Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia History of the ichthyological knowledge of the Galician sea

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Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia History of the ichthyological knowledge of the Galician sea
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 115, 2021: 153-173

Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia
    History of the ichthyological knowledge of the Galician sea

                                                                Rafael Bañón & Toño Maño
                                                          Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM)
                                                  Puerto deportivo s/n 15960 Ribeira, A Coruña, España.
                                                           anoplogaster@yahoo.es; jaws.pf@gmail.com

                                       Recibido: 24 de febrero de 2021. Aceptado: 21 de abril de 2021
                                                        Publicado electrónicamente: 5 de mayo de 2021

    Palabras clave: Ictiología, Peces, Nomenclatura,Taxonomía, Galicia, España.
    Keywords: Ichthyology, Fishes, Nomenclature,Taxonomy, Galicia, Spain.

                                                 Resumen
          En el presente trabajo se analiza la evolución del conocimiento ictiológico del mar de
    Galicia a lo largo de la historia mediante un enfoque interdisciplinario que integra información
    documentada procedente de fuentes de diversa naturaleza. El conocimiento ictiológico ha ido
    evolucionando con el modo de relacionarse del ser humano con el mundo natural. El estudio
    de las actividades relacionadas con los peces marinos como recurso alimentario y económico
    constituye la principal fuente de conocimiento a lo largo de la historia. A partir del siglo XVIII,
    la invención de la nomenclatura binomial da un nuevo impulso al interés científico, que trae
    consigo una aceleración del conocimiento ictiológico. Desde finales del siglo XX los progresos
    tecnológicos, tanto exploratorios como analíticos (taxonomía molecular), han permitido
    un mayor conocimiento de la ictiofauna de zonas profundas y la aplicación de la taxonomía
    integrativa, con el descubrimiento de nuevas relaciones taxonómicas. Numerosos ictiólogos
    nacionales y gallegos han contribuido a este conocimiento, con una importante aportación de
    los investigadores extranjeros, sobre todo franceses.

                                                Abstract
          This paper analyses the historical knowledge of marine ichthyology in Galicia through
    an interdisciplinary approach that integrates information from diverse sources of documented
    information. The history of ichthyology has evolved with the way humans relate to the natural
    world. The study of activities related to marine fish as an important source of food has been
    the main source of knowledge throughout history. From the 18th century onwards, with the
    invention of the binomial nomenclature, scientific interest and an acceleration of ichthyological
    knowledge arose. Since the end of the 20th century, technological progress, both exploratory
    and analytical (molecular taxonomy), has led to a greater knowledge of the deep ichthyofauna
    and the application of integrative taxonomy, with the discovery of new taxonomic relationships.
    Numerous national and Galician ichthyologists have contributed to this knowledge, with an
    important contribution from foreign researchers, especially from France.

    I. Introducción
          La ictiología marina es la parte de la zoología que trata de los peces de mar. La
    práctica de la ictiología está estrechamente emparentada con otras disciplinas como
    la biología marina, la limnología y la oceanografía. A su vez, la ictiología incluye otras
    subdisciplinas como la taxonomía, la anatomía o morfología, la etología, la ecología y la
    fisiología. El término peces, englobado tradicionalmente en la categoría taxonómica de
    superclase, se considera actualmente una clasificación tipológica, pero no filogenética,
    que engloba las clases Cephalaspidomorphi, Elasmobranchii, Holocephali y Actinopteri.
    Se conocen actualmente unas 32 500 especies de peces (Nelson et al., 2016), de las
    cuales alrededor de 20 000 se consideran especies marinas.

    doi: 10.29077/bol.115.e05.banon                                                   ISSN: 2659-2703      -155-
Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia History of the ichthyological knowledge of the Galician sea
R. Bañón & T. Maño

              La evolución del conocimiento ictiológico, como ocurre con otras disciplinas
        científicas, está ligada al progreso del ser humano en su modo de relacionarse con
        el mundo natural. Las primeras descripciones científicas sobre peces se atribuyen
        a Aristóteles (343 a. C.), cuya Historia animalium o Investigación sobre los animales
        constituye el primer intento de ordenar y clasificar el mundo natural con arreglo a
        criterios científicos. Además de la descripción de un buen número de especies, en esta
        obra se establece por primera vez la distinción entre peces óseos y cartilaginosos,
        describiendo con sorprendente precisión sus diferentes modos reproductivos. Casi
        2000 años después, con el renacer de los estudios clásicos, aparecen los primeros
        autores de la ictiología moderna, Rondelet, Salviani y Belon, quienes emprendieron
        el estudio y la clasificación de las especies acuáticas sobre la base de la observación
        directa y los estudios anatómicos, que plasmaron en textos ilustrados con notable rigor,
        si bien no del todo exentos de la presencia de elementos fantásticos de corte medieval.
        La obra más importante fue sin duda el Libri de piscibus marinis (Rondelet, 1554), con
        244 especies descritas, que se convirtió en una suerte de manual de referencia para
        los grandes autores posteriores. Un siglo después aparece la gran obra de Willughby
        (1686), Historia Piscium, donde se describen unas 420 especies, 178 de las cuales eran
        nuevas para la ciencia.
              Sin embargo, va a ser el sueco Peter Artedi, pese a su corta vida, el que es
        considerado como el “padre de la ictiología” tanto por el rigor y exactitud de sus
        observaciones, como por la caracterización de las especies dentro de un sistema de
        clasificación zoológico que introduce los conceptos de género, familia, orden y clase
        basándose exclusivamente en caracteres morfológicos. Sus trabajos fueron publicados
        póstumamente por Linneo en la obra conocida como Ichthyologia, sive Opera Omnia de
        Piscibus (Artedi, 1738). En ella identifica cuatro órdenes (incluyendo erróneamente el de
        los cetáceos), 47 géneros y 230 especies. Fue sin embargo Linneo en su Systema Naturae
        (Linnaeus, 1758) quien propuso por primera vez el sistema taxonómico binomial de
        género y especie para nombrar peces.
              La comunidad autónoma de Galicia está situada en el noroeste de la península
        Ibérica, con una longitud de costa de 1498 km, comprendida entre las desembocaduras
        de los ríos Miño y Eo. El litoral presenta un perfil irregular, predominantemente rocoso
        y abrupto, pero con numerosas playas, ensenadas, estuarios y rías. La plataforma
        continental es relativamente estrecha (30 km). Su borde se sitúa a partir de los 150
        m de profundidad y el talud continental se extiende hasta más allá de los 2500 m de
        profundidad. La gran productividad primaria de las aguas gallegas, que determina su
        riqueza, tiene su origen en el afloramiento costero, junto con la circulación estuárica
        positiva, que acumula estos nutrientes dentro de las rías.
              El estudio de los peces tiene su origen en el deseo primario del ser humano
        de alimentarse, vestirse y equiparse con utensilios útiles. El conocimiento originario
        de los peces que habitan una región va a estar por tanto relacionado con su nivel
        de explotación, en función de su abundancia, interés comercial y accesibilidad. Este
        conocimiento ecológico tradicional influye en la forma de percibir las especies de peces
        de cada país o región (Fischer, 2013), de manera que van a ser las especies explotadas
        tradicionalmente las primeras en conocerse a nivel histórico. Existe una actividad
        pesquera habitual y continuada al menos desde el Mesolítico, hace unos 12 000 años,
        con vestigios arqueológicos desde la Edad del Hierro (ss V-I a.C) (González Gómez de
        Agüero, 2013). El desarrollo y mejora de la actividad pesquera a lo largo del tiempo han
        ido incrementando la importancia del pescado en la dieta alimenticia en Galicia, como
        así lo atestiguan los restos arqueológicos. Los valores medios de la contribución de los
        restos de pescado aumentan del 4% en la Edad de Hierro, al 28% en la época romana y
        al 71% en la época medieval (González Gómez de Agüero et al., 2019).

        2. materiales y métodos
               Las principales fuentes de información sobre las especies que habitaron y habitan
        las costas gallegas y su importancia son i) los estudios arqueozoológicos; ii) descripciones
        de las actividades de pesca, artes empleadas, especies capturadas y su comercialización;
        iii) tratados ictiológicos de carácter científico o divulgativo.
               Cuando se nombra una especie por su nombre científico se omiten el autor y
        año, con el fin de no incrementar la extensión del texto. Los nombres comunes se
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Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia

corresponden con el nombre común comercial normativizado excepto cuando hacen
referencia a una cita bibliográfica, en cuyo caso aparecen los nombres originales.

3. Resultados
3.1. Época Prerromana
      El noroeste peninsular anterior a la llegada de Roma apenas está presente en
los textos clásicos y tampoco se han encontrado hasta el momento representaciones
de peces marinos en pinturas o grabados rupestres, salvo unos difusos motivos en
cerámicas estampilladas de las Rías Baixas (Blaszczk, 2009), de modo que los primeros
vestigios de la ictiofauna marina de Galicia provienen exclusivamente de los restos
arqueozoológicos. En el estudio de los concheros de la cultura castreña se pudieron
identificar 20 especies distintas de peces de consumo local (González Gómez de Agüero,
2013). Las más importantes son el besugo Pagellus bogaraveo, la faneca Trisopterus luscus
y la maragota Labrus bergylta (Tabla I).
      El primer análisis de ictiofauna en un yacimiento gallego se llevó a cabo en el
marco de un estudio del conchero del castro de As Hortas, en las islas Cíes, donde
se identifica un hueso faringobranquial de maragota datado entre los siglos IV y II a C.
(Vázquez Varela, 1975). En este mismo yacimiento se encontraron restos de merluza,
faneca, jurel, sargo, aligote, pargo, maragota y caballa (Ferré et al., 1995).
      El conjunto de especies de esta época está constituido tanto por peces de
sustrato rocoso como arenoso, capturados desde la costa o con embarcaciones. Las
artes de pesca empleadas serían principalmente diferentes modalidades de pesca con
anzuelo, aunque no se descarta la utilización de redes para la pesca de la sardina Sardina
pilchardus, la caballa Scomber scombrus o el jurel Trachurus trachurus. Los lábridos, como
la maragota y la porredana Symphodus melops, son especies demersales, sedentarias
y territoriales, lo que supone un recurso estable y fácil de conseguir, mientras que
las especies pelágicas y migradoras como la caballa o el estornino Scomber colias
desempeñarían un papel secundario. La composición de especies también varía según la
situación del castro, hacia el interior de las rías (especies de carácter estuarino) o hacia
el exterior (especies oceánicas). Por grupos taxonómicos, la familia de los espáridos
(besugos y afines) es la mejor representada, quizás también por contar con un gran
número de especies en nuestras aguas.

3.2 Época Romana
      En la época romana (s. I a. C.-V d. C.) se produce una intensificación de la
explotación del medio marino, lo cual se refleja, por ejemplo, en la aparición de las
industrias salazoneras y la incorporación de redes para la captura de especies pelágicas
como la sardina, el jurel, el estornino y la caballa. La explotación del mar supera ya
en muchos casos la mera satisfacción de las necesidades locales de las poblaciones
costeras para convertirse en una actividad que abastece de productos frescos, o ya
elaborados, a otras zonas donde pudiese haber ya grupos sociales con mayor poder
adquisitivo (Suárez Piñeiro, 2003).
      Los romanos fueron grandes degustadores de pescado, tanto marino como fluvial,
así como de mariscos y crustáceos bajo multitud de preparaciones. Las fuentes históricas
documentan túnidos, morena, lenguado y rodaballo en las mesas de los ricos y cocina
cortesana y anchoa y sardina en la de los pobres (Suárez Piñeiro, 2003). En un epigrama
del poeta hispano latino Marcial se ensalza la cantidad, calidad y variedad de los mariscos
y peces del Océano Galaico contraponiéndolos a las miserias de Mediterráneo. Marcial
hace referencia a la práctica de la pesca con redes, a su abundancia e incluso alude al
buen tamaño de los salmonetes, lo que demuestra la fama que tenía esta actividad en la
Galicia del siglo I d. C. (Vallejo Pousada, 2003).
      Los restos arqueozoológicos recogen la presencia de 20 especies, siendo la sardina
la que presenta un mayor número de restos. Aparecen por primera vez especies como
la cherna Polyprion americanus, el dentón Dentex dentex, el pez de San Pedro Zeus faber
y el boquerón Engraulis encrasicolus (Tabla I).

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         Tabla I. Composición de la ictiofauna de Galicia (P=presencia) por períodos históricos según los restos
              aqueozoológicos (González Gómez de Agüero, 2013; Morales Muñiz et al., 2017).

            Familia                Especie              s.II-I a.C.        s. I-V         s.V-XV      s. XV-XVIII
          Ammodytidae           Ammodytidae sp.             P                 –              P             –
           Anguillidae          Anguilla anguilla           –                –               P            –
            Carangidae         Trachurus trachurus          P                P               P            –
             Clupeidae          Sardina pilchardus          P                P               P            P
            Congridae             Conger conger             P                –               P            –
            Engraulidae       Engraulis encrasicolus        –                P               –            –
              Gadidae          Pollachius pollachius        P                P               P            P
              Gadidae           Trisopterus luscus          P                P               P            –
             Labridae            Labrus bergylta            P                P               P            P
             Labridae          Symphodus melops             P                –               P            P
           Merluccidae        Merluccius merluccius         P                P               P            P
           Moronidae          Dicentrarchus labrax          P                P               P            P
            Mugilidae             Mugilidae sp.             –                –               P            –
          Polyprionidae       Polyprion americanus          –                P               P            –
              Rajidae                Raja sp.               –                –               P            –
           Salmonidae               Salmo sp.               P                P               –            –
            Sciaenidae         Argyrosomus regius           –                –               P            –
           Scombridae          Scomber scombrus             P                P               P            P
           Scombridae          Scomber japonicus            P                P               P            P
           Scombridae           Thunnus thynnus             –                –               –            P
         Scophthalmidae       Scophthalmidae sp.            –                –               P            –
             Sparidae             Sparus aurata             P                P               P            P
             Sparidae            Pagrus pagrus              P                P               P            P
             Sparidae              Diplodus sp.             P                –               –            –
             Sparidae            Diplodus sargus            P                P               P            –
             Sparidae            Dentex dentex              –                P               –            –
             Sparidae           Diplodus vulgaris           P                –               P            –
             Sparidae              Pagellus sp              P                P               –            –
             Sparidae            Pagellus acarne            P                P               P            –
             Sparidae          Pagellus bogaraveo           P                P               P            –
             Sparidae               Trygla lyra             –                –               P            –
              Zeidae               Zeus faber               –                P               P            P

        3.3. Época Medieval
             El marco socioeconómico medieval (ss. V-XV d. C) está íntimamente ligado
        al control que ejercen los grandes cenobios y las sedes arzobispales. En los restos
        arqueozoológicos de los yacimientos medievales se han podido documentar 26 especies,
        siendo la merluza la predominante (Tabla I). Aparecen por primera vez registros nuevos
        de especies como las rayas Raja sp., el garneo Trygla lyra y la corvina Argyrosomus regius.
              Con el inicio del desarrollo urbano en el medievo, se detecta una importante
        actividad pesquera y de comercio de pescado fresco hacia el interior, formado
        principalmente por lubina Dicentrarchus labrax, jurel, maragota, besugo y abadejo
        Pollachius pollachius. El pescado era un alimento bastante común que se consumía en

-158-   Estudios
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fresco, ahumado, en escabeche o en salazón, sobre todo en época de cuaresma, en la
que no estaba permitido comer carne en los días de vigilia.
      En esta época aparecen nuevos tipos de embarcaciones y artes de pesca de fondo
y de arrastre que permitieron pescar a mayores profundidades. Del pescado que se
desembarcaba en los puertos, una parte se vendía directamente para el consumo
inmediato, pero otra parte se elaboraba para ser exportada, o conservada para su
consumo a más largo plazo. Este era el pescado que se salaba, ahumaba o secaba y del
cual los mareantes pagaban el diezmo (Martínez Crespo, 2000).
      La documentación medieval gallega hace alusión a litigios, diezmos o costumbres.
En ella se recogen diferentes términos que aluden a las distintas especies marinas
y fluviales: besugo, boga, congrio, mero, mújol, pescadilla, anguila, salmón y sardina
(Carrillo, 1999). En una sentencia de 1494 del obispo Don Pedro Beltrán sobre el
diezmo eclesiástico de los vecinos de Redondela se mencionan varias especies de peces
(Martínez Crespo, 2000):
      […] sardinas, vesugos, sardas, burases, melcas, bodios, melloas, ollos moles, cabras,
      tainas […] al que se añade todo outro qualquer pescado viñer.
      El uso de nombres comunes en los textos medievales plantea dudas sobre la
identidad de algunas especies. En las citas anteriores podemos reconocer algunas
especies dado que aparecen con nombres conocidos, como la boga (Boops boops), el
congrio (Conger conger), la anguila (Anguilla anguilla), el salmón (Salmo salar), las sardas
(caballa S. scombrus) o melcas (mielga Squalus acanthias). Sin embargo, otras presentan
dudas, como por ejemplo los bodios (algún lábrido, probablemente la maragota), las
cabras (tal vez alguna especie del género Scorpaena) y las tainas (probablemente alguna
especie de la familia Mugilidae). En cambio, no hemos encontrado ninguna especie a la
que se pueda atribuir la voz “melloas”. Con el nombre de mero, otra de las especies
citadas en los textos medievales, se denomina en Galicia a dos especies diferentes, la
cherna, cherla o mero de altura P. americanus y el mero o mero de costa Epinephelus
marginatus (a menudo nombrado con su sinónimo Epinephelus guaza), por lo que en
muchos textos antiguos no sabemos cuál de las dos especies se está nombrando. Algo
similar ocurre con los términos besugo y ollomol. En la actualidad besugo y ollomol
son sinónimos y nombran a la misma especie P. bogaraveo en castellano (besugo) y en
gallego (ollomol), pero antiguamente parece que esto no era así. En sus notas Sarmiento
(1762-1766) observa que:
      El pagrus es el besugo de Madrid, o el ollomol y el erythrinus es el pajel, besuguete
      y el besugo gallego o serafín
      Esto parece indicar que antes utilizaban ambos nombres para nombrar dos
especies similares que serían ollomol, para P. bogaraveo y besugo para otra especie,
probablemente Pagellus acarne o breca Pagellus erythrinus.
      La sardina, el congrio y la merluza forman el trío de especies más importantes
durante la época medieval (González Gómez de Agüero, 2013). Unas costumbres de
Santiago de Compostela de 1133 recogidas en la Historia Compostelana muestran la
existencia de un próspero mercado de pescado en el que era posible encontrar congrios,
sardinas y merluzas (Ferreira, 1998). Las tres especies figuran como parte de los pagos
o diezmos que los habitantes de las poblaciones costeras hacían a los monasterios del
interior (Fidalgo, 1998), y los procesos de conservación como el salado, el ahumado o
el secado, permitieron su exportación a numerosas localidades por toda España (Juega
Puig, 2012).

3.4. Edad Moderna
      En la Edad moderna (siglos XV-XVIII), los cambios que se venían produciendo en
los diferentes ámbitos de la sociedad de la Baja Edad Media alumbraron el surgimiento
de una nueva mentalidad que transformó definitivamente la posición del hombre en
el mundo, así como su visión de la realidad. El humanismo renacentista alentaba el
cuestionamiento crítico de las verdades medievales, desafiando el criterio de autoridad
sobre el que se sustentaban, y propició la investigación empírica de la naturaleza. La
consolidación de la burguesía como clase social con poder económico, político y, por
tanto cultural, constituye uno de los pilares de estos cambios. Otro factor decisivo fue
la invención de la imprenta de tipos móviles a mediados del siglo XV, que trajo consigo
la globalización y democratización del conocimiento y la extensión del público lector.
El abaratamiento de los costes de producción hizo posible la multiplicación del número
de libros en circulación y facilitó extraordinariamente el intercambio de ideas. Es este
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        contexto el que propicia las primeras aproximaciones de carácter científico al estudio
        de los peces, gracias a figuras como las ya mencionadas de Rondelet, Salviani y Bellon.
              Los restos arqueozoológicos de esta época son más escasos que en las anteriores.
        Sólo se han encontrado restos de 12 especies, pero ninguna de nueva aparición (Tabla
        I). En los textos referentes a los diezmos o derechos señoriales que gravaban o
        controlaban el aprovechamiento y comercio de los productos de la pesca apenas se
        mencionan unas cuantas especies, principalmente la sardina y la merluza, que eran las
        más abundantes y suponían por tanto la parte principal del pago, y en menor medida
        otras especies como abadejo, congrio, rodaballo y besugo (Vázquez Lijó, 1999). Los
        estudios de la pesca en Galicia en el siglo XVII registran especies como la merluza, el
        cazón, las mielgas, abadejos, lenguados, rayas. y escachos (especies de la familia Triglidae)
        capturados con rascos y volantas (Canoura, 2007).
              En el siglo siguiente, en las mesas de la élite hidalga gallega se encuentran especies
        como la anguila, el bacalao, el besugo, la faneca, merluza, robaliza, rodaballo y sardina
        (Presedo Garazo, 2012).
              El siglo XVIII merece una mención aparte, pues marca un cambio radical en la
        orientación filosófica, científica y teológica de las Ciencias de la Naturaleza (Liñán,
        2010). La invención de la nomenclatura científica binomial supone un antes y un después
        en la ictiología y la culminación del camino emprendido casi dos siglos atrás. Entre las
        tareas más importantes para los científicos posteriores, además de tratar de unificar
        la nomenclatura utilizada por las diversas autoridades, fue determinar a qué nombre
        científico correspondía cada una de las especies hasta entonces conocidas solo por sus
        nombres comunes.
              A esta compleja labor se dedicaron en Galicia, con diversa fortuna y acierto, dos
        naturalistas pioneros de la ictiología, fray Martín Sarmiento (Figura 1a) y José Cornide
        (Figura 1b), en obras de muy diferente naturaleza.
              Fray Martín Sarmiento está considerado como el más destacado polígrafo
        del siglo XVIII en Galicia. Como buen ilustrado, defendía la necesidad de combatir
        la superstición y la ignorancia en la que estaba sumido el país y de elevar nuestro
        nivel cultural y científico mediante la educación y la investigación para acercarlo a las
        naciones más avanzadas de Europa. A lo largo de sus extensos viajes por Galicia recogió
        innumerables noticias sobre las cuestiones más diversas, desde su geografía física y
        humana hasta su lengua y su cultura, que nos legó en centenares de páginas manuscritas.
        Él mismo recopiló todos sus escritos sobre cuestiones referidas a la historia natural
        en la conocida como Obra llamada de 660 pliegos que trata de historia natural y de todo
        género de erudición (Sarmiento, 1762-1766), en la que dedica un número importante de
        páginas al grupo de los peces, gratamente admirado por la extraordinaria riqueza de
        nuestro mar:
              Nunca pensé extenderme tanto sobre los pescados, pero hay tanta abundancia
              de ellos en España, hablando generalmente, y hablando particularmente en Galicia,
              que andaría muy corto en esta materia si no diese alguna noticia de los pescados
              y mariscos […] que sirven y podrían servir para el comercio.
              Estos escritos se centran fundamentalmente en cuestiones léxicas y en el análisis
        del origen y significado de los nombres vulgares de los peces que iba encontrando o
        de los que recibía noticias en cada parada de sus viajes, si bien en un cierto número de
        casos buscando correspondencias con las especies descritas por los científicos que él
        toma de referencia, particularmente Rondelet (1554) y Artedi (1738). Por los nombres
        y las descripciones que hace, sabemos de la presencia en esa época de numerosas
        especies como el trancho o espadín Sprattus sprattus, la sardina, merluza, mielga, lubina,
        salmonete, reo, pargo, besugo, rodaballo y solla Platichthys flesus, entre otras.
              La obra de Cornide, por su parte, responde a unos planteamientos bien distintos.
        Surge de una encomienda del gobierno realizada a través de la Real Sociedad Económica
        de Santiago, fundada en 1784 con el objetivo de fomentar las artes y la industria sobre
        la base del conocimiento científico y técnico, como todas las sociedades económicas
        surgidas a lo largo y ancho del país durante la segunda mitad del XVIII bajo el impulso
        reformista ilustrado de Carlos III. En el prólogo de su obra Fauna mastológica de Galicia
        (López Seoane, 1863) relata al respecto:
              […] Establecida ya [la Real Sociedad], el ministerio de la Marina le recomendó
              muy especialmente que se ocupase de estudiar los medios más convenientes para
              fomentar la pesca en Galicia, para lo cual se esforzó en facilitar datos al ilustre
              gallego Sr. Cornide, individuo de su seno. Este Sr. siguiendo las huellas trazadas
              por su distinguido paisano Sarmiento, no se contentó con escribir una razonada
              memoria referente al objeto, sino que para hacerla más completa y de mayor
-160-   Estudios
Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia

Figura 1. Algunos ictiólogos e investigadores que han contribuido al conocimiento de la ictiología
      marina de Galicia. a) Fray Martín Sarmiento (1695-1772); b) José Cornide (1734-1803);
      c) Víctor López Seoane (1832-1900); d) Mariano de la Paz Graells (1809-1898); e) Odón de Buen y del Cos
      (1863-1945); f) Luís Lozano Rey (1879-1958).

                         importancia, ordenó metódicamente los peces observados hasta entonces,
                         incluyendo los cetáceos y otras producciones marinas
                         José Cornide fue el primer científico en España en utilizar la nomenclatura
                   científica moderna para nombrar los peces, y el resultado de su admirable esfuerzo,
                   el Ensayo de una historia de los peces (Cornide, 1788) (Figura 2a), está con toda justicia
                   considerado como el texto fundacional de la ictiología española, junto con la obra de
                   Antonio Sáñez Reguart (Piñeiro, 2019), exquisitamente ilustrada por Miguel Cros.
                         Sarmiento y Cornide emprendieron con ilusión pero con importantes carencias
                   el intrincado camino de ordenar el amplio caudal de voces comunes referidas a los
                   peces, particularmente rico y extenso en un espacio geográfico tan fragmentado
                   como la costa gallega, con la dificultad añadida de una casuística igualmente amplia:
                   algunas de estas voces eran variantes geográficas referidas a una sola especie; otras
                   nombraban diferentes estadios de crecimiento de una misma especie, y en algunos
                   casos no distinguían entre especies similares morfológicamente. Y lo hicieron, además,
                   en notable desventaja con respecto a otras regiones de Europa. Por un lado estaban
                   sus propias limitaciones en el campo de la ictiología —particularmente en el caso del
                   benedictino, más versado en cuestiones de botánica— de las que ellos mismos eran
                   conscientes; por el otro, el atraso cultural y científico de España, que se traducía en una
                   descorazonadora falta de especialistas. Lo explica perfectamente el propio Sarmiento
                   cuando relata su búsqueda, en las obras de los grandes autores europeos, de referencias
                                                                             Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 115, 2021   -161-
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        Figura 2. Portada de algunas de las obras de referencia de la ictiología marina de Galicia. a) Ensayo de una historia de los
              peces (Cornide, 1788); b) Reseña de la historia natural de Galicia (López Seoane, 1866); c) Guía dos peixes de Galicia
              (Solórzano et al.,1983); d) Inventario dos peixes do litoral galego (Solórzano et al.,1988); e) Peixes do mar de Galicia
              (Rodríguez Villanueva & Vázquez, 1994); f) Acción piloto de pesca experimental en el talud de la plataforma gallega
              (Piñeiro et al., 1996).

        sobre las especies de tiburón —de “mielgas o galeos”— que había encontrado en sus
        viajes por Galicia:
              A cada especie [Artedi y Brisson] agregan todos los nombres synonymos de
              varias naciones y los que se hallan en diferentes autores antiguos y modernos. En
              esa letanía de autores y de nombres vulgares no hace papel España, no por falta
              de pescados, no por falta de nombres vulgares, pero si por falta de escritores que
              los sepan y que los comuniquen a otras naciones. El caso es que hay pescados que,
              según la dibersidad de las costas marítimas de España, tienen dibersos nombres
              vulgares. Todos se debían recoger y formar una Ychthyologia polyglota de toda
              España.
              Para completar este desolador panorama, nuestros autores lamentaban que
        tampoco los grandes nombres europeos de la ciencia habían prestado atención a una
        región con una riqueza faunística tan extraordinaria como la nuestra.Tal y como apunta
        Cornide (1788):

-162-   Estudios
Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia

      […] la costa de Galicia no es inferior á las mas abundantes de la Península, y que
      si la brevedad que me he propuesto me lo permitiese, podría hacer ver á los
      sabios extrangeros, que si carecen de la noticia de los peces de nuestros mares,
      no es por que efectivamente falten en ellos, sino porque considerándolos con la
      misma indiferencia con que tratan todas nuestras cosas, no han aplicado sus luces
      á averiguar las riquezas de sus senos, contentándose con copiarse los unos á los
      otros, publicando las superficiales noticias que sus viageros recogen sin eleccion
      entre gentes, las mas veces ignorantes, aun de los productos de su propio Pais.
      Con estas y otras dificultades, Cornide (1788) logra recoger 83 especies de peces
marinos, 80 de ellas con nombre científico, siguiendo la nomenclatura de Linneo según
la segunda edición de su Systema Naturae (Linnaeus, 1766). Entre sus principales logros,
cabe destacar que Cornide fue el primero en ponerle nombre científico a la sardina,
como Arengus minor, aunque finalmente, atendiendo a que “sardina” era el nombre más
popularmente utilizado en muchas lenguas, que “pilchardus” había intervenido en las
regulaciones aduaneras y en la judicatura de varios países y que Walbaum hizo la primera
descripción inequívoca de la especie, la Comisión Internacional de la Nomenclatura
Zoológica adoptó en 1965 el nombre científico de Sardina pilchardus para la sardina
europea (González Garcés et al., 2011).
      Cornide incluye en la entrada de cada especie una breve descripción o comentario,
así como algunos de sus nombres comunes, lo cual en muchos casos nos permite, o
bien confirmar que está correctamente identificada, o bien nos ayuda a vislumbrar cuál
es la especie a la que en realidad se está refiriendo. Así lo refleja Pérez Arcas (1921-
1923):
      […] mediante estas descripciones, aun cuando a veces con muchísimo trabajo y
      sin lisonjearme de haber siempre acertado, he podido reconocer algunas especies
      que estos autores [Cornide y de Asso] no encontraban descritas y que en efecto
      no lo estaban en su tiempo.
      Un ejemplo interesante lo encontramos en la descripción de Squalus spinax,
sinónimo de Etmopterus spinax:
       […] por todo su cuerpo está guarnecido de espinas ó clavos, que es la razón
      porque en gallego se llama Crabudo del nombre crabo, que vale clabo en castellano.
      Esto nos revela que lo que en realidad Cornide está describiendo es Echinorhinus
brucus, otra especie de tiburón hoy desaparecida de nuestras aguas que posee unos
característicos dentículos dérmicos de gran tamaño dispersos por todo el cuerpo, de
donde procede el nombre común de cravudo.Aunque en este caso existen discrepancias
entre los científicos. Mientras Pérez Arcas (1921-1923) considera acertadamente que
Cornide describe E. brucus, Solórzano et al. (1988), ajustándose exclusivamente a la
sinonimia, lo identifican de manera errónea como E. spinax.
      Pero el listado de Cornide contiene también numerosos errores de identificación,
de falta de correspondencia entre el nombre científico y la descripción de la especie,
que no tardaron en ser advertidos por ictiólogos posteriores. A los pocos años de su
publicación, Cuvier & Valenciennes (1830), por ejemplo, ya cuestionan su identificación
de la breca P. erythrinus como Sparus erythrinus
      Le poisson auquel Cornide (p. 40) applique le nom de Sparus erythrinus n’est pas le
      pagel commun, mais bien le rousseau ou Pagellus centrodontus, et il n’est pas facile
      de déterminer s’il a connu le vrai pagel.
      Es decir, Cornide nombra el besugo con el nombre científico de la breca.
Erróneamente, ha seguido de forma acrítica la descripción, no muy clara, según admiten
los insignes ictiólogos franceses, que Linneo a su vez había tomado de Artedi. A juzgar
por sus referencias a Rondelet, no parece aventurado concluir que en parte la confusión
de Cornide procede de la utilización del término erythrinus (del griego erythrós ‘rojo’) en
sentido quizá más descriptivo que taxonómico para nombrar un espárido de coloración
rojiza. Significativamente, nuestro autor vuelve a citar más adelante P. erythrinus, esta vez
en sentido no linneano, para referirse a otra especie que casi con toda seguridad sí se
corresponde con la breca.
      Graells (1870) también identifica otro error cuando Cornide nombra el reo, la
fase marina de la trucha Salmo trutta, como Salmo hucho, que nombra al salmón del
Danubio Hucho hucho.
      Las inexactitudes y desaciertos en las descripciones de algunas especies hacen
que varios autores lleguen a interpretar su identidad de manera bien distinta. Así, por
ejemplo, las citas de Cornide de Scomber hipos, Callionymus dracunculus y Sciaena lepisma,
son identificadas como especies válidas de Caranx hippos, Trachinus draco y Sciaena
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        umbra por Pérez Arcas (1921-1923), mientras que Solórzano et al. (1988) consideran
        que pertenecen a S. scombrus, Callionymus lyra y Umbrina cirrosa, respectivamente.
              En ocasiones lo que ocurre es que, sencillamente, la descripción es tan poco
        detallada que no nos permite precisar la especie. Tal es el caso, por ejemplo, de Sparus
        hurta; Cornide puede estar describiendo en realidad cualquier otra especie similar,
        probablemente Pagrus caeruleostictus.
              El final de siglo trae consigo el brusco final de uno de los proyectos más
        prometedores de las ciencias naturales en este país: la edición de un catálogo de los
        peces de las costas españolas basado en el trabajo de campo a cargo del marino Antonio
        Sáñez Reguart y que iba a contar con las extraordinarias ilustraciones del pintor alemán
        Miguel Cros, la Colección de producciones de los mares de España. En julio de 1795, con
        el argumento de los achaques por su edad y la poca dedicación a esta obra, Sáñez
        Reguart fue oficialmente cesado del proyecto por el nuevo rey Carlos IV, si bien pudo
        dejar concluida la primera parte (Sáñez-Reguart, 1796), que permaneció inédita hasta
        casi dos siglos después (Vázquez Lijó, 2008). En esta obra habla de los peces en general
        y nombra algunas especies para Galicia con su nombre común: congrio, morena o
        murena, lamprea (Petromyzon marinus) y payro, sable o espada (Lepidopus caudatus), en
        algunos casos aportando notas sobre su pesca y comercialización, como las capturas de
        congrio y su secado para su exportación
              […] a Madrid, y otros parages del Reyno, de que resulta un lucro considerable
              […] es sumamente copiosa [la pesca del congrio] en los Puertos de Cangas, Aldán,
              Canto de la Area, Groves [sic], etc., pero con singularidad en Puerto Marín de
              donde se surten los Monasterios de Religiosos de las Ordenes de San Bernardo y
              San Benito y otros muchos de aquel reyno.
              El mismo autor, en su magna obra Diccionario histórico de los artes de la pesca
        nacional, menciona algunas de las especies que se capturaban en Galicia, como los
        escachos, mielgas, melgachos y rayas (Sáñez Reguart, 1791-1795).

        3.5. Edad Contemporánea
              En la Edad contemporánea (siglo XIX-Actualidad) se consolida el uso de la
        nomenclatura científica frente a los nombres comunes, se crean varios centros de
        investigación marina y se produce un gran desarrollo científico y técnico que va a
        permitir la exploración de las aguas gallegas más allá de la plataforma continental marina.
              En el siglo XIX se produce un progreso considerable del conocimiento de los
        peces de Galicia. López y Nobal (1820) cita 91 especies para la ría de Ferrol, aunque
        solo 23 con nombre científico. La nomenclatura que utiliza apenas difiere de la de
        Cornide (1788), pero aporta nombres nuevos, algunos de los cuales nombran los
        estadios juveniles de las especies, algo característico en Galicia, como por ejemplo
        macareu para la caballa pequeña o parrocha para la sardina pequeña.
              López Seoane, en su Reseña de la historia natural de Galicia (López Seoane, 1866)
        (Figura 2b), registra 96 especies de peces marinos para Galicia con su nombre científico,
        31 de ellas nuevas, no citadas anteriormente por Cornide. Los listados de ambos no
        difieren en exceso en cuanto al número de especies, pero si, en cambio, en el grado
        de acierto en la asignación de nombres científicos. Mientras que Cornide nombra
        incorrectamente un 42% de las especies, en López Seoane el acierto se presupone mucho
        mayor, aunque es difícil saberlo con exactitud, puesto que no incluye descripción alguna
        que permita validar sus identificaciones. López Seoane (Figura 1c) posee una formación
        científica de la que Cornide carecía, con numerosos trabajos en otros campos de la
        zoología como la ornitología, la herpetología, la entomología y los mamíferos, y una
        trayectoria que incluía el descubrimiento de varias especies nuevas, a la que hay que
        añadir su relación con eminentes científicos de la época.
              Alguna de las especies citadas por López Seoane (1866), como por ejemplo Ophisurus
        serpens, no volvió a ser mencionada en los listados posteriores, lo que hacía dudar de su
        validez; sin embargo, Bañón et al. (2011a) la citan nuevamente en Galicia en 2010, 144
        años más tarde, lo que da credibilidad a la cita original. En cambio, otra especie como
        Zoarces viviparus no ha vuelto a ser registrada, y Galicia no se encuentra dentro de su
        área de distribución habitual, por lo que podría tratarse de un error de identificación
        o de un registro aislado. Otro error lo encontramos cuando nombra el abadejo como
        Gadus morhua, nombre científico del bacalao. Quizás este error pueda deberse a que
-164-   Estudios
Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia

tras la denominación de “abadejo” entraban a veces las carnes procesadas de especies
como la merluza y el bacalao.
      Graells (Figura 1d) en su Exploración científica de las costas del departamento marítimo
de Ferrol (Graells, 1870) comenta que, aunque el objetivo de su viaje por el norte de
España era recoger utensilios de pesca y ejemplares de especies para el futuro museo
pesquero nacional a instalar en Madrid:
      En su acuerdo, la Comisión comprendió lo útil que sería conocer racionalmente
      todos estos productos y la conveniencia que había en reunirlos y exponerlos
      metódicamente con su clasificación científica, con su nomenclatura técnica y
      sinonimia vulgar, y hasta la necesidad de describirlos de un modo sencillo, claro y en
      lenguaje inteligible a los más rudos pescadores, para que así vayan convenciéndose
      que hay más que conocer que el besugo y la merluza, el atún y la sardina, ostras
      y calamares, y tantos otros peces y mariscos como diariamente tienen entre
      sus manos. […] Así es que la colección ictiológica que he reunido se compone
      de 99 especies determinadas, representadas por 369 individuos, la mayor parte
      conservados en espíritu de vino, por ser el medio más fácil de preservarlos de la
      putrefacción, y el que facilita después su estudio, quedando todas sus partes con
      la flexibilidad necesaria para ser reconocidas.
      El estudio de Graells abarca el departamento marítimo de Ferrol, cuyos límites
según las Ordenanzas de 1793 se extienden por toda la costa septentrional y occidental
de España, desde la desembocadura del río Bidasoa hasta la del Miño. La dificultad surge
entonces al querer delimitar cuáles son las especies que este autor observa en Galicia,
para lo cual los únicos elementos de juicio de que disponemos son sus referencias
explícitas a su presencia en nuestras aguas, o bien cuando aporta los nombres comunes
con los que aquí se conocen. Siguiendo estos criterios, Graells (1870) cita 45 especies
para Galicia, cuatro citadas por vez primera a nivel científico: Myliobatis aquila, Raja
undulata, Lepidopus caudatus (como Lepidopus ensiformis) y Gaidropsarus vulgaris (como
Motella tricirrata).
      El siglo XX es el de mayor producción de literatura y descubrimientos ictiológicos
en Galicia, en parte debido a la creación del Instituto Español de Oceanografía en Vigo
en 1917 y del Instituto de Investigaciones Marinas-CSIC también en Vigo en 1951.
      A principios de este siglo, Adolphe Cligny registra varias especies capturadas por
el vapor Boulogne que faena entre el cabo Ortegal y el cabo Finisterre, por fuera
del límite de las aguas territoriales españolas, entre 75 y 150 brazas de profundidad.
Cligny cita 14 especies, la mayoría por vez primera, como el alfonsino Beryx splendens,
la palometa roja Beryx decadactylus, Callanthias ruber (como Callanthias peloritanus), el
tomás Epigonus telescopus, Pterycombus brama, el lirio Micromesistius poutassou (como
Gadus poutassou) (Cligny, 1903), el reloj mediterráneo Hoplostethus mediterraneus y
Acantholabrus palloni (Cligny, 1905).
      El listado de especies se amplía poco después con la descripción de dos tiburones
primitivos aún raros hoy en día, la cañabota Hexanchus griseus (Figura 3a) y el tiburón
anguila Chlamydoselachus anguineus (Figura 3b) (Bolívar, 1907). La información sobre
ambos ejemplares procedía del ingeniero industrial francés Etienne Bertrand, que en
aquellos años residía en A Coruña y que, entre otras actividades, se dedicaba a estudiar
los especímenes raros que traían a puerto los vapores de altura con el propósito de
compartir muestras y datos con el Museo de Historia Natural de Madrid. La cañabota
era una hembra de 482 cm de longitud total, que portaba 42 crías, había sido capturada
el 26 de octubre de 1906 a 30 millas al NW de cabo Vilán a una profundidad de
unos 385 m. No hay datos concretos sobre la captura del ejemplar de tiburón anguila,
excepto que se produjo en “La Coruña” en algún momento del verano de 1906 y que
medía 114 cm. Las observaciones de Bolívar reflejan el asombro de contemplar un pez
tan singular:
      Cuando se pescó este ejemplar [...] llamó poderosamente la atención por su
      extraña forma, que á primera vista es la de una salamandra gigantesca; su cabeza
      recuerda la del gallipato por lo ancha y deprimida y sus mandíbulas, cuando se
      cierran, forman entre las dos el borde límite de la cabeza, disposición contraria,
      como es sabido, á la de los tiburones, en los que la cabeza se prolonga en hocico
      saliente abriéndose la boca en el plano inferior y á cierta distancia de aquel borde
      Colomina (1910) cita un ejemplar de pez luna Mola mola (como Orthagoriscus
oblongus, sinónimo de Ranzania laevis) de 2 m de longitud, capturado en la ría de
Pontevedra (Figura 3c).
      El cónsul de Francia en Vigo Xavier Ducloux fue un gran estudioso de la fauna
ictiológica y la industria pesquera de Galicia. Tras su muerte, Odón de Buen (Figura
                                                            Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 115, 2021   -165-
R. Bañón & T. Maño

        Figura 3. Fotografías originales de algunos de los peces de Galicia registrados en el siglo XX.
              a) Hexanchus griseus, de la publicación de Bolívar (1907) (foto de José Sellier erróneamente atribuida en el
              original a E. Bernard); b) Chlamydoselachus anguineus, de la misma publicación de Bolívar (1907) (foto de José
              Sellier); c) Ejemplar de Mola mola identificado erróneamente como Orthagoriscus oblongus (sinónimo de Ranzania
              laevis) (Colomina, 1910).

        1e) reproduce un estudio sobre la pesca de la sardina en Vigo y Villagarcía y una lista
        de las especies de la costa de Galicia, que Ducloux había publicado en Francia en 1901
        (Buen, O. 1919). El listado incluye 93 especies divididas en ciclóstomos, elasmobranquios
        y teleósteos, clasificación que ya sigue las reglas modernas de la taxonomía de peces.
        Ducloux aporta 26 especies que son citadas por vez primera en Galicia a nivel científico,
        como Ammodytes tobianus, Lichia amia, Helicolenus dactylopterus, Symphodus cinereus
        (como Crenilabrus griseus), Parablennius gattorugine (como Blennius gattorugine), Gobius
        niger (como Gobius jozo), Gobius paganellus (como Gobius capito) o Solea senegalensis
        (como Solea melanochira), entre otras.
              Cornide (1788) clamaba contra la indiferencia de los extranjeros hacia nuestras
        cosas para justificar el desconocimiento que tenían de la diversidad ictiofaunística de
        Galicia. Pues bien, después de Cornide, los autores extranjeros no tardaron en abordar
        el estudio de nuestra ictiofauna mientras el país, salvo notables excepciones, permanecía
        sumido en un profundo letargo científico del que no comenzó a despertarse, si bien
        tímidamente, hasta bien entrado el siglo XX. Como apunta Lozano Rey (1919) haciendo
        referencia al ictiólogo austriaco Franz Steindachner y sus estudios de la ictiofauna
        española:
              Como el punto de partida de toda enmienda es el previo reconocimiento de la
              falta, conviene poner en evidencia el contraste ofrecido en este caso entre un país
              [España] que no estudia sus propias producciones y otro [Austria] que, conocidas
              las suyas, pone en el caso a algunos de sus elementos cultos de buscar campos de
              investigación ajenos, donde seguir nuevos filones científicos.
              En efecto, una parte importante de los peces de Galicia fueron documentados por
        primera vez por naturalistas o investigadores extranjeros. Buen, F. (1935); Buen, O.
        1935; 1936) y Lozano Rey (1947, 1952a, 1952b, 1960) ya recogen numerosas citas de
        especies capturadas frente a Galicia por investigadores foráneos como Cligny, Legendre,
-166-   Estudios
Historia del conocimiento ictiológico del mar de Galicia

Roule, Ducloux, Vaillant, Steindachner y Zugmayer, a los cuales añadimos Jean-Claude
Quéro, ya más recientemente. La mayoría de ellos son franceses, dada la relativa cercanía
de nuestras costas a Francia y a que este país cuenta con una tradición ictiológica
mucho mayor que la de España. Además, antes de la extensión a 200 millas de la zona
económica exclusiva, los barcos franceses, tanto comerciales como de investigación,
faenaban frecuentemente frente a nuestras costas, capturando especies que luego eran
estudiadas y publicadas en aquel país.
      A lo largo de la primera mitad del siglo XX se publican varios trabajos recopilatorios
de la ictiofauna de la península ibérica en los que aparecen citadas de una u otra manera
especies de Galicia. Luís Lozano Rey (Figura 1f) publica un catálogo específico sobre la
Colección de Ictiología del Museo Nacional de Ciencias Naturales: Los peces de la Fauna
Ibérica en la Colección del Museo en 1 de enero de 1919 (Lozano Rey, 1919). Según Dorda
& Ambrosio (1997), en esta obra se citan 6100 ejemplares pertenecientes a 310 especies.
Lozano Rey (1919) cita el origen de los ejemplares conservados, por lo que sabemos
que ejemplares de 43 especies diferentes provienen de Galicia, cuatro de las cuales son
primeras citas para la región: Malacocephalus laevis, Molva macrophthalma (como Molva
byrkelange macrophthalma), rape negro Lophius budegassa y rapeta Zeugopterus punctatus.
      Pérez Arcas (1921-1923) publica Ictiología Ibérica, o sea Catálogo de los peces marinos
y de agua dulce que habitan o frecuentan las costas de la Península ibérica. Las especies
citadas para Galicia en esta obra provienen en su totalidad de Cornide (1788), por lo
que no hay ninguna nueva aportación.
      Fernando de Buen Lozano, hijo de Odón de Buen, publica la serie Fauna Ictiológica
en tres partes (Buen, F. 1935, Buen, O. 1935, 1936), poco antes de su exilio en
Hispanoamérica por la guerra civil española. En esta obra, De Buen divide la península
ibérica y Baleares en ocho “regiones, zonas de costa o mares donde, a ser posible, se
mantengan con cierta constancia las faunas” (Buen, F. 1935). La región 2 “Región gallega”,
incluye las actuales fronteras de Galicia. De Buen cita 178 especies en Galicia, de las
cuales al menos 54 son primeros registros, teniendo en cuenta la bibliografía manejada.
Estas citas (Buen, F. , 1935, Buen, O. 1935) suponen un fuerte impulso al conocimiento
de la ictiofauna de Galicia, añadiendo un gran número de especies que por su carácter
no comercial, pequeño tamaño, rareza y hábitat eran desconocidas hasta el momento.
El listado de nuevas citas abarca desde especies litorales de aguas someras como
Diplecogaster bimaculata (como Mirbelia bimaculata), Pomatoschistus microps, Gobiusculus
flavenscens (como Chaparrudo flavescens), Entelurus aequoreus, hasta especies de aguas
profundas como Etmopterus pusillus, Centroscymnus coelolepis, Halosauropsis macrochir
(como Aldrovandia macrochir), Eurypharynx pelecanoides, Sternoptyx diaphana, Stomias boa
o Sudis hialina, entre otras.
      En la segunda mitad del siglo XX es cuando se produce el mayor número de
publicaciones ictiológicas. Luis Lozano Rey publica la serie “Peces ganoideos y fisóstomos”
(Lozano Rey, 1947) y “Peces fisoclistos, Subserie torácicos” (Lozano Rey, 1952a, 1952b,
1960) que aparecieron publicados en las “Memorias de la Academia”.Teniendo en cuenta
el origen geográfico de las capturas de las especies descritas, Lozano Rey menciona 77
especies para Galicia, pero solo dos de ellas, Pomatoschistus minutus y Trichiurus lepturus,
son primeras citas.
      Arté (1952a 1952b) publica 13 especies de peces raros de los grandes fondos
gallegos, nueve de los cuales –Alepisaurus ferox, Lampadena nitida, Trachipterus
arcticus, Cyttopsis rosea (como Cittus roseus), Chiasmodon niger, Taractichthys longipinnis,
Scombrolabrax heterolepis, Nesiarchus nasutus y Ruvettus pretiosus–son primeras citas
para Galicia.
      Con el auge de la actividad de los centros de investigación marina de Galicia,
se realizan numerosas campañas de investigación pesquera y se publican listados
faunísticos que confirman la presencia de especies ya citadas anteriormente y algunas
de nueva aparición. Cabe señalar entre estos trabajos los de Fernández et al. (1978,
1981) con 99 y 38 especies respectivamente, Chesney & Iglesias (1979) con 28 especies,
Iglesias (1981) con 73 especies y Fariña et al. (1985) con 95 especies, como los más
relevantes. Entre las especies de nueva aparición que estos autores registran están
Holtbyrnia macrops (como Holtbyrnia problematica), Lepidotrigla cavillone, Carapus acus,
Echiodon dentatus, Liparis montagui, Lesueurigobius suerii, Pontinus kuhlii o Echiichthys vipera
(como Trachinus vipera).
      Hacia finales del siglo XX, tras la constitución de la Xunta de Galicia en 1981,
se publica la primera guía moderna de peces de Galicia, con claves de identificación,
breves descripciones, dibujos y fotos (Solórzano et al., 1983) (Figura 2c). En esta guía
se describen 244 especies de peces y se nombran otras 21 de presencia probable. Sin
                                                             Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 115, 2021   -167-
R. Bañón & T. Maño

        embargo, dado que la principal fuente de información para su elaboración fue la visita a
        lonjas y mercados, la mayoría de las especies descritas son especies litorales capturadas
        por la flota gallega que faena en la plataforma continental, hasta poco más de 200 m de
        profundidad. Más tarde, la combinación de este listado con la información proveniente
        de las campañas de investigación pesquera da lugar al Inventario dos peixes do litoral
        galego (Solórzano et al., 1988) (Figura 2d), que amplía el número de especies hasta las
        296. Basándose en este inventario, Rodríguez Villanueva & Vázquez (1994, 1995) (Figura
        2e) publican otra guía de peces de Galicia con 311 especies, que incluye una descripción
        detallada de cada una de ellas y una amplia recopilación bibliográfica.
               En la última década de este siglo se producen varios acontecimientos destacables.
        Por un lado, la participación del Instituto Español de Oceanografía de Vigo en un
        proyecto internacional de especies de aguas profundas, que viven habitualmente a más
        de 400 m de profundidad. En el marco de este proyecto (Deep water Fisheries FAIR
        CT 95-655) se realizan campañas exploratorias a lo largo del talud continental de la
        plataforma gallega, hasta 1200 m de profundidad, que dan como resultado un listado
        de 75 especies de aguas profundas (Piñeiro et al., 1996) (Figura 2f), 23 de ellas citadas
        por primera vez. Algunos de estos nuevos registros son Halosaurus ovenii, Nettastoma
        melanura, Serrivomer beanii, Alepocephalus bairdii, Alepocephalus rostratus, Gonostoma
        elongatum, Polymetme corythaeola, Cetonurus globiceps y Neoscopelus macrolepidotus.
               El cambio climático es ya un hecho constatado. Como consecuencia del
        calentamiento progresivo de los océanos se produce un desplazamiento de las especies
        de carácter tropical hacia el norte, ocupando zonas templadas que antes estaban fuera
        de su rango óptimo. Las primeras especies detectadas en aguas gallegas atribuibles a
        este fenómeno fueron el jurelo azul Caranx crysos (Bañón & Casas, 1997) (Figura 4a) y
        el jurelo dentón Pseudocaranx dentex (Fernández-Cordeiro & Bañón, 1997).
               En el siglo XXI los principales avances en el conocimiento ictiológico se producen
        con la incorporación de nuevas especies de carácter tropical, el estudio de la ictiofauna
        del monte submarino del banco de Galicia y la aplicación de análisis moleculares en los
        estudios ictiológicos. El fenómeno de tropicalización se intensifica en este período, lo
        cual supone el establecimiento de nuevos límites de distribución para varias especies
        en el Atlántico oriental. Pertenecen a esta categoría Pisodonophis semicinctus (Bañón
        et al., 2002), Kyphosus sectatrix y Lepidotrigla dieuzeidei (Bañón, 2004), Fistularia petimba
        (Bañón & Sande, 2008), Seriola fasciata (Bañón & Mucientes, 2009), Lagocephalus
        laevigatus (Bañón & Santás, 2011) (Figura 4b), Pagrus auriga y Pomadasys incisus (Bañón
        et al., 2014), Ephippion guttifer (Bañón et al., 2018) (Figura 4c), Dactylopterus volitans y
        Desmodema polystictum (Bañón et al., 2020a) y Epinephelus aeneus (Bañón et al., 2020b)
        (Figura 4d).
               La montaña submarina del banco de Galicia, con su cima a 625 m de profundidad,
        constituye un hábitat profundo situado a 180 km de las costas gallegas y con unas
        características singulares. Si bien las primeras campañas exploratorias en el banco se
        hicieron ya en los años 80 y 90 del siglo anterior, estos estudios iniciales son completados
        entre los años 2009 y 2011 con el objeto de su declaración como Área Marina Protegida.
        Las 117 especies catalogadas en el banco de Galicia (Bañón et al., 2016a) incluyen nuevas
        especies de aguas profundas para Galicia, tanto de elasmobranquios: Apristurus aphyodes,
        Apristurus melanoasper y Apristurus profundorum (Rodríguez Cabello et al., 2014), como
        de teleósteos: Pseudophichthys splendens (Bañón et al. 2011b), Gadomus dispar (Figura
        4e) y Bathygadus melanobranchus (Bañón et al., 2013).
               La taxonomía integrativa, combinando el análisis morfológico y molecular, asegura la
        correcta identificación de las especies y permite encontrar divergencias geográficas que
        en ocasiones indican relaciones taxonómicas no detectadas anteriormente (sinonimias,
        especies criptogénicas, especies nuevas). La taxonomía molecular mediante el análisis
        de un marcador mitocondrial, el citocromo oxidasa I (COI), se conoce como código de
        barras de ADN y se aplicó por primera vez en peces de Galicia para la identificación
        de una especie de tiburón Deania profundorum (Sanjuán et al., 2012). Posteriormente, el
        uso de esta técnica o de análisis filogenéticos se ha aplicado a estudios de los géneros
        Lepidion (Barros García et al., 2020) y Gaidropsarus (Barros García et al., 2018) y del
        orden Notacanthiformes (Bañón et al., 2016b; Barros García et al., 2016). Actualmente
        es utilizada de manera rutinaria por estos autores en todos sus análisis ictiológicos.
               Otras especies de nueva aparición fueron Cynoscion regalis (Bañón et al., 2017)
        (Figura 4f), especie exótica originaria del Atlántico estadounidense, introducida en
-168-   Estudios
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