Distribución espacial de Vanilla bahiana (Orchidaceae) en dos fitofisonomías de restinga. El patrón espacial varía?
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Collectanea Botanica 40: e001
enero-diciembre 2021
ISSN-L: 0010-0730
https://doi.org/10.3989/collectbot.2021.v40.001
Distribución espacial de Vanilla bahiana (Orchidaceae) en
dos fitofisonomías de restinga. ¿El patrón espacial varía?
FELIPE FAJARDO VILLELA ANTOLIN BARBERENA1,2, ESTÍBALIZ LÓPEZ
HERMOSO3,4 & MARIA APARECIDA JOSÉ DE OLIVEIRA4
1
Universidade Federal Rural da Amazônia, campus Capitão Poço, Herbário HCP, Estrada do Pau Amarelo s.n.,
Vila Nova, BR-68650-000 Capitão Poço, Pará, Brasil
2
Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, av. Perimetral 1901, Terra Firme, BR-66077-830 Belém,
Pará, Brasil
Universidad de Alcalá, Plaza de San Diego, s/n, ES-28801 Alcalá de Henares, Madrid, España
3
4
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Barão de Geremoabo 147, Ondina, BR-40170-290 Salvador,
Bahia, Brasil
ORCID iD. F. F. V. A. Barberena: http://orcid.org/0000-0002-7298-2977,
E. López Hermoso: http://orcid.org/0000-0002-8039-5959, M. A. J. de Oliveira: http://orcid.org/0000-0002-8863-8951
Autor para correspondencia: F. F. V. A. Barberena (felipe.fajardo@ufra.edu.br)
Editores: J. López-Pujol & N. Nualart
Recibido 31 agosto 2020; aceptado 5 diciembre 2020; publicado on line 30 abril 2021
Abstract
Spatial diStribution of Vanilla bahiana (orchidaceae) in two reStinga phytophySiognomieS. doeS the Spatial pattern
vary?— Vanilla bahiana is an orchid restricted to Brazil, extremely ornamental, threatened with extinction and with
economic potential. We evaluated the spatial distribution pattern of V. bahiana in shrub and restinga forest formations
in a conservation unit in Northeast Brazil. The Morisita’s index of dispersion, the Morisita’s standardized index of
dispersion and the TTLQV method were used, and 1920 m2 were sampled, through the demarcation of six transects
of 40 × 4 m per phytophysionomy. Each transect was subdivided into 10 plots of 4 × 4 m. In the shrub formation, we
observed 49 individuals of V. bahiana and a greater abundance at the edges of the transects (plots 1 and 2). In the rest-
inga forest, we recognized 47 individuals of V. bahiana and a distribution more homogeneous way along the transects.
We found an aggregate pattern for the species in the shrub formation and a random pattern in the restinga forest. The
different patterns could be explained by differences in luminosity, but they could also be associated with the dispersal
of seeds or the presence of fungi of different species. Future studies with spatial distribution in Orchidaceae should be
multidisciplinary in order to investigate the main causes of the patterns on local scales. Specifically, understanding the
relationships between Vanilla species and mycorrhizal fungi may have positive impacts on the cultivation and commer-
cialization of vanilla.
Key words: Brazil; conservation; ecology; microdistribution; orchids; vanilla.
Resumen
diStribución eSpacial de Vanilla bahiana (Orchidaceae) en doS fitofiSonomiaS de reStinga. ¿el patrón eSpacial va-
ría?— Vanilla bahiana es una orquídea hemiepífita restringida a Brasil, extremadamente ornamental, amenazada de
extinción y con potencial económico. Se evaluó el patrón de distribución espacial de V. bahiana en las fitofisionomías
arbustiva y de bosque en un fragmento de llanuras costeras (restinga), en una unidad de conservación en el Noreste
de Brasil. Para ello, se utilizó el índice de Morisita, el índice de Morisita estandarizado y el método TTLQV, y se
muestrearon 1920 m2, a través de la demarcación de seis transectos de 40 × 4 m por fitofisionomía. Cada transecto se
subdividió en 10 parcelas de 4 × 4 m. En la formación arbustiva, se observaron 49 individuos of V. bahiana y mayor
abundancia en los bordes de los transectos (parcelas 1 y 2). En el bosque de restinga se contaron 47 individuos of V.
bahiana, pero distribuidos de manera más homogéna en los transectos. Se encontró un patrón agregado para la especie
en la formación arbustiva y un patrón aleatorio en el bosque de restinga. Los diferentes patrones podrían explicarse por
las diferencias de luminosidad, pero también podrían estar asociados con la dispersión de semillas o la presencia de
2 FELIPE FAJARDO VILLELA ANTOLIN BARBERENA, ESTÍBALIZ LÓPEZ HERMOSO & MARIA APARECIDA JOSÉ DE OLIVEIRA
hongos de diferentes especies. Futuros estudios con distribución espacial de Orchidaceae deberían ser pluridisciplina-
res con la finalidad de investigar las causas principales de los patrones en escalas locales. Específicamente, comprender
las relaciones entre especies de Vanilla y los hongos micorrícicos puede generar impactos positivos sobre el cultivo y
la comercialización de vainilla.
Palabras clave: Brasil; conservación; ecología; microdistribución; orquídeas; vainilla.
Cómo citar este artículo / Citation
Barberena, F. F. V. A., López Hermoso, E. & Oliveira, M. A. J. de. 2021. Distribución espacial de Vanilla bahiana
(Orchidaceae) en dos fitofisonomías de restinga. ¿El patrón espacial varía? Collectanea Botanica 40: e001. https://doi.
org/10.3989/collectbot.2021.v40.001
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© 2021 CSIC. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 In-
ternational (CC BY 4.0) License.
INTRODUCCIÓN Souza-Leal & Pedroso-de-Moraes, 2014; Fajardo
et al., 2015; Rahal et al., 2015).
Los patrones de distribución espacial de los or- Los mecanismos de dispersión de semillas inter-
ganismos se pueden estudiar a diferentes nive- fieren primariamente en el patrón espacial y son co-
les, desde el nivel de región biogeográfica hasta rresponsables de los niveles de diversidad genética
el de la población (Hay et al., 2000; Tremblay et en Orchidaceae (Chung & Chung, 1999; Jacque-
al., 2006). La distribución espacial en microescala myn et al., 2007). Sin embargo, otros factores tam-
puede ser aleatoria, regular o agrupada y es deter- bién influyen en la distribución de las poblaciones
minada por factores abióticos (p. ej. disponibilidad de orquídeas, como las condiciones de microclima,
de agua, luz y nutrientes; temperatura y humedad principalmente humedad relativa, temperatura e in-
adecuadas) y bióticos (p. ej. competencia y her- tensidad de luz; el paisaje en sí; las características
bivoría), que interactúan entre sí, y son influen- morfológicas de la semilla; los sitios de dispersión
ciados por la acción antrópica y estocasticidad de propágulos; y la relación con hongos micorríci-
(Hutchings, 1997). La información sobre patrones cos (Budke et al., 2004; Phillips et al., 2010; Picco-
espaciales puede contribuir a una mejor compren- li et al., 2014; Rahal et al., 2015). Las especies de
sión de los procesos de dispersión de especies y re- orquídeas son particularmente vulnerables a la ex-
colonización de hábitats, así como para el estable- tinción, ya que, entre otros factores, con frecuencia
cimiento de estrategias de conservación y planes tienen poblaciones reducidas, con una distribución
de gestión, especialmente aquellos que involucren restringida, y dependen al menos parcialmente de
la recuperación de áreas degradadas o fragmentos los hongos, principalmente, con respecto a la ger-
de vegetación (Anjos et al., 2004; Bonet et al., minación y el desarrollo de plántulas (Batty et al.,
2005). Se han realizado evaluaciones del patrón 2001; Barros, 2007; Pandey et al., 2013). Además,
de distribución espacial para especies de diferen- están sujetas a colecciones depredadoras por colec-
tes familias de angiospermas, helechos y gimnos- cionistas y comerciantes, que alimentan el comer-
permas, presentes en dominios fitogeográficos o cio ilegal activo (Barros et al., 2007; Barberena et
biomas diversos en diferentes etapas sucesionales al., 2018).
(Hay et al., 2000; Anjos et al., 2004; Kanieski et En Brasil, un país megadiverso en especies de
al., 2012; Sousa & Cunha, 2018; Teixeira et al., plantas, las restingas han sufrido con la retirada
2019). En este sentido, las Orchidaceae han sido clandestina de arena, colección depredadora de es-
uno de los grupos botánicos más investigados; los pecies nativas, deforestación y la expansión inmo-
estudios se centran en especies terrestres y tipos biliaria (Britto et al., 1993; Souza et al., 2012). Va-
de vegetación del bosque atlántico, como el bos- nilla bahiana Hoehne es una orquídea restringida a
que caducifolio estacional, el bosque semideciduo Brasil, que presenta un elevado interés ornamental
estacional y llanuras costeras (restingas) (Budke et y se encuentra en los dominios fitogeográficos de
al., 2004; Krahl et al., 2010; Carvalho et al., 2012; la Caatinga, Cerrado y el Bosque Atlántico, donde
Souza et al., 2012; Dubbern et al., 2013; Piccoli habitan principalmente en las restingas (Ferreira et
et al., 2014; Quenzer & Pedroso-de-Moraes, 2014; al., 2017; Barberena et al., 2019; Flora do Brasil,
Collectanea Botanica vol. 40 (enero-diciembre 2021), e001, ISSN-L: 0010-0730, https://doi.org/10.3989/collectbot.2021.v40.001
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2020). La especie es indicadora de la etapa avanza- (Diário Oficial do Estado da Bahia, 1987). El clima
da de regeneración en fitofisiognomías arbustivas y de la región se clasifica como Af, definido como
de bosque de restinga en el estado de Bahía (MMA, cálido y húmedo, sin estación seca (Alvares et al.,
2012). 2013). La temperatura media anual y la precipita-
Recientemente, se ha sugerido el uso de V. bahia- ción media anual en la región superan los 25ºC y
na en los esfuerzos de mejora genética del género 2000 mm, respectivamente, y la humedad relativa
Vanilla Mill., ya que la especie es filogenética- varía entre 70-80% durante la mayor parte del año
mente cercana a Vanilla planifolia Jacks. ex An- (Viana & Kleinert, 2005). Las elevaciones del te-
drews, la vainilla más importante económicamen- rreno no superan los 100 m. El APA Abaeté cubre
te, y tiene varios atributos ecológicos deseables, dos parques municipales, el Parque do Abaeté, con
como gran cantidad de flores por racimo, extenso 270 ha, y el Parque Municipal das Dunas, con 290
período de floración, fructificación durante todo el ha, que es el fragmento de vegetación mejor con-
año y alta resistencia al estrés abiótico (Bouetard servado de la región (Diário Oficial do Município
et al., 2010; Anjos et al., 2017; Nascimento et al., de Salvador, 2011; Fig. 1).
2019). Además, V. bahiana produce cantidades Hasta ahora, las fitofisionomías del APA Abaeté
significativas de vainillina, sustancia extraída de no se han categorizado formalmente, pero las for-
los frutos maduros y que es ampliamente utilizada maciones Arbusto no Inundable (AR) y Bosque de
en la gastronomía mundial e incluso en medicina Restinga no Inundable (BR) son fácilmente reco-
(Bythrow, 2005; Lopes et al., 2019). Sin embar- nocibles y se han adoptado en el presente estudio.
go, V. bahiana ha sido evaluada como en peligro La formación Arbusto no Inundable se encuentra
de extinctión dado que la mayoría de las pobla- comúnmente en lugares ligeramente más altos, sin
ciones se encuentran en hábitats muy fragmenta- inundaciones periódicas o constantes, y consiste en
dos (Ferreira et al., 2017). El conocimiento sobre arbustos mezclados con bromelias terrestres y cac-
distribuciones en microescalas y particularidades tos que forman matorrales de diferentes extensio-
ecológicas de parientes silvestres de la vainilla nes y alturas, intercalados con extensas áreas abier-
es deficiente, incluso sobre V. bahiana, y necesa- tas de arena, el principal constituyente del sustrato
rio para que futuras acciones de conservación y en estas formaciones. La formación BR también es
programas de cultivo sostenible se establezcan de libre de inundaciones periódicas por la subida del
manera más adecuada (Nascimento et al., 2019; nivel freático o el desborde de lagunas perennes y
Watteyn et al., 2020). se puede caracterizar por un dosel de hasta 15 m
En ese contexto ecológico-conservacionista y y una capa evidente de materia orgánica sobre el
considerando también el potencial económico de suelo. Attalea funifera Mart. (Arecaceae) es una de
la especie, el presente estudio tiene como objetivo las especies más características de esta formación.
evaluar el patrón de distribución geográfica de V. Datos fitofisiográficos adicionales se pueden obte-
bahiana en dos fitofisionomías de restinga en una ner de Barberena et al. (2019).
unidad de conservación en el estado de Bahía. En
particular, buscamos responder ¿El patrón espa- Breve caracterización morfológica y ecológica
cial de una especie varía en fitofisionomías dife- de la especie
rentes del mismo tipo de vegetación, en la misma
zona? Vanilla bahiana se identifica fácilmente en la zona
por el hábito hemiepífito (germina en el suelo,
pero busca un soporte sobre el cual crece y even-
MATERIAL Y MÉTODOS tualmente pierde el contacto con el suelo), pero
también por un conjunto de características mor-
Área de estudio fológicas: entrenudos espaciados (4 cm o más);
hojas sésiles y oblongas; sépalos y pétalos verdes;
El estudio se realizó en el Área de Protección y labelo blanco, entero, con franjas amarillas lon-
Ambiental de Lagunas y Dunas de Abaeté (APA gitudinales y margen amarillo verdoso a amarillo
Abaeté), que comprende ca. 1800 hectáreas y está (Fig. 2). La especie es autocompatible, aunque de-
ubicado en el municipio de Salvador, Bahía, Brasil pende de las abejas del género Eulaema Lepeletier,
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4 FELIPE FAJARDO VILLELA ANTOLIN BARBERENA, ESTÍBALIZ LÓPEZ HERMOSO & MARIA APARECIDA JOSÉ DE OLIVEIRA
Figura 1. Área de Protección Ambiental de las Lagunas y Dunas de Abaeté, Bahía, Brasil, destacando el Parque Municipal
Abaeté y el Parque Municipal Dunas. Los puntos amarillos y los puntos verdes corresponden, respectivamente, a los tran-
sectos establecidos en la formación arbustiva y en el bosque de restinga para evaluar la distribución espacial de V. bahiana
(mapa: José Antônio Lima Rocha Junior).
1841 (Apidae, Euglossinae) para su polinización y 331; Barberena & Aguiar 334) de acuerdo con las
reproducción, y presenta tasas bajas de fructifica- técnicas taxonómicas habituales y se depositaron
ción en la restinga (Anjos et al., 2017). Los indivi- en el herbario ALCB (Peixoto & Maia, 2013). Se
duos florecen y dan frutos durante la mayor parte muestreó un área total de 1920 m2, mediante el es-
del año y muestran un crecimiento exacerbado en tablecimiento de doce transectos de 40 × 4 m, seis
la unidad de conservación, llegando a decenas de en la formación de arbustos no inundable y otros
metros, aunque las partes vegetativas en contacto seis en la formación de bosque no inundable (Fig.
directo con el suelo y expuestas al sol están cla- 1). Los transectos fueron implantados en el Parque
ramente dañadas (Anjos et al., 2017; Barberena et Municipal das Dunas, la porción más conservada
al., 2019). de APA Abaeté, y sus alrededores (Fig. 1), con el
fin de minimizar posibles interferencias en el aná-
Recolección de datos lisis de los resultados, tales como la recolección
depredadora de orquídeas y los efectos asociados
Entre noviembre de 2014 y marzo de 2015, dos con la fragmentación de la vegetación. Se utiliza-
investigadores cuantificaron y recuantificaron ron fragmentos grandes para contener 10 parcelas
los individuos de V. bahiana de forma indepen- de 4 × 4 m separados a una distancia mínima de 50
diente, para evitar cualquier divergencia numéri- m entre sí, para evitar superposición. Sobre la base
ca (Barberena et al., 2019). Se recolectaron y se de estas premisas, el sistema de selección de las
herborizaron dos especímenes (Barberena et al. unidades de muestreo fue mixto, con la selección
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Distribución espacial de Vanilla bahiana 5 Figura 2. Vanilla bahiana: (A), hábito hemiepífito; (B), flor en vista frontal (fotografías: Felipe Fajardo Villela Antolin Barberena). aleatoria de unidades primarias (transectos) y el Para identificar el patrón de distribución es- establecimiento arbitrario de unidades secunda- pacial, se aplicó el índice de Morisita (Im), rias (parcelas). Las parcelas se distribuyeron con- que es considerado uno de los mejores índices tiguamente, siempre desde el área del borde hacia de dispersión y adecuados para el análisis con el interior del fragmento, contemplando un gra- transectos, y también el índice de Morisita es- diente ambiental (Krahl et al., 2010; Souza-Leal tandarizado (Ip), ya que es relativamente poco & Pedroso-de-Moraes, 2014). El criterio para la influenciado por el número de muestras y tamaño inclusión de individuos en la parcela fue el en- de las unidades de muestreo (Krebs, 2014; Oksa- raizamiento de la planta en el sitio (Souza et al., nen et al., 2019). 2012), por lo que los individuos que se extienden Para el Im, los valores estadísticamente signifi- a más de una parcela se contaron solo una vez. cativos >1 indican agregación, valores
6 FELIPE FAJARDO VILLELA ANTOLIN BARBERENA, ESTÍBALIZ LÓPEZ HERMOSO & MARIA APARECIDA JOSÉ DE OLIVEIRA
o iguales que 0,5 expresan agregación (con 95% RESULTADOS
de límites de confianza) (Oksanen et al., 2019).
De forma complementaria y para evitar estima- La distribución espacial de V. bahiana fue evalua-
ciones sesgadas, derivadas del uso de índice simi- da en dos fitofisionomías de restinga. Se contaron
lares y basados en la independencia de las muestras, 49 individuos de V. bahiana en la formación de ar-
también se utilizó el método de varianza móvil entre bustos (8,17 ± 8,49 individuos por transecto) y 47
bloques de parcelas (TTLQV), recomendado para individuos en el bosque de restinga (7,83 ± 3,31 in-
detectar la intensidad del patrón espacial (oscilación dividuos por transecto). En la fitofisiognomía de ar-
de densidad en la muestra) (Dale, 1999). La deter- busto hubo una mayor variación en la densidad de V.
minación del patrón de distribución se realizó a tra- bahiana entre los transectos, que fluctuó de 0,01875
vés de la interpretación del gráfico generado a partir individuos/m2 a 0,13125 individuos/m2 (3 a 21 indi-
del cálculo de las varianzas de conjuntos agrupados viduos por transecto), mientras que en la formación
de cuadrantes adyacentes. Si las varianzas fluctúan, de bosque la variación fue menor, de 0,0125 indi-
mostrando un pico en un tamaño de bloque (equi- viduos/m2 a 0,075 individuos/m2 (2 a 12 individuos
valente al radio del tamaño del grupo), el patrón es por transecto). De las 60 parcelas establecidas en la
agregado; si las varianzas estimadas son todas bajas AR, 14 presentaron individuos de V. bahiana (23,3%
y no fluctúan con el tamaño del bloque, el patrón es de frecuencia absoluta), con una clara concentración
uniforme; y si los valores de varianza fluctúan irre- de individuos en el borde de los transectos (parcelas
gularmente, el patrón es aleatorio (Krebs, 2014). 1 y 2), correspondientes a aproximadamente 82%
Aunque TTLQV asume la contigüidad de las del total de especímenes reportados para la fitofisio-
unidades de muestreo, se realizó un primer análi- nomía. En contraste, no se observaron individuos en
sis relativizando esta premisa, y considerando los las parcelas 8 a 10 en ninguno de los transectos de
transectos de cada fitofisionomía (y sus respectivas AR (Fig. 3A). En la formación de BR, los individuos
parcelas) como contiguos (en la secuencia de tran- se encontraron en 34 parcelas (frecuencia absoluta
sectos 1-6 para cada formación). Se adoptó el lími- del 56,6%), con una distribución más homogénea,
te superior recomendado del tamaño del bloque de habitando tanto parcelas en los bordes como en el
n
/10 (Krebs, 2014). Debido a que los transectos no interior de los transectos (Fig. 3B).
son realmente muestras independientes de la pobla- La varianza y la abundancia observadas resulta-
ción, se realizó también un análisis de TTLQV para ron en un patrón de distribución agregada para V.
cada transecto. Sin embargo, adoptamos n/2 como bahiana en la formación de AR y un patrón aleatorio
el límite superior del tamaño del bloque debido al en BR. Para la formación de AR, se encontró IM =
número reducido de unidades de muestreo. 1,82, con un estadístico de contraste χ2 = 44,18, muy
Figura 3. Abundancia de Vanilla bahiana por parcelas en el Parque Municipal Abaeté y sus alrededores, Bahía, Brasil: (A),
en la formación arbustiva; (B), en el bosque de restinga.
Collectanea Botanica vol. 40 (enero-diciembre 2021), e001, ISSN-L: 0010-0730, https://doi.org/10.3989/collectbot.2021.v40.001Distribución espacial de Vanilla bahiana 7
por encima del valor tabulado de 11,07. También se
obtuvieron Mu = 0,91, Mc = 1,16 e Ip = 0,57. El va-
lor de Im fue superior a 1 y el valor de Ip fue superior
a 0,5, resultados que indican distribución agregada.
En la formación de BR, se obtuvo IM = 1,04. Sin
embargo, el estadístico de contraste no difiere de lo
esperado al azar, y, por lo tanto, la distribución de
los individuos de V. bahiana en BR corresponde a
un patrón aleatorio. Esta inferencia fue confirmada a
través del Ip. Para la formación de BR, se encontra-
ron Mu = 0,91, Mc = 1,17 e Ip = 0,13.
Los resultados de TTLQV para transectos conti-
guos en la AR permitieron resaltar la gran oscilación
en la varianza (valores de 2 a 3,9) en relación con los Figura 4. Análisis de la estructura espacial de Vanilla
tamaños de bloque adoptados, con todos los valo- bahiana en el Parque Municipal Abaeté y alrededores,
res por encima del promedio de 0,82, y un pico muy Bahía, Brasil, según el método TTLQV y considerando
los transectos de cada fitofisionomía como contiguos: lí-
evidente en el tamaño de bloque 2 y otro pico menos nea negra contínua, en la formación arbustiva; línea roja
patente en el tamaño de bloque 5, que son indicati- discontínua, en el bosque de restinga.
vos de agregación (Fig. 4). Para la formación de BR
se obtuvieron valores de varianza menos discrepan-
tes, de 0,45 a 0,78, e iguales o cercanos al promedio con los tamaños de los bloques variaron poco, no
(0,78), sin la formación de picos, correspondiendo a excediendo de 0,9, y permanecieron cerca de los
una distribución aleatoria (Fig. 4). respectivos promedios de los transectos (Fig. 5A).
A su vez, el análisis de los resultados de TTLQV Así, es claro que el patrón agregado observado en
por transecto permitió detectar patrones distintos la formación arbustiva es el resultado de la mayor
dentro de la formación de arbustos. Hubo una agre- abundancia y distribución de individuos en los
gación clara en los transectos 1 y 2, representada transectos 1 y 2. Para la formación del bosque de
por una alta varianza (muy por encima del prome- restinga, sin embargo, se observaron patrones si-
dio para todos los tamaños de bloque) y picos muy milares para todos los transectos, marcados por la
claros, especialmente para los tamaños de bloque 4 fluctuación poco acentuada e irregular de los va-
y 5. Sin embargo, en los transectos 3 a 6 no se ob- lores de varianza, característica de la distribución
servaron picos y los valores de varianza en relación aleatoria (Fig. 5B).
Figura 5. Análisis de la estructura espacial de Vanilla bahiana en el Parque Municipal Abaeté y alrededores, Bahía, Brasil,
según el método TTLQV y considerando los transectos de cada fitofisionomía como unidades muestrales no contiguas: (A),
en la formación arbustiva; (B), en el bosque de restinga.
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DISCUSIÓN de la especie. Del mismo modo, principalmente
en la formación arbustiva, observamos parcelas
Se encontró que el patrón de distribución espacial con agrupación de individuos de V. bahiana (ocho
de una especie de orquídea puede variar en dife- o trece) y otras con pocos individuos (uno o dos)
rentes fitofisiognomías en la misma área. En la for- o incluso deshabitadas, ya que pueden constituir
mación de arbustos, verificamos el patrón agrega- manchas desfavorables, proporcionando un equili-
do para V. bahiana, pero en el bosque de restinga brio entre la colonización de hábitats disponibles y
encontramos el patrón aleatorio. Dichos patrones extinción de subpoblaciones locales (Tremblay et
fueron los mismos para los tres índices empleados. al., 2006).
Lima-Ribeiro & Prado (2006) demostraron para Uno de los requisitos para la germinación en Or-
especies de Annonaceae y Asteraceae que la adop- chidaceae está estrictamente relacionado con la
ción de diferentes métodos (sea los que utilizan el formación de asociaciones simbióticas con hongos
número de individuos por parcela o aquellos que micorrícicos (predominantemente especies de Ba-
estiman la varianza entre diferentes combinaciones sidiomycota) desde el comienzo de su ciclo de vida
de parcelas) para el análisis del grado de agrupa- (Feuerherdt et al., 2005; Dearnaley, 2007). Porras-
miento de una población no resulta en patrones Alfaro & Bayman (2007) demostraron que el géne-
espaciales distintos. Por lo tanto, los resultados ro Vanilla es generalista para hongos micorrícicos
encontrados en el presente estudio pueden consi- y que los hongos asociados con la germinación en
derarse consistentes. Además, varios autores han Vanilla son especies diferentes de las que ocurren
observado fluctuaciones (aumento o disminución) en otras etapas del ciclo de vida de las orquídeas de
en los valores de Im al cambiar el tamaño de las este género. Estos autores también observaron que
parcelas de ocurrencia de orquídeas terrestres, tan- la presencia de hongos micorrícicos en las raíces de
to para individuos inmaduros (que no muestran evi- especies de vainilla en el suelo es mayor que en las
dencia de actividad reproductiva durante el período raíces en la corteza de los árboles y que el género
de observación) como maduros (que muestran evi- Xenasma Donk (Ceratobasidium D. P. Rogers) es
dencia reproductiva), pero siempre sin alteración el más común en raíces en el suelo y el único en
del patrón observado (Budke et al., 2004; Piccoli et promocionar la germinacion de semillas de vaini-
al., 2014; Souza-Leal & Pedroso-de-Moraes, 2014; lla in vitro. En el suelo y en los forófitos, los hon-
Pedroso-de-Moraes & Souza-Leal, 2015). gos micorrícicos también tienen una distribución
El patrón agregado encontrado para V. bahiana en agregada y, aunque tienen una distribución inde-
la formación AR es repetitivo en Orchidaceae en el pendiente de la presencia de orquídeas (Feuerherdt
Neotrópico y se observa tanto en individuos inma- et al., 2005; McCormick & Jacquemyn, 2013), se
duros como en maduros de la misma especie y tam- encuentran poblaciones más grandes de hongos
bién en áreas de muestreo de diferentes tamaños (p. cerca de tales plantas (Perkins & McGee, 1995;
ej. Brudke et al., 2004; Otero et al., 2007a; Carval- Batty et al., 2001; Diez, 2007). Como el suelo es
ho et al., 2012; Souza-Leal & Pedroso-de-Moraes, heterogéneo en ambientes forestales se supone que
2014; Rahal et al., 2015). El patrón agregado se la disponibilidad de sustrato para hongos también
encontró para varias orquídeas terrestres en los ti- varía a microescala (Diez, 2007). Por lo tanto, la
pos de vegetación del bosque atlántico, incluidas disponibilidad de hongos compatibles es un factor
las formaciones de arbustos y bosques de restinga determinante para la presencia, abundancia y dis-
(Krahl et al., 2010; Souza et al., 2012). Adicional- tribución de orquídeas en un determinado lugar.
mente, Carvalho et al. (2012) también reconocie- Este aspecto podría explicar la variación entre los
ron el patrón agregado para V. bahiana en un frag- patrones de distribución de V. bahiana en las dos
mento de Caatinga en el estado de Bahía, aunque el formaciones de vegetación.
número de individuos observados fue bajo (n = 10). Las especies de Vanilla poseen semillas recalci-
La agrupación es favorecida por la presencia de trantes y crustosas con endospermo, y posible dis-
uno o más recursos favorables para el desarrollo de persión zoocórica; abejas, murciélagos frugívoros y
los individuos y la restinga es un tipo de vegetación aves son sugeridos como agentes dispersantes de se-
heterogéneo con parches apropiados (vegetación) millas en el género, además del viento asociado a la
y no apropiados (arena desnuda) para la ocurrencia gravedad (Cameron & Chase, 1998; Householder et
Collectanea Botanica vol. 40 (enero-diciembre 2021), e001, ISSN-L: 0010-0730, https://doi.org/10.3989/collectbot.2021.v40.001Distribución espacial de Vanilla bahiana 9 al., 2010; Soto-Arenas & Dressler, 2010). Aunque se influencia de las interacciones bióticas, como la produce la maduración del fruto de V. bahiana en la competencia inter e intraespecífica, herbívoros y APA Abaeté (Anjos et al., 2017; Nascimento et al., patógenos, y con el reclutamiento a una distancia 2019), no se observan plántulas y la forma de dis- más espaciada de la planta madre (Souza et al., persión de semillas en V. bahiana sigue siendo des- 2012). Por lo tanto, los diferentes patrones encon- conocida. Contrariamente a la percepción común, trados para V. bahiana podrían explicarse por dife- la dispersión de semillas de orquídeas por el viento rencias de luminosidad en las fitofisonomías, estar ocurre en distancias cortas de menos de 10 metros relacionados con agentes dispersantes de semillas o (Murren & Ellison, 1998; Chung et al., 2004). Ade- con la presencia de individuos de orquídeas en di- más, la dispersión de semillas por el viento a partir ferentes etapas del ciclo de vida, influenciados por de áreas abiertas hacia áreas de vegetación más ce- la presencia de hongos de diferentes especies. Así, rradas puede ser difícil (Azevedo et al., 2007), como los individuos de V. bahiana de las formaciones fo- a partir de la formación arbustiva, y puede contribuir restales pueden estar en una etapa más avanzada a generar el patrón aleatorio observado en los bos- de desarrollo que los individuos de las formacio- ques de restinga. Igualmente, la dispersión de semi- nes de arbustos, presentando un patrón aleatorio, llas por animales en la formación de BR puede ser resultante de la mayor influencia de las interaciones ineficiente para la formación de nuevos rodales de bióticas y reflejando una homogeneidad ambiental. individuos, ya que la circulación de dispersores en Independientemente de los factores responsables sitios más cerrados es más difícil. de estos patrones, nuestros hallazgos permitieron Además de la dispersión de semillas y de las rela- definir áreas de mayor y menor densidad poblacio- ciones micorrícicas, otro factor que probablemente nal y detectar discontinuidades en la distribución a interfiere con la distribución de V. bahiana en la pequeña escala de V. bahiana, lo que nos permiti- restinga es la luminosidad. Los hongos micorríci- rá adoptar estrategias de refuerzo de la población cos son más eficientes en la colonización cuando más detalladas para la especie en la APA Abaeté y son expuestos a alta intensidad de luz (igual o ma- posiblemente extrapolarlas a áreas de restinga ad- yor a 600 μmol m-2s-1; Moratelli et al., 2007), lo yacentes. que, a su vez, podría explicar las distintas micro- distribuciónes de V. bahiana en las dos fitofisiog- nomías. En la formación AR, se encontró un mayor CONSIDERACIONES FINALES número de individuos en los bordes de los transec- tos (parcelas 1 y 2), una región de luminosidad más Varios autores indican que el patrón de distribución intensa, con menor cobertura vegetal, mientras que, espacial en Orchidaceae se relaciona primaria- en BR, no se observó una mayor abundancia en las mente con la distribución y abundancia de hongos parcelas fronterizas o interiores (Fig. 3). El dosel micorrícicos, aunque la distribución de orquídeas heterogéneo de AR proporcionaría una mayor lu- también pueda ser determinada por factores adicio- minosidad en algunas parcelas, posiblemente cerca nales (Feuerherdt et al., 2005; Otero et al., 2007b; del óptimo para la eficiencia de la colonización por Waterman & Bidartondo, 2008; McCormick & Jac- hongos. Aunque no se obtuvieron los datos abióti- quemyn, 2013). De manera similar a lo verificado cos para cada parcela, la mayor presencia de indi- para las orquídeas terrestres, la especificidad de las viduos en las parcelas de borde asume que la luz (y orquídeas epífitas por ciertos forófitos puede ser un posiblemente la humedad) pueden explicar la dis- reflejo de la asociación entre hongos y especies ar- tribución en puntos de V. bahiana en la fitofisiono- bóreas (Otero et al., 2007a; Gowland et al., 2011) y, mía de arbustos. En contraste, el dosel homogéneo por lo tanto, la distribución del hongo sería el factor de BR resultaría en una menor penetración de luz limitante para la distribución de las orquídeas epífi- y diferencias de luz menos significativas entre las tas y no el forófito en sí. A su vez, la distribución y parcelas, haciendo que los microclimas en esta fito- abundancia de hongos micorrícicos también puede fisionomía sean similares. depender de factores bióticos y abióticos, incluyen- El patrón de distribución espacial en Orchidaceae do variaciones en microescala en las condiciones cambia según las etapas ontogenéticas, pasando de edáficas o de sustrato, lo que hace que la compren- agregado a aleatorio o uniforme, bajo una mayor sión de las causas de los patrones espaciales de las Collectanea Botanica vol. 40 (enero-diciembre 2021), e001, ISSN-L: 0010-0730, https://doi.org/10.3989/collectbot.2021.v40.001
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