007:
alterando el patrón de coloración del Izaguirre et al., 2006; Han et al., 2008).
animal. Así mismo, este gen en peces se
presenta por duplicado a diferencia de los Los patrones de pigmento de
tetrápodos, lo cual puede hacer variar la melanocitos en vertebrados se han
expresión fenotípica del patrón cromático. estudiado durante mucho tiempo
Los peces espinosos han experimentado como un modelo para la formación
una de las radiaciones evolutivas más de patrones y la morfogénesis. Los
recientes y dramáticas en la tierra”. melanocitos surgen en la cresta neural
Cuando la última era de la glaciación e inmediatamente comienzan a migrar
se terminó, los glaciares gigantes se ventralmente a lo largo de distintas vías
derritieron y crearon miles de lagos y ríos en migratorias para establecer el patrón de
Norteamérica, Europa y Asia. Estas aguas pigmento embrionario. Los ratones con
fueron colonizadas por los antepasados mutaciones nulas en el kit receptor de
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Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
tirosina quinasa son letales en su versión de ADN. Se agregó 0,5 volúmenes de
homocigota dominante debido a la falla agua libre de nucleasas y se homogenizó.
de la hematopoyesis. Sin embargo, los Se extrajo 50 ul del sobrenadante y se
animales heterocigotos u homocigotos homogenizó. Se diluyó finalmente en
recesivos son viables, y muestran un 100ul de buffer de elución del Kit. Las
fenotipo de color de pelaje blanco o falta muestras fueron corridas en un gel de
de coloración o pigmentación (Sarvella agarosa al 1% para observar la calidad
& Russell, 1956). Existe un trabajo del ADN extraído y luego se cuantificó
preliminar de amplificación del gen Kitlg por espectrofotometría UV para obtener
por PCR en el pez Disco (Symphysodon concentraciones de 90 a 170ng/ul. Cada
aequifasciatus aequifasciatus) (Perciformes: muestra fue diluida a una concentración
Cichlidae) cuya banda aproximada fue de 20ng/ul. Se sembró 3ul de buffer de
de 1000 nucleótidos aproximadamente carga 3X más 6ul de ADN extraído en
(Scotto et al., 2015). cada pocillo del gel de agarosa al 1%.
El objetivo de la presente investigación Amplificación por PCR
fue la amplificación e identificación
molecular del polimorfismo genético Para la amplificación por PCR se tra-
de la secuencia nucleotídica del gen bajó con una concentración de 40ng/ul
Kitlg a (Kit Ligando a) en variedades de cada muestra (volumen final de 10ul):
del pez ornamental Platy (Xiphophorus 3ul de agua libre de nucleasas, 5ul de
maculatus, Günther, 1866) que está Buffer Master Mix Rotor Gene Syber 2X,
asociada al patrón de pigmentación de 0.5ul de dNTPs (25nm), 0.5ul del prim-
los peces ornamentales. er Kitlg a Forward o Reverse (10 uM) y
1ul de muestra de ADN. Las condiciones
Método de ciclaje para el PCR fueron las siguien-
tes: Activación inicial de un ciclo por dos
Extracción de ADN minutos a 95°C, 40 ciclos de 20 segundos
a 94°C para denaturación, 40 ciclos de
Dos variedades del pez ornamental 35 segundos a 59°C para alineamiento,
dulceacuícola Platy (Xiphophorus un ciclo de 20 segundos a 72°C por 10
maculatus) de la familia Poecilidae (Orden minutos, seguido por una extensión final
Cyprinodontiformes) fueron mantenidos de un ciclo a 4°C. El producto amplifi-
en dos peceras con agua a una temperatura cado fue analizado mediante una elec-
de 25°C, pH: 7 y una dureza de agua troforesis en geles de agarosa al 1 %. Se
de 15°dGH. Se sacrificó cada animal sembró 3ul de buffer de carga 3X más 6ul
previo enfriamiento para producirle de ADN extraído en cada pocillo del gel
inconciencia. Se realizó la extracción de de agarosa. Se sembró 1.5 a 2ul de am-
ADN de tejido muscular utilizando el plificado en cada pocillo y corrió a 90V
Kit DNeasy Blood & Tissue (Qiagen) por 50 minutos. Se utilizó un marcador
con la ayuda de un escarpelo estéril de peso molecular de 1000pb comercial
(aproximadamente 100mg a 200mg). El para identificar la banda amplificada
tejido muscular colectado fue colocado de 250pb. Para determinar la presencia
en un tubo Eppendorf de 1.5ml estéril del gen Kitlg se sintetizaron cebadores
para ser procesado con el kit de extracción o primers específicos comerciales repor-
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tados por la literatura científica y cuyas pez ornamental Platy (Xiphophorus
secuencias fueron: Kitlga-F: 3´-CA- maculatus) con la secuencia nucleotídica
CAGTTGCTGCCTATTCCA-5´ y del gen Kitlg a del pez Cebra (D. rerio)
Kitlga-R: 5’- TGAATCCTCCAAAC- publicado en el Genbank (No. de acceso
CAGGTC-3’. El amplificado de Kitlg a AY929068.1).
(250 pb) purificados y fueron enviados a
secuenciar a una casa comercial especial- Resultados y Discusión
izada en el extranjero.
Si bien se tiene el genoma completo
Análisis molecular de las secuencias secuenciado del pez Espada (Xiphophorus
del gen Kitlg a helleri) (Schartl et al., 2013; Genbank,
2020b) que es el mismo género que el
Con la información molecular se pez Platy (Xiphophorus maculatus) no
editó y alineó las secuencias con el se tiene investigaciones que liguen la
programa Bioedit (Versión 7.0.4, 2005). variabilidad de los genes relacionados a
Y se construyó el árbol filogenético con la pigmentación y/o coloración con la
el programa MEGA X (Kumar et al., variabilidad fenotípica del cuerpo y/o
2018). Se compararon las secuencias aletas de las distintas variedades que
nucleotídicas del Kitlg a de 250 posee este género (Xiphophorus Genetic
nucleótidos de las dos variedades del Stock, 2020) (Figuras 1).
Figura 1. Variedades de peces Platys (Xiphophorus
maculatus): 1 = Variedad “Tuxedo” y 2 = variedad
“Sunset Golden”.
| Campus | V. XXVI | No. 31 | enero-junio | 2021 | 56 | ISSN (impreso): 1812-6049 | ISSN (en línea): 2523-1820 |Secuenciamiento de las variantes del gen Kitlg a asociado a la pigmentación en el pez ornamental
Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
El proceso de extracción de ADN La amplificación por PCR dio bandas
fue óptimo evidenciándose solo una de una longitud aproximada de 250pb
banda muy detallada para el proceso de para ambas variedades (Figura 2).
amplificación del gen Kitlg a por PCR.
Figura 2. Gel de amplificado de las variedades de
peces Platys (Xiphophorus maculatus): 1 = Variedad
“Tuxedo”; 2 = Variedad “Sunset Golden”. Marcador
de peso molecular de 1000pb.
El resultado del secuenciamiento de Platy en el programa Bioedit. Se alineó
logró identificar la secuencia nucleotídica y eliminó los “Gaps” quedando una
del gen Kitlg a en las dos variedades del secuencia consenso de 178 nucleótidos.
pez ornamental Platy no antes reportado. Con el programa MEGA se realizó el
Se utilizó como referencia la secuencia análisis filogenético. En la Figura 3, se
reportada en el Genbank del gen de observa el árbol filogenético obtenido de
Kit Ligando del pez Cebra (Genbank, la comparación de las secuencias del gen
2020a). Se comparó con las secuencias de de Kitlg a con las variedades “Tuxedo” y
las variedades “Tuxedo” y “Sunset Gold” “Sunset Gold” de Platy.
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Figura 3. Árbol filogenético obtenido de las secuencias del gen Kitlg a de las variedades “Tuxedo”
y “Sunset Gold” del pez Platy (Xiphophorus maculatus) y del pez Cebra (Danio rerio).
Es así, que se encontró más similitud variedades analizadas (cinco aminoácidos
entre la secuencia nucleotídica del gen conservados) que con respecto a la
Kitlg a de las dos variedades del pez Platy secuencia de aminoácidos del pez Cebra
(Tuxedo y Sunset Golden) con cerca de (tres aminoácidos) (Figura 4). Aspecto que
32.59%. Que con respecto a la secuencia del ya ha sido reportado por varios autores en
pez Cebra que fue de 17.67% de similitud las diversas variedades de pigmentación
(Figura 3). A nivel de la secuencia de en otras especies (Rajaraman et al., 2000;
aminoácidos se tiene la misma correlación Pielberg et al., 2002; Basolo, 2006; Izagirre
pues existe mayor similitud entre las et al., 2006; Sulem et al., 2007; Han et al.,
secuencias de aminoácidos de las dos 2008; Weich et al., 2020).
Figura 4: Comparación de la secuencia de aminoácidos del gen de Kitlg a entre las variedades
Tuxedo y Sunset Golden del pez Platy. De color amarillo se representan los aminoácidos
conservados con código de una sola letra.
Conclusiones Todas las secuencias se corresponderían
con el gen de Kitlg a del pez Cebra
Todas las muestras de las dos variedades asociado a la pigmentación corporal del
de colores del pez Platy (Xiphophorus Genbank (No. de Acceso AY929068.1).
maculatus) amplificaron en una Del análisis filogenético, los resultados
banda para el gen de Kitlg a con una para el gen de la Kitlg a evidenciaron una
secuencia de una longitud de 250pb similitud de la secuencia de nucleótidos
aproximadamente. Las secuencias fueron de 32.59% entre las variedades Tuxedo y
utilizadas para determinar su identidad Sunset Golden del pez Platy. Y ambas
molecular mediante el programa Bioedit. una similitud de 17.67% con la secuencia
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Platy (Xiphophorus maculatus, Günther, 1866)
del pez Cebra. A nivel de la secuencia de aminoácidos conservados) que con
aminoácidos existe una mayor similitud respecto a la secuencia de aminoácidos
entre las secuencias de aminoácidos de del pez Cebra (tres aminoácidos
las dos variedades del pez Platy (cinco conservados).
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