LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
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LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES
DEL ECUADOR*
Ramiro Barriga S.
Instituto de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional (Quito, Ecuador),
Casilla 17-01-2759, Telefax: 2236690, E-mail: ramiro.barriga@epn.edu.ec
RESUMEN
La lista de peces de agua dulce del Ecuador se sustenta en las referencias bibliográficas y en
la base de datos de la colección de peces del Instituto de Ciencias Biológicas de la Escuela
Politécnica Nacional (EPN). Las especies han sido clasificadas en 11 zonas Ictiohidrográficas
tomando en cuenta las características de cada cuenca hidrográfica, que son el producto de
factores biogeográficos e históricos los mismos que provocaron eventos vicariantes alopátri-
cos y simpátricos, así como también la dispersión y especiación. La presencia de las monta-
ñas costeras, las cordilleras andinas y la tercera cordillera, han influido en la morfología de
los sistemas hidrográficos y en sus características ecológicas. La lista incluye 951 especies de
peces de agua dulce intermareles. La región Costera incluye la zona Intermareal donde habi-
tan 120 y 211 especies en las cinco zonas restantes. En la Zona Andina se ha registrado úni-
camente la especie endémica Grundulus quitoensis y una especie introducida: la trucha arco
iris (Onchorynchus mykiss). La región Oriental incluye la Alta Amazonía, con cuatro zonas y
125 especies. La Baja Amazonía se divide en dos zonas, con 680 especies. En Galápagos se
registra un pez endémico (Bythitidae:Ogilpia galapagosensis), el cual habita en las cavernas de
la isla Santa Cruz. Se conoce que cada veinte años se añaden entre 200 y 300 nuevos registros
y de 50-60 especies nuevas para la ciencia.
Palabras clave: Peces eurihalinos, peces intermareales, peces dulceacuícolas, diversidad de
peces, Ecuador, Zonas Ictiohidrográficas.
ABSTRACT
The list of freshwater and intertidal fishes of Ecuador is based on bibliographic references
and the database of the fish collection of the Institute of Biological Sciences of the National
Polytechnic School (EPN). The species have been classified into eleven Ichthyohydrographic
zones taking into account the characteristics of each hydrographic drainage which are the
product of historical and biogeographic factors that themselves caused sympatric and al-
lopatric vicariance events as well as dispersion and speciation. The presence of the coastal
mountains, the Andean ranges and the third mountain range has influenced the morphol-
* Recibido 17 de marzo de 2011, revisión aceptada 20 de junio de 2011Ramiro Barriga S.
ogy of the hydrographic systems and their ecological conditions. This list includes 951 spe-
cies of freshwater and intertidal species. The Coastal Region includes the Intertidal Zone,
where 120 species live and 211 species in the five other zones. In the high Andean Zone
only the unique endemic species Grundulus quitoensis and the introduced rainbow trout,
(Onchorynchus mykiss) have been found. The Eastern Zone includes the High Amazon, with
4 zones and 125 species. The Low Amazon is divided into two zones, with 680 species. The
Galapagos Islands have only one endemic fish species (Bythitidae: Ogilpia galapagosensis),
found in caverns on Santa Cruz island. Every twenty years 200-300 new records of fishes are
reported, of which 50-60 are new to science.
Key words: Euryhaline fishes, intertidal fishes, freshwater fishes, fish diversity, Ecuador,
Ichthyo-hydrographic zones.
INTRODUCCIÓN lista publicada por el mismo autor en
1971 reúne 306 especies. Estos listados
se basaron en las colecciones de la EPN
Desde fines del siglo XIX y hasta media-
y el autor contó con la orientación del
dos del siglo XX los ictiólogos se dedica-
Prof. Gustavo Orcés.
ron a realizar colecciones de peces para
documentar la diversidad de la ictiofau- Ictiólogos norteamericanos de la Uni-
na fluvial del Ecuador. Günther en 1864 versidad de Harvard y de la Academia
publicó la tercera lista de vertebrados de de Ciencias Naturales de Philadelphia
sangre fría del Ecuador basándose en realizaron prospecciones en diferentes
los peces colectados por Mr. Frasser. En cuencas hidrográficas en los años 1971,
1887, Boulenger presentó una lista de 1973 y 1991, aportando con publica-
96 especies de peces, que fueron colec- ciones sobre la sistemática de los peces
tados en Canelos, Sarayacu y Pallatanga
de la Costa ecuatoriana.
por E. Festae. Los ictiólogos Eigenman
et al. (1914), describieron varias espe- Desde 1978 hasta 1982 con el auspicio
cies nuevas con material procedente del de la Subcomisión Ecuatoriana PREDE-
Ecuador. Del material depositado en la
SUR, Ibarra y Barriga (1982) realizaron
Escuela Politécnica Nacional (EPN),
el inventario de la ictiofauna del sur del
Böhlke (1958) publicó 45 adiciones a la
ictiofauna del país. Ecuador. Los resultados revelan la pre-
sencia de 62 especies que corresponden a
En 1946, el Profesor Gustavo Orcés V. las vertientes del Pacífico y del Atlántico.
inicia el estudio de los peces, con ejem-
plares adquiridos a colectores profesio- Entre 1981 y 1982 la EPN y el Museo
nales (Hermanos Olalla y G. Herrera), Field de Chicago, ejecutaron el proyec-
procedentes de los ríos del centro y su- to: Sistemática y Ecología distribucional
roriente del país. de los peces de la cuenca del río Napo.
La primera lista de peces del Ecuador se Con el material obtenido en este pro-
debe a Ovchynick (1967), quien publi- yecto se han realizado revisiones taxo-
có registros de 295 especies. La segunda nómicas de géneros y descripciones de
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especies nuevas (Stewart et al. 1987, 1995 y 2000, CI auspició el proyecto
Stewart et al. 2002). AQUARAP en las cuencas hidrográficas
más sensibles de la Amazonía. La EPN y
Desde 1984 hasta 1989 se realizó el es-
la Universidad Mayor de San Marcos de
tudio de la ictiofauna del noroccidente
Lima, realizaron la investigación sobre la
del Ecuador, en las cuencas de los ríos:
ictiología y limnología de la cuenca del
Mira, Mataje, Santiago-Cayapas, Cho-
río Pastaza, en el territorio ecuatoriano y
ne y Guayas (Barriga 1994). En esta
peruano, respectivamente (Willink et al.
investigación se obtuvo 110 especies y
2005).
se fortaleció el conocimiento de la ictio-
fauna endémica del Ecuador. En los últimos años se han realizado des-
cripciones de especies nuevas y revisiones
La tercera lista de peces del Ecuador fue
de varios géneros de los peces neotropi-
elaborada por Barriga (1991) y se basó
cales, en los que se incluyen especies que
en los estudios de la sistemática y eco-
habitan en el Ecuador (Vari 1989, Vari
logía distribucional de los peces de las
y Barriga 1990, Vari et al. 2005, Albert
principales cuencas hidrográficas del
y Crampton 2003, Armbruster 2003a,
Ecuador, registrándose 706 especies.
Armbruster 2003b, Lasso et al. 2003,
Este trabajo incrementó 400 especies al
Reis et al. 2003, Bockmann y Guazzelli
listado de la ictiofauna conocida para el
2003, Bührnheim y Malabarba 2006,
Ecuador; incluye principalmente los re-
Maldonado-Ocampo et al. 2008, Lujan
sultados de los estudios del nororiente y
et al. 2010 y Ortega et al. 2011).
noroccidente del país.
En el presente artículo se da a conocer
La Fundación Nacional de Ciencias de
una lista actualizada de los peces de agua
los Estados Unidos y National Geo-
dulce e intermareales y su distribución
graphic, dieron el soporte económico
en las 11 zonas ictiohidrográficas del
para varios estudios en la cuenca del río
Ecuador.
Napo: Inventario de los peces del no-
roriente ecuatoriano, Migración de los
peces de la Amazonía y el Estudio de las MATERIALES Y
comunidades de peces en el Parque Na-
MÉTODOS
cional Yasuní (Stewart et al. 2002, Ga-
lacatos et al. 2004). En estos proyectos
la EPN colaboró con Donald Stewart de El presente trabajo se basa tanto en las
la Universidad de Syracuse, por un lapso referencias bibliográficas como en la co-
de cuatro años. lección de peces de la Sección de Ictiolo-
gía del Instituto de Ciencias Biológicas
Conservación Internacional (CI), aus- de la EPN, la cual reúne unos 16.000
pició en 1993 el Proyecto RAP en la lotes de peces, acumulados en más de
cordillera del Cóndor (Schulemberg y 60 años de investigación y que provie-
Awbrey 1997). Posteriormente, entre nen de todos los sistemas hidrográficos
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del Ecuador. Las altitudes de los sitios Adicionalmente se consideraron los
de colección se hallan en un rango de 0 mapas hidrográficos del Ecuador publi-
msnm y 2.800 msnm para la vertiente cados por el Instituto de Meteorología
occidental y entre 190 y 2.800 msnm e Hidrología del Ecuador (INAMHI
para la oriental. 2010), los cuales sirvieron de base para
establecer la cobertura hídrica de cada
La cuenca hidrográfica se define como la zona ictiohidrográfica. El INAMHI
unidad hídrica que agrupa a los cuerpos establece 31 Sistemas Hidrográficos,
de agua de un drenaje y que convergen
con 79 cuencas y 137 subcuencas. El
en un eje fluvial. La topografía acciden-
Ministerio de Agricultura del Ecuador
tada influye en la delimitación de la
(MAG 1999) y el Consejo Nacional de
cuenca hidrográfica. Las zonas más altas
Recursos Hídricos (CNRH 2002) coin-
son las divisorias de aguas que forman
ciden con el INAMHI en la presencia
una línea de separación entre las cuencas
de 31 cuencas principales. La presente
adyacentes.
propuesta ictiohidrográfica considera
Para cada zona ictiohidrográfica se con- 11 zonas que incluyen a los 31 sistemas
sideró las cuencas, subcuencas y tribu- hidrográficos considerados por los orga-
tarios que se originan en las cordilleras: nismos indicados anteriormente.
costera, andina y oriental.
Para fijar los límites de las diferentes
Para la delimitación de las zonas ictio- zonas ictiohidrográficas del occiden-
hidrográficas del Ecuador, el principal te del Ecuador, fueron establecidos los
criterio considerado fue la composición siguientes niveles altitudinales: la zona
particular de las comunidades de peces, Intermareal se considera desde el nivel
la misma que es el producto de varios del mar hasta 200 m de altitud, las zo-
factores: evolutivos, orográficos, hidro- nas restantes se extienden hasta la cota
gráficos, físico-químicos, altitud y sali- de 2800 msnm, altitud que correspon-
nidad. de al límite de distribución de los peces.
Para la vertiente oriental, los límites de
Para establecer las diferencias entre distribución se hallan desde 190 msnm,
las zonas ictihidrográficas se utilizó el en el límite con el Perú, hasta los 600
Índice de Similitud y Disimilitud de que es el límite superior de las zonas ic-
Henderson y Seaby (1999). Los valores tiohidrográficas de la baja Amazonía. A
porcentuales mayores al 60% y que se partir de este nivel, en la tercera cordi-
acercan al 100% de disimilitud indican llera andina (Napo Galeras, Cutucú y el
que la composición de las comunidades Cóndor) la cota superior alcanza 2.800
de peces entre dos zonas ictiohidrográ- msnm (Fig. 1).
ficas adyacentes es distinta. En el caso
de que dos zonas adyacentes tengan alta La información disponible sobre la
similitud (> 60%). se consideró el valor distribución de los recursos ícticos del
de endemismo como un criterio deter- Ecuador permitió delimitar las deno-
minante para la separación en zonas di- minadas zonas Ictiohidrográficas, las
ferentes. cuales son comparables con la División
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Figura 1. Zonas Ictiohidrográficas del Ecuador.
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Hidrográfica propuesta por el INAMHI El ordenamiento taxonómico de los pe-
(2010). En algunos casos se juntan dos ces fue realizado de acuerdo a la clasifi-
o más cuencas hidrográficas para formar cación propuesta por Reis et al. (2003).
una sola zona ictiohidrográfica, por la
similitud existente entre ellas, ya que los
sistemas hidrográficos nunca estuvieron RESULTADOS
aislados por barreras físicas.
El listado que se presenta (Tabla 1 del Las referencias bibliográficas sobre la
Anexo) está ordenado sistemáticamente: ictiofauna fluvial del Ecuador y la base
órdenes, familias, géneros y especies y su de datos elaborada por la sección de Ic-
correspondiente distribución en las zo- tiología del Instituto de Ciencias Bioló-
nas ictiohidrográficas, las cuales a su vez gicas de la EPN, permitieron analizar la
distribución de los peces y su compo-
se agrupan según las regiones naturales
sición ictiofaunística en las diferentes
del Ecuador. El perfil de un pez indica la
zonas ictiohidrográficas.
distribución en la zona ictiohidrográfica
correspondiente. La penúltima columna La zonificación establecida indica que la
corresponde al endemismo y la última mayor parte de las zonas ictiohidrográ-
está destinada a las categorías de conser- ficas tienen una composición particular
vación del Libro Rojo IUCN (2011). de peces y lo respalda las revisiones sis-
temáticas de varios géneros de peces y
Además se ha incluido las especies de que han sido publicadas por Vari 1989
peces en los Apéndices de la organiza- y Vari et al. 2005.
ción encargada del control de tráfico de
vida silvestre (CITES). No se consideró una zona adicional
para Galápagos debido a la ausencia de
sistemas hidrográficos; una sola especie
(Ogilbia galapagosensis) habita en las ca-
vernas de agua salobre de la isla Santa
Tabla 1. Zonas Ictiohidrográficas
del Ecuador. Cruz.
REGIÓN ZONAS
SIGLA
NATURAL ICTIOHIDROGRÁFICAS DESCRIPCIÓN DE LAS ZONAS
Intermareal I ICTIOHIDROGRÁFICAS
Santiago-Cayapas SC
Costa Esmeraldas E
Guayas G
Catamayo C Región Costa
Alto Napo AN
Alto Pastaza AP La influencia del mar sobre los distintos
Upano-Zamora UZ sistemas hidrográficos que allí desembo-
Oriente
Napo-Pastaza NP can no es constante, ya que depende de
Morona-Santiago MS
la pendiente, el caudal y los parámetros
Chinchipe CH
físicos. El caudal de los cuerpos de agua
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tiene relación con las estaciones climá- nes y Arenillas. Los cursos bajos de estos
ticas. La región costera ha sido dividida ríos se hallan dentro de la zona Interma-
en cinco zonas. real. Las ciudades principales que se ha-
llan en esta zona son: San Lorenzo, Bor-
1. Intermareal (I). El límite occidental bón, San Vicente, Bahía de Caráquez,
es la línea de costa en el océano Pacífico Manta, Pto. López, Guayaquil, Salinas,
y el oriental se halla en el rango de 10 Santa Elena, Naranjal, Balao, Tenguel,
hasta los 200 msnm, aspecto que depen- Arenillas, Pto. Jelí y Hualtaco.
de del nivel del terreno; a esta altitud
convergen la marea y la corriente de los 2. Santiago-Cayapas (SC). Incluye el
ríos permanentes e intermitentes. Las delta de los ríos Santiago y Cayapas,
montañas de la costa constituyen una ubicados en el extremo noroccidental
barrera para el ascenso de la marea. del territorio ecuatoriano. Limita al nor-
te con Colombia y hacia el sur con las
Esta zona está sujeta a las variaciones
montañas de Sade. El límite occidental
mareales diarias y estacionales, las cua-
es la zona intermareal y el oriental se ex-
les dependen directamente de la pluvio-
tiende hasta la cota cercana a los 2.800
sidad continental. Un ejemplo de una
msnm. El agua de los ríos en esta zona
amplia influencia marina se presenta en
tiene un pH de 6,5 a 6,8, la temperatu-
el río Santiago, que llega hasta el sector
ra oscila entre 22 y 26 ºC, aunque en
de Atahualpa y Maldonado. El caso con-
el sector altoandino es de 10ºC. Inclu-
trario, sucede en la zona Intermareal del
ye las cuencas de los ríos: Mira, Mataje,
Esmeraldas, en donde la influencia de la
Santiago y Cayapas, con las subcuencas
marea llega tan solo hasta San Mateo.
y microcuencas. La extensión abarca
La salinidad es otro factor que influye en 15.885 Km2. Las principales poblacio-
el entorno fluvial costero ya que limita nes ubicadas en esta zona son: Mataje,
la distribución de los peces eurihalinos Tobar Donoso, Concepción, Bogotá,
y estenohalinos. Por efecto de la entra- Maldonado y Playa de Oro.
da del agua del mar a los estuarios y el
3. Esmeraldas (E). Limita al norte con
choque con el agua dulce se producen
las zonas Ictiohidrográficas Interma-
variaciones en el pH del agua.
real y Santiago–Cayapas (montañas de
Esta zona tiene una superficie aproxima- Sade), al sur con la zona Guayas (cordi-
da de 5.707 Km2. La salinidad fluctúa lleras de Mache-Chindul), al occidente
entre 18 y 25 ppm, el pH es de 8,3 y con la zona intermareal, que llega hasta
la temperatura del agua varía entre 23 y San Mateo y al oriente con la cota de
28ºC. En esta zona se pueden diferen- 2.800 msnm, en las estribaciones de la
ciar dos tipos de ríos: los que nacen en la cordillera occidental de los Andes. La
cordillera costera, como el Verde, Cho- temperatura del agua de los ríos de esta
ne, Jipijapa, Jama, Portoviejo, Ayampe, zona oscila entre 18ºC a 27ºC y el pH
Javita, Zapotal, Mate, entre otros y los varía entre 6,4 y 7,2. Tiene una superfi-
que se originan en la cordillera andina, cie de 24.022 Km2. Las principales ciu-
entre los cuales figuran: Santiago, Gua- dades localizadas en esta zona son: Qui-
yas, Zapotal, Taura, Cañar, Balao, Jubo- to, Pedro Vicente Maldonado, Puerto
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Quito y Quinindé. Incluye las subcuen- Región Interandina o Sierra
cas de los ríos Guayllabamba, Alambi,
Quinindé, Canandé y Tiaone. En la cordillera de los Andes nacen las
principales cuencas hidrográficas de las
4. Guayas (G). Al norte limita con los vertientes del Pacífico y Atlántico. Abar-
ramales de la cordillera de Chindul y ca 85.518 Km2 de superficie. La tem-
una prolongación baja de la cordillera peratura del agua de los ríos de la alta
occidental, al sur con el río Jubones, serranía oscila entre 8ºC y 17ºC y el pH
al occidente con el límite intermareal de 6,8 a 7,2.
que alcanza la ciudad de Babahoyo y
al oriente con los cursos de agua loca- En la Sierra no se ha delimitado zonas ic-
lizados hasta los 2800 msnm que nacen tiohidrográficas ya que los peces nativos
en las provincias de Pichincha, Tungu- no viven sobre los 2.800 msnm, a excep-
rahua, Cotopaxi y Bolívar. La tempera- ción del pez sardina (Grundulus quitoen-
tura del agua varía entre 18ºC y 28ºC y sis) de la familia Characidae que habita
el pH de 6,7 a 7,8. La extensión alcanza en las lagunas del Voladero en la Reserva
los 56.050 Km2. Las principales sub- Biológica del Ángel, ubicada en la pro-
cuencas de esta zona son: Toachi, Que- vincia del Carchi. Este sector altoandino
vedo, Baba, Daule, Vinces, Babahoyo, ha sido incluido en la zona SC. En algu-
Balao, Taura y Jubones. Entre las ciuda- nos entornos lóticos y lénticos viven pe-
des importantes están: Balzar, Quevedo, ces introducidos como: la trucha arcoiris
Vinces, Milagro, Daule, Naranjal, Ma- (Onchorynchus mykiss) y la carpa (Caras-
chala, Santa Rosa y Pasaje. sius carassius). La trucha arco iris alcanza
altitudes superiores a los 3.000 msnm.
5. Catamayo (C). El límite norte es
el río Jubones, al occidente alcanza el Región Amazónica
límite intermareal oriental cuyo nivel
depende de la estación climática. Al sur En esta región se distinguen claramente
está limitada por los ríos Chira, Maca- dos sectores: las estribaciones andinas y
rá y el curso inferior del río Puyango. los cursos bajos de los ríos.
Los ríos que nacen en las estribaciones
de la cordillera andina son el límite oc- En las estribaciones orientales que inclu-
cidental, entre los principales se hallan yen los cursos superiores y medio de los
los ríos Catamayo, Alamor, Puyango, ríos, se identifican cuatro zonas ictiohi-
drográficas, que se hallan entre los 600
Calvas, Quilanga, Macará y Chira.
y 2.800 m, estas son: Alto Napo (AN),
La superficie de esta cuenca alcanza
Alto Pastaza (AP), Upano-Zamora (UP)
los 12.561 km2. Los ríos de esta zona
y Chinchipe (CH) (Fig. 1).
presentan una temperatura que oscila
entre 18ºC y 28ºC y el pH de 6,7 y En la planicie o baja Amazonía del no-
7,8. Las principales ciudades son: Loja, roriente se presentan dos zonas de inun-
Vilcabamba, Catamayo, Cariamanga, dación conocidas como Igapó y Varzea y
Zozoranga, Macará, Celica, Alamor, que son más notorias en la época de in-
Zapotillo y Arenillas. vierno, cuando se anegan los cauces de
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los ríos grandes e inundan las áreas bos- bajan desde las cordilleras de Cutucú, el
cosas de sus riberas, formando el bosque Cóndor y la confluencia del Namangoza
de inundación. Esto sucede con la gran con el río Zamora; al sur el nacimiento
cuenca del río Napo y de los ríos Cura- del río Nangaritza. Al oeste la cota llega
ray, Conambo, Tigre y Pastaza, entre los a los 2.800 msnm. Alcanza los 12.432
principales. Al sur se encuentran los ríos Km2 de superficie. En esta zona se ha-
Upano, Yaupi, Morona, Namangoza y lla el curso inferior del río Paute, Tuta-
Nangaritza que forman el curso superior nangosa, Yakipa, Seripa, Pania, Upano,
del río Santiago, uno de los principales Namagoza, Yantatza, Yacuambi, Quimi
tributarios del alto Marañón (Fig. 1). y Santiago. La temperatura del agua de
esta zona varía entre 18ºC y 22ºC y el
Las características de las zonas ictiohi- pH de 6,6 a 7,4. Las principales ciuda-
drográficas de la alta amazonia se anotan des son: Macas, Sucúa, Logroño, Mén-
a continuación: dez, Plaza Gutiérrez, San Juan Bosco,
1. Alto Napo (AN). Limita al norte Gualaquiza, Yantatza, Los Encuentros,
con el río San Miguel, al sur con el río Zamora, Santiago y Guayzimi.
Villano, hasta la cota de 600 msnm. La 4. Chinchipe (Ch). Al norte limita con
temperatura del agua fluctúa entre 18ºC el nudo de Sabanilla, al este el contra-
y 22 ºC y el pH varía de 6,5 a 7,2. La fuerte de Tzunantza, hacia el occidente
superficie de esta zona es de 11.850 el contrafuerte de Lagunillas y al sur el
Km2. Las subcuencas principales que límite con el Perú. La superficie alcanza
abarca esta zona son: Bermejo, Alto San los 3.069 Km2. Incluye a los ríos Num-
Miguel, Oyacachi, Quijos, Anzu y Ara- baló, Loyola, Palanuma, Vergel, Isiman-
juno. Las ciudades que se hallan en esta chi, Mayo y Sangola. En esta zona la
zona son: La Bonita, Baeza, Chaco, Ar- temperatura del agua está entre 18ºC y
chidona y Tena. 22ºC y el pH de 6,7 a 7,2. Las poblacio-
nes principales son: Valladolid, Palanda,
2. Alto Pastaza (AP). Al norte limita
Zumba y la Chonta.
con el río Puyo y al sur el río Tuna Chi-
guaza cerca de la población de Huambo- En la parte baja de la Amazonía existen
ya. Al oeste alcanza la cota de los 2.800 dos zonas ictiohidrográficas que son:
msnm y al este los 600 msnm. La zona
abarca 4.417 Km2. Los principales ríos 1. Napo- Pastaza (NP). El límite norte
de esta zona son: Oso, Palora, Copataza corresponde a los ríos San Miguel y Pu-
y Nayanamaca. En esta zona la tempe- tumayo, al sur el río Huasaga, al oeste
ratura del agua varía entre 18ºC y 22ºC la cota de los 600 msnm. Al este el Perú
y el pH de 6,5 a 7,2. Las principales po- en una cota de 190 m. La superficie
blaciones de la zona son: Palora, 16 de abarca 96.045 Km2, MAG (1999). Las
Agosto, Sharupi y Huamboya. subcuencas están representadas por los
ríos San Miguel, Putumayo, Aguarico,
3. Upano-Zamora (UZ). Al norte se Payamino y Coca, Jivino, Indillama,
halla el nacimiento del río Upano en Pañacocha, Tivacuno, Tiputini, Nas-
la cordillera Central hasta los 2.800 hinho, Yasuni, Napo, Curaray. Pintoya-
msnm. Al Este los cursos de agua que cu, Shionoyacu, Cunambo, Corrientes,
Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119 91Ramiro Barriga S.
Bobonaza, Ishpingo, Capahuari y Pasta- DIVERSIDAD DE
za. La temperatura del agua varía entre PECES EN LAS ZONAS
23ºC y 30ºC y el pH entre 4,8 a 6,5. Las ICTIOHIDROGRÁFICAS
ciudades y poblaciones principales son:
Puerto el Carmen, Tarapoa, Lago Agrio,
El total de especies de peces nativos de
Simón Bolívar, Puerto Francisco de
las zonas ictiohidrográficas del Ecuador,
Orellana, Pañacocha, Tiputini, Nuevo
que hasta la presente fecha han sido re-
Rocafuerte, Pavacachi y Lorocachi. En
gistradas, suman 951; están agrupadas
la provincia del Pastaza las poblaciones
en 22 órdenes, 72 familias, 17 subfami-
sobresalientes son: Sarayacu, Montalvo,
lias y 393 géneros (Tabla 1 del Anexo y
Sharamentza, Amunday y Capahuari.
Fig. 3).
2. Morona- Santiago (MS). Se extiende
En la Costa, el mayor número de espe-
por el norte hasta el río Pastaza, al sur el
cies corresponde a la I con 120 especies.
nacimiento de los ríos Santiago y Moro-
En las zonas restantes, la riqueza de es-
na, al este el Perú y al oeste la cordillera
pecies es la siguiente: en la zona E con
del Cutucú, hasta los 600 msnm. La su-
57 especies, en G 63, en C 25 y en SC
perficie alcanza de 6.691 Km2 y los ríos 73 especies, en esta última se incluye la
de la zona son: Yaupi, Cushimi, Cangai- sardina Grundulus quitoensis que es nati-
mi, Macuma y Wichimi. La temperatura va de los Andes septentrionales.
del agua en esta zona, oscila entre 16ºC y
24ºC y el pH de 6,4 a 7,1. Las poblacio- En la región Oriental, en la llamada alta
nes más sobresalientes son: Taisha, Puer- Amazonía, las zonas y el número de espe-
to Morona y San José de Morona. cies de peces son: AN con 14 especies, AP
No. Especies
COSTA ORIENTE
Zonas Ictiohidrográficas
Figura 2. Riqueza de Especies en las Zonas Ictiohidrográficas del Ecuador.
92 Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
con 35, UZ con 40 y CH con 36 especies. Casi todas las zonas ictiohidrográficas
En la baja Amazonía la zona ictiohidrográ- contiguas presentan valores bajos de si-
fica NP es la más diversa, con 680 especies, militud, tan solo dos zonas SC y E tienen
seguida de MS con 143 especies (Fig. 2). una alta similitud (>60%). En este caso,
para su separación se ha considerado el
Las zonas Ictiohidrográficas propuestas
criterio del endemismo. La disimilitud co-
para el Ecuador ascienden a un total
rresponde a las especies endémicas propias
de 11, cinco para la Costa y seis para el
de cada zona Ictiohidrográfica, como en
Oriente (Fig. 1 y Tabla 1).
los siguientes casos: Andinocara sapayensis,
Existen diferencias específicas entre habita únicamente en la zona ictiohidro-
cuencas, tal es así que el género Pseudo- gráfica SC, la vieja Andinocara sp., vive en
curimata habita los drenajes del noroes- E y en la zona G habita la vieja azul (Andi-
te de Sudamérica, pero en el río Patía- nocara rivulatus). Varias especies eurihali-
Colombia habita la dica (Pseudocurima- nas son comunes a las zonas ictiohidrográ-
ta patiae), en la zona ictiohidrográfica ficas SC, E, G y C, tales como: lameplato
Santiago-Cayapas vive Pseudocurimata (Awaous banana), lamepiedra (Sycidium
lineopunctat, y es propia de la zona de salvini), mongolo (Eleotris picta) y la cawa
Esmeraldas Pseudocurimata boehlkei. (Gobiomorus maculatus).
Las especies Pseudocurimata boulengeri y
Pseudocurimata troscheli son propias de Entre las zonas ictiohidrográficas SC y
la zona ictiohidrográfica Guayas; una es- el G existe un 40% de Similitud pero
pecie adicional que se distribuye hacia la cada zona tiene sus especies endémicas
zona ictiohidrográfica Catamayo (Vari particulares (de agua dulce), como por
1989) es Pseudocurimata peruana. ejemplo: la sardina Astyanax ruberrimus
No. Especies
Zonas Ictiohidrográficas
Figura 3. Riqueza de Especies en las Zonas Ictiohidrográficas del Ecuador.
Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119 93Ramiro Barriga S.
de la zona SC, Astyanax festae de la zona fica, como por ejemplo la presencia de
G y Gasteropelecus maculatus que vive áreas de inundación en NP.
solo en SC. Lo mismo ocurre entre las
zonas ictiohidrográficas E y G en donde
asciende al 46.5% de similitud. La zona DIVERSIDAD DE PECES POR
G es la más diversa de la Costa y presen- PAÍSES NEOTROPICALES
ta mayor endemismo, entre las especies
endémicas mencionamos a dos espe-
cies de dicas (Pseudocurimata troscheli y Según Nelson (2006), en el mundo se
Pseudocurimata boulengeri). han registrado 28.000 especies de peces
marinos y de agua dulce, de las cuales
Es necesario señalar que las tres zonas
ictiohidrográficas: SC, E y G, tienen es- 12.000 son de agua dulce. La riqueza
pecies comunes con I, como es el caso íctica en Sudamérica es alta y existen
de los géneros Arius sp, Cathorops sp., 4.475 especies y probablemente se hallen
Galeichthys sp., Occidentarius sp., Poma- 1.550 especies no descritas (Reis 2003).
dasys sp. y Mugil sp. En el Ecuador los registros alcanzan a
1.716 especies, 765 son marinos y 951
En las zonas NP y MS, de la parte baja
de la vertiente amazónica, existe una de agua dulce. Esta última cifra represen-
alta disimilitud (73%), esto se debe a las ta el 7.8% de las especies de agua dulce
diferentes condiciones ecológicas que se del mundo y el 21% de las especies de
presentan en cada zona ictiohidrográ- Sudamérica.
Tabla 2. Riqueza ictiofaunística en algunos países sudamericanos.
PAÍS SUPERFICIE (Km2 ) N° spp. FUENTE
ARGENTINA 2’791.810 385 López (com. pers.)
BOLIVIA 1’098.581 650 (Lasso et al. 1989)
COLOMBIA 1’138.910 1.435 Maldonado, 2008
CHILE 755.832 40 Dyer (2000)
ECUADOR 255.970 951 Barriga, 2012
GUYANA 255.970 690 Lasso, 2002
GUAYANA FRANCESA 1’255.970 457 Lasso, 2002
PARAGUAY 406.750 300 Mahnert et al. (1990)
PERÚ 1’285.220 1.010 Ortega (2011) Com.
SURINAM 163.270 433 Lasso, 2002
URUGUAY 176.220 234 Nion (1992)
VENEZUELA 912.050 1.198 Lasso et al. (2004)
94 Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
La riqueza de peces de agua dulce del DIVERSIDAD POR GRUPOS
Ecuador es notable si comparamos con TAXONÓMICOS
otros países Sudamericanos (Tabla 2). Al
relacionar la diversidad de peces del Ecua-
En la Tabla 3, se anotan los diferentes
dor con la de los países vecinos: Colombia
grupos de peces de agua dulce e inter-
y Perú, que tienen una superficie cuatro mareales del Ecuador. En el país, entre
veces mayor que la del Ecuador, encontra- los peces de agua dulce, el orden de los
mos que equivale al 65.4% de los registros Siluriformes tiene el mayor número de
para Colombia y 93% para Perú. Con especies (365), seguido de los Characi-
relación a Bolivia, que tiene una exten- formes (345) y los Gymnotiformes (44).
sión que se aproxima a la de Colombia, Los Perciformes, con 110 especies, están
la diversidad ictiofaunística del Ecuador es constituidos principalmente por espe-
mayor con el 36% (Tabla 2). cies intermareales.
Tabla 3. Número de órdenes, familias, géneros y especies de peces
de agua dulce e intermareales del Ecuador.
ORDENES FAMILIAS GÉNEROS ESPECIES PORCENTAJE
Pristiformes 1 1 1 0,1
Myliobatiformes 1 3 6 0,6
Osteoglossiformes 2 2 2 0,2
Anguilliformes 2 3 3 0,3
Clupeiformes 2 9 15 1,6
Elopiformes 1 1 1 0,1
Salmoniformes 1 1 1 0,1
Cypriniformes 1 4 4 0,4
Characiformes 14 122 344 36,5
Siluriformes 12 139 365 38,6
Gymnotiformes 5 19 44 4,6
Ophidiiformes 1 1 1 0,1
Batrachoidiformes 1 4 4 0,4
Gobiesociformes 1 1 1 0,1
Cyprinodontiformes 3 6 13 1,4
Beloniformes 2 3 8 0,8
Syngnathiformes 1 1 1 0,1
Synbrachiformes 1 1 2 0,2
Perciformes 16 63 110 11,6
Scorpaeniformes 1 2 4 0,4
Pleuronectiformes 2 6 11 1,2
Tetraodontiformes 1 2 3 0,3
Total 72 393 951 100
Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119 95Ramiro Barriga S.
CAUSAS PARA EL ENDEMISMO En el piedemonte ecuatoriano es nota-
DE LOS PECES ble un proceso de especiación simpátri-
ca en donde se origina una nueva espe-
cie en una misma región, a pesar de no
Los sistemas hidrográficos costeros tie-
existir un aislamiento geográfico marca-
nen una compleja historia geológica
do. Como ejemplos están las especies de
relacionada directamente con los even-
los géneros: Creagrutus, Bryconamericus,
tos tectónicos. El levantamiento de la
Brycon, Trichomycterus, Astroblepus y
cordillera de los Andes ha provocado
Chaetostomus. Estos géneros requieren
el aislamiento de los ríos transandinos
que posiblemente en el pasado tuvieron de un análisis particular, para aclarar el
algún tipo de comunicación (Hoorn et proceso de especiación.
al. 1995). En el noroeste de Sudamé- Los factores geomorfológicos y climá-
rica los cambios orográficos estuvieron ticos han influido en la evolución de
asociados con los cambios climáticos a numerosas especies que ahora son con-
través del tiempo (Baker et al. 2001). sideradas endémicas en el entorno lótico
Además, en los ríos se produjeron pro- ecuatoriano.
cesos de contracción y expansión de los
hábitats acuáticos de drenajes extintos, Las zonas ictiohidrográficas de la Costa
donde habitaban los diferentes grupos y de las estribaciones orientales de los
de peces, (Fernández y Schaeffer 2005). Andes del Ecuador se hallan dentro de
los centros de endemismo. Los peces se
La distribución de las comunidades de
consideran endémicos cuando un taxón
peces intermareales y de agua dulce del
es único y su distribución está confinada
Ecuador es el resultado de eventos vi-
a una subcuenca o cuenca hidrográfica;
cariantes. Los peces intermareales son
producto de una dispersión que se pre- es decir que su distribución se restringe
senta en varios grupos de peces marinos a un área determinada del Ecuador y del
como: eleótridos, áridos, mugilidos, po- mundo. Las especies endémicas consti-
madásidos, ciénidos y centropómidos tuyen una ictiofauna exclusiva distribui-
(Fernández y Schaeffer op.cit.) da en unidades ictiohidrográficas defini-
das. El endemismo de la ictiofauna de
En la costa, la presencia de diferentes agua dulce del Ecuador es local ya que
grupos de peces de agua dulce son el re- las especies son propias de cada zona y
sultado de eventos de especiación alopá- no existen en otra cuenca hidrográfica
trica, que se presentan cuando los indi- de los países vecinos.
viduos de una especie suelen encontrarse
aislados de otro grupo, siendo parte de Para la región costera se ha identificado
una población original. Este aislamien- un total de 220 especies de peces endé-
to se debe a la presencia de una barrera micos que se distribuyen en las siguien-
geográfica. De acuerdo a (Fernández y tes zonas ictiohidrográficas: para C 73
Schaeffer op.cit.) los peces son incapaces especies, en E 57, 63 en G y para C 25
de cruzar un obstáculo y no logran unir- especies. Un ejemplo de endemismo son
se con el resto de la población, facilitan- los peces llamados sardinas, en la SC ha-
do el proceso de especiación. bita Pseudochalceus lineatus, en la zona E
96 Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
Pseudochalceus boehlkei y en la Zona G cha arco iris (Onchorynchus mykiss). La
Pseudochalceus longianalis. introducción de esta especie comercial
tuvo como objetivo, mejorar la dieta ali-
En los ríos de la Sierra vive el pez endé- menticia de los habitantes de la serranía
mico (Grundulus quitoensis) que habita y motivar la pesca deportiva. Esta espe-
en el curso superior del río Mira que cie introducida no tuvo éxito en los ríos
forma parte de la zona SC. ecuatorianos. En las década de 1940 se
En las zonas ictiohidrográficas de la reintrodujo con éxito la trucha arco iris
región oriental habitan 125 especies y se introdujo la trucha marrón (Salmo
consideradas como endémicas locales. trutta), que no logró desarrollarse en los
Como ejemplos se destacan a los peces ríos andinos del Ecuador. En los años
ciegos: en AN habita Cetopsis candiru, setenta se introdujo la trucha habana
en AP, Cetopsis montana y en UZ Cetop- (Salvelinus fontanalis) y tampoco tuvo
sis plumbea. éxito su crianza. Al momento, en todos
los sistemas hidrográficos de altura del
En Galápagos se halla el pez intermareal Ecuador vive únicamente la trucha arco
Ogilbia galapagosensis que vive en las iris (Onchorynchus mykiss).
aguas salobres de las cavernas de la isla
Santa Cruz. El género Ogilbia se distri- En la Tabla 4 se presentan algunas espe-
buye en el Pacífico Oriental con 18 es- cies de peces introducidos, que son utili-
pecies. La especie Ogilbia deroyi vive en zados en la piscicultura y la acuariofilia.
la costa de Galápagos y es netamente de En el Ecuador la producción piscícola
ambiente marino. es muy alta, siendo nuestro país uno de
los principales exportadores de filete de
En resumen, en el Ecuador se registran tilapia a los Estados Unidos y Europa.
343 especies de peces endémicos locales y En la actualidad, las especies de tilapia
614 especies de amplia distribución que (Tilapia mossambique, T. nilotica) entre
equivalen al 36 % del total de especies de otras, habitan gran parte de los ríos y
agua dulce e intermareales. (Fig. 3). estuarios de la Costa ecuatoriana. Estas
El endemismo de los peces de agua dulce especies son originarias del África y fue-
del noroeste de Sudamérica (Colombia y ron introducidas en el Ecuador en 1970
Ecuador) es alto; en el Ecuador se regis- por varias instituciones seccionales con
tran 345 especies endémicas y para Co- el propósito de llenar un déficit de pro-
lombia 311 de un total de 1.435 especies teínas en la dieta de las poblaciones de
(Maldonado-Ocampo et al. 2008). clima seco como Loja y Manabí.
Las carpas Cyprinus carpio e Hypophthal-
michthys nobilis, provienen de la China y
ESPECIES INTRODUCIDAS fueron introducidas en los años setenta,
se encuentran en las vertientes del Pací-
La introducción de especies foráneas al fico y Atlántico. Estas especies han sido
Ecuador se remonta a fines del siglo XIX. manejadas como peces ornamentales y
Según Ovchynick (1971), la primera es- en el policultivo de peces. Son especies
pecie de pez que se introdujo fue la tru- que no se utilizan en la alimentación
Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119 97Ramiro Barriga S.
por su sabor a cieno, ya que es una espe- nos como para los grupos étnicos ama-
cie detritívora y es desagradable si el pez zónicos.
no es lavado meticulosamente.
El pez espada (Xiphophorus hellerii), la
La cachama (Colossoma macropomum), gambusia (Gambusia affinis) y el guppy
es una especie nativa de las áreas inun- (Poecilia reticulata) son especies intro-
dadas del nororiente amazónico. El co- ducidas empleadas en la acuariofilia.
Su introducción fue motivada por un
nocimiento biológico de esta especie ha
proyecto para el control biológico de
permitido el manejo fuera del área na- mosquitos en las provincias del Guayas,
tural de distribución y actualmente es El Oro y Manabí. El millonario (Poeci-
considerada una especie comercial en lia velifera) habita en los cursos de agua
algunas ciudades de la región oriental. inferiores de los ríos permanentes e in-
Además, la piscicultura de la cachama termitentes de la costa, cercanos a los
genera rubros altos tanto para los colo- límites intermareales.
Tabla 4. Especies de peces introducidas en Ecuador para la alimentación y para acuarios.
NOMBRE ZONAS
ESPECIE ALIMENT. ACUARIO
COMÚN ICTIOHIDROGRÁFICAS
SALMONIDAE
Onchorynchus mykiss Trucha arco iris AA X
CYPRINIDAE
Hypophthalmichthys nobilis Carpa E, G, AN, AP, UZ X
Ctenopharyngodon idella Carpa E, G, AN, AP, UZ X
Cyprinus carpio Carpa E, G, AN, AP, UZ X
Hypothalmichthys molitrix Carpa E, G, AN, AP, UZ X
Ctenopharyngodon idella Carpa E, G, AN, AP, UZ X
POECILIIDAE
Gambusia affinis Gambusia E, G, AN, AP, UZ X
Poecilia reticulata Gupi G, AN, AP X
Poecilia velifera Millonaria AN, AP X
Xiphophorus hellerii Espada E, G, C X
CENTRARCHIDAE
Micropterus salmoides Lobina negra SC X
CICHLIDAE
Oreochromis aureum Tilapia E, G, C, AN, AP, UZ, X
Oreochromis mossambicus Tilapia E, G, C, AN, AP, UZ X
Oreochromis niloticus Tilapia E, G, C, AN, AP, UZ X
ZONAS ICTIOHIDROGRÁFICAS: E= Esmeraldas G= Guayas C= Catamayo AN= Alto Napo AP= Alto Pastaza
UZ= Upano - Zamora
98 Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
Por comunicación personal se conoce Se ha determinado que los ecosistemas
que en el lago San Pablo, provincia de salobres y los de agua dulce, tanto de
Imbabura, ha sido introducido el pez la Costa como de la Amazonía, se ven
bass, perca americana o lobina negra amenazados por la contaminación agrí-
(Micropterus salmoides). Esta especie es cola, doméstica e industrial. Estas accio-
apreciada en la pesca deportiva. Es un nes, sumadas a los rangos de distribu-
depredador de otros peces y probable- ción limitados, colocan a los peces en
mente, este hecho haya contribuido a niveles de riesgo de extinción.
la reducción de la población de la pre-
ñadilla (Astroblepus ubidai) que se halla Como producto de la tala de los bos-
categorizada en Peligro Crítico (IUCN ques, la alteración de las llanuras de
2011). inundación, la canalización de las co-
rrientes para sistemas de riego y el dre-
Finalmente, si bien es cierto que en el naje de los humedales, se han alterado lo
Ecuador se han introducido varias es- caudales de los ríos, con la consecuente
pecies exóticas que han perjudicado a alteración de las comunidades de peces.
la ictiofauna nativa, también es cierto
que debido a la alta diversidad de peces Para establecer el estado de conservación
que habitan las zonas Napo y Pastaza, de la ictiofauna, se han utilizado los cri-
algunas especies son comercializadas y terios de la IUCN (2011), los cuales se
exportadas para la acuariofilia de los Es- basan en factores biológicos relaciona-
tados Unidos y Europa. dos con el riesgo de extinción, declive
poblacional, áreas de ocupación y frag-
mentación de las poblaciones
CONSERVACIÓN La UICN (2011) cita para América del
Sur un total de 4.280 especies amenaza-
das. Para el Ecuador figuran 40 especies
En las áreas rurales de nuestro país, el de peces intermareales y de agua dulce
crecimiento poblacional excesivo ha en la categoría de Preocupación Menor
conducido a la pesca indiscriminada y y En Peligro Crítico (CR) se encuentra
sobrepesca. Un factor no considerado la preñadilla (Astroblepus ubidai). En la
por los pescadores es la etapa de madu- categoría Vulnerable (VU) se cita al sá-
rez gonadal, la cual tiene relación directa balo o sardina (Ophisthopterus effulgens).
con la talla. Generalmente se capturan Al momento, cuatro especies correspon-
peces jóvenes, interrumpiendo el ciclo den a la categoría de Datos Insuficien-
reproductivo de las especies y por ende tes (DD): el sábalo (Brycon posadae) y
la disminución de las poblaciones. Los los bagres (Cathorops fuerthi, Cathorops
estudios científicos confirman la obser- steindachneri y Cathorops tuyra).
vación descrita anteriormente y los da-
tos revelan que las comunidades y po- La CITES, presenta en el Apéndice I a
blaciones de peces han decrecido sustan- dos especies: paiche (Arapaima gigas) y
cialmente (Barriga R. 2012. Manuscrito la arawuana (Osteoglossum bicirrhosum).
en preparación). El comercio de estas especies se autoriza
Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119 99Ramiro Barriga S.
únicamente en circunstancias excepcio- agua dulce. De la misma manera al Dr.
nales. Richard P. Vari, Curador de la División
de Peces del Museo Nacional de Histo-
Se considera que el daño en la calidad ria Natural de los Estados Unidos y al
del agua perjudica a la abundancia y ri- Dr. Francisco Provenzano, Curador de
queza de las comunidades de peces. La la División de Peces de la Universidad
presente publicación pretende concien- Central de Caracas-Venezuela, quienes
ciar a los organismos gubernamentales emitieron valiosos comentarios al pre-
y privados para que se formulen planes sente documento. Al Dr. Flavio Lima,
que conlleven al buen manejo de las Investigador Asociado de la Universidad
cuencas hidrográficas. Las prácticas de de Campiñas de Sao Paulo, Brasil. Al Dr.
utilización del líquido vital en las obras Fernando Servigón, EDIMAR, Funda-
hidráulicas, de riego, reservorios, uso ción La Salle, Isla Margarita, Venezue-
doméstico y la deforestación de los sec- la. Al Dr. Arturo Acero, INVEMAR,
tores aledaños a los cursos de agua, afec- Santa Martha Colombia. A los Docto-
tan directamente a la calidad. El manejo
res César Román-Valencia, Carlos Gar-
de la cuenca se debe considerar como un
cía-Alzate y Raquel Ruíz, Universidad
todo, desde donde se originan los ríos
Quindío-Colombia. Mi agradecimiento
hasta su desembocadura.
por la gentil ayuda científica y hospita-
lidad brindada por los doctores Heraldo
Britski y Naercio Menezes durante mi
AGRADECIMIENTOS permanencia en el Museo de Zoología
de la Universidad de Sao Paulo.
Mi gratitud para todas las institucio-
A Cristobal Jácome, Daniel Montalvo
nes ecuatorianas que apoyaron en la
y Vladimir Carvajal por la ayuda en la
ejecución de varios proyectos: MAE,
MAGAP, SENESCYT y en especial a la elaboración del Mapa Ictiohidrográfico.
Escuela Politécnica Nacional. A las enti-
dades internacionales: en la Universidad
de Syracuse, al Dr. Donald Stewart, al LITERATURA CITADA
Museo Field de Chicago, Museo Nacio-
nal de Historia Natural de los Estados Albert, J.S., W.G.R. Crampton. 2003.
Unidos, Washington D.C y al Museo Seven new species of the Neotro-
Americano de New York. Estas insti- pical electric fish Gymnotus (Te-
tuciones, en diferentes oportunidades, lesostei, Gymnotiformes) with a
concedieron pasantías al autor y permi- redescription of G. carapo (Lin-
tieron la revisión del material de estudio. naeus). Zootaxa 287:1-54.
A Ana Almendáriz y Luis Albuja por Armbruster, J.W. 2003a. The species
of the Hypostomus cochliodon
las valiosas e importantes sugerencias a
group (Siluriformes: Loricariidae).
la propuesta de la Ictiohidrografía del
Zootaxa 249: 1-60.
Ecuador y por la revisión de este ma-
nuscrito. Al Dr. Donald Taphorn por la Armbruster, J.W. 2003b. Peckoltia saba-
revisión del texto y la lista de peces de ji, a new species from the Guyana
100 Revista Politécnica 2012 30(3): 83-119LISTA DE PECES DE AGUA DULCE E INTERMAREALES DEL ECUADOR
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