Avispa Gigante Asiática - (Vespa mandarinia Smith, 1852) Guía técnica - SAG
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Guía técnica Avispa Gigante Asiática (Vespa mandarinia Smith, 1852) Japanese giant hornet, Vespa mandarinia japonica. (Credit: Yasunori Koide via Wikipedia)
Introducción La Vespa mandarinia Smith (Hymenoptera: Vespidae), o comúnmente llamado avispón gigante asiático, es el avispón más grande del mundo, nativo de Asia. Además, es una plaga de Apis mellifera L., la abeja melífera europea, que causa pérdidas a los apicultores en su área de distribución nativa. Vespa mandarinia es un insecto social, con una gran colonia que contiene una reina y muchas obreras. A pesar de que las obreras superan en número a las reinas, solo las reinas pueden dispersarse, por lo que el control debe centrarse en eliminar reinas y nidos. El avispón anida bajo tierra, y ubicar nidos es desafiante y requiere mucho trabajo. En septiembre de 2019, se eliminó un nido de Vespa mandarinia en Nanaimo, isla de Vancouver, Columbia Británica, en Canadá (Ministerio de Agricultura, 2019); posteriormente, en diciembre de 2019, el Departamento de Agricultura del Estado de Washington (WSDA), identificó un (1) espécimen muerto en Blaine, Washington, una zona fronteriza con Canadá, y los Servicios de Identificación Nacional (NIS) confirmaron dicha identificación (Equipo de respuesta de AGH, 2020). Estas han sido las primeras detecciones de V. mandarinia en América del Norte. Nombres comunes: Español: Avispón gigante asiático, avispa gigante Inglés: Asian giant hornet, Japanese giant hornet, Yak-killer hornet, Suzumebachi (sparrow wasp). (CAB International, 2020; USDA, 2020). Taxonomía: Dominio: Eukarya Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Hexapoda Clase: Insecta Orden: Hymenoptera Superfamilia: Vespoidea Familia: Vespidae Subfamilia: Vespinae Género: Vespa Especie: Vespa mandarinia Smith, 1852 (Woese et al. 1990; NCBI, 2020) Vespa mandarinia Smith, 1852 2
Características básicas de identificación: Tamaño: 1.5 - 2 pulgadas de largo (3.5 cm a 5 cm). Reina: puede superar los 5 cm, con una envergadura que puede superar los 7,6 cm. Obreras y machos: más pequeños que las reinas (3.5 a 3.9 cm de longitud corporal). Las reinas y las obreras solo difieren en tamaño. Morfología: reinas y obreras tienen anatomía reproductiva, aunque las obreras no se reproducen. Los machos de esta especie son morfológicamente similares a las hembras, pero carecen del aguijón. La coloración es la misma entre sexos. Abdomen con bandas de color café oscuro y negro, que se alternan con bandas que tienen un tono naranja-amarillo similar al de la cabeza. El sexto segmento es completamente amarillo. • Cabeza grande de color naranja / amarillo con ojos prominentes. Sus antenas son típicamente de un tono marrón Figura 1. Morfología de V. mandarinia. medio u oscuro, con escamas amarillo-naranja. (Barth et al., 2013). • Ojos compuestos que van del café oscuro al negro. También tiene tres ojos simples. • La mandíbula es relativamente grande y tiene un tono anaranjado intenso, con un diente negro que se puede usar para excavar. • Sus dos conjuntos de alas son típicamente grises y se extienden lejos del cuerpo. Figura 2. Vista frontal de V. mandarinia. Vespa mandarinia Smith, 1852 3
• Sus patas delanteras son más brillantes con tarsos oscuros, mientras que las patas medias y traseras son de color café oscuro. • Forma grandes colonias que generalmente anidan en el suelo, utilizan cavidades que han dejado otros insectos o la descomposición de materia orgánica. (USDA, 2020). Figura 3. Nido de V. mandarinia. https://matome.naver.jp/odai/2144331816294737601/2144332940203536903 Vespa mandarinia Smith, 1852 4
Distribución geográfica La Vespa mandarinia es originarias de Asia, se encuentra en el este y sureste de este continente, al norte de los trópicos. Es más común en Japón y Korea, donde ha sido bien estudiado (Abe et al., 1982; Matsuura y Sakagami, 1973). Se tienen registros en China, India, Bután, Japón, Corea, Laos, Malasia, Myanmar, Nepal, Rusia, Taiwán y Tailandia (Figura 4, GBIF, 2020; USDA, 2020). Figura 4. GBIF/Global Biodiversity Information Facility. USDA, 2020. Biología y ecología Hábitat Vespa mandarinia tiende a vivir en montañas bajas o en áreas boscosas. Notablemente ausente en llanuras y en elevaciones más altas. La especie crea nidos subterráneos cavando, ocupando cavidades excavadas por pequeños roedores, o encontrando espacios adecuados cerca de raíces de pino podridas. La profundidad de sus nidos oscila entre 6 y 60 cm (Matsuura y Sakagami, 1973). Los avispones también construyen nidos en huecos en troncos o raíces de árboles muertos, pero estos generalmente no son más de uno o dos metros sobre la superficie del suelo (Maeta et al., 1998; Yanagawa et al., 2007). Los nidos aéreos son raros. Los nidos consisten en celdas, cámaras entrelazadas para el desarrollo larval, y se construyen a partir de trozos masticados de fibras de madera cosechada de árboles vivos o madera en descomposición. Vespa mandarinia Smith, 1852 5
Los nidos típicamente carecen de envoltura. Durante las primeras etapas de formación tienen forma de un tazón invertido. A medida que el nido crece se añaden de una a tres capas de celdillas o panales. Un sistema de un pilar principal y pilares secundarios conectan los panales. Pueden llegar a tener de cuatro a siete panales. El superior es abandonado al final del verano y se lo deja podrir. El más grande está al medio. El más grande observado medía 49,5 cm por 45,5 cm con 1192 celdillas. Ciclo de vida Vespa mandarinia son avispones sociales, con un ciclo de vida anual. Las hembras adultas se dividen en dos castas: reinas que son responsables de fundar una colonia y poner huevos y las obreras que son estériles responsables de recolectar alimentos y criar a las larvas. Una reina solitaria comenzará un nido, luego criará una colonia de trabajadoras que se hacen cargo del forrajeo y muchos deberes de nido (USDA, 2020). El ciclo de vida fue documentado por Matsuura y Sakagami (1973) y Matsuura (1988) en Japón, de donde fue tomado por USDA (2020) y se trascribe en el presente documento. El ciclo biológico no se ha observado y documentado en regiones tropicales o subtropicales. Japón es un país con influencia templada, por lo tanto, los tiempos que se muestran en la figura 3 corresponden a lo que sucede este país, aunque se estima que la duración de cada etapa biológica puede variar, la secuencia de eventos dentro del ciclo de la colonia se mantiene igual. Primavera. La reina emerge de pasar del invierno a la primavera y entra en una breve etapa previa a la anidación en la que se alimenta, desarrolla sus ovarios y busca un sitio de anidación adecuado para iniciar la colonia (Matsuura, 1988). Figura 5. Ciclo biológico de Vespa mandarinia. Las líneas verticales en el ciclo de la colonia muestran las fechas de observación primera (más a la izquierda) y última (más a la derecha), con la duración de etapas intermedias. Información basada en datos recopilados en Japón y presentados por Makoto Matsuura (Matsuura, 1988; Matsuura y Sakagami, 1973). * Los nuevos informes se basan en observaciones en América del Norte y los números se refieren a Códigos establecidos por el AGH Response Team, 2020 (Tomado de USDA, 2020). Vespa mandarinia Smith, 1852 6
Verano. Al seleccionar un sitio adecuado, la reina entra en una fase solitaria en la que ella sola es responsable de construir un nido, buscar comida, poner huevos y cuidar a las larvas. Hay una breve fase cooperativa en la que algunas de sus hijas obreras han madurado y asumido todos los deberes excepto poner huevos. Cuando hay alrededor de 40 obreras en el nido, la colonia entra en la fase conocida como “polietética” en la cual la reina se convierte completamente en ovipositora y las obreras asumen todos los deberes fuera del nido (en Matsuura y Sakagami, 1973). Otoño. Cuando hay muchas obreras, la colonia comienza a producir reproductores: machos y reinas del próximo año (Matsuura y Sakagami, 1973). Las obreras alimentan a los nuevos reproductores dentro del nido dado que no pueden alimentarse por sí mismos (Matsuura, 1988). Los machos se desarrollan y abandonan el nido antes que las hembras (en Japón, esto ocurre a principios de octubre) y se posarán en la entrada de los nidos esperando el surgimiento de nuevas reinas lo que ocurre aproximadamente un mes después (Matsuura y Sakagami, 1973). El apareamiento tiene lugar en la entrada del nido, a menudo con muchos machos emboscando cada uno a una nueva reina a medida que esta emerge (Matsuura, 1988). Los machos permanecerán vivos y móviles durante unas cuantas semanas después de dejar su nido natal, y se alimentarán del néctar de las flores, savia de árboles y algunos hongos para mantener su energía (Matsuura, 1988). Las nuevas reinas deben aparearse antes de pasar el invierno, ya que los machos no estarán presentes cuando emerjan en la primavera siguiente. Invierno. Después del apareamiento, una nueva reina pasará los meses más fríos en estado de hibernación en el refugio que construyó excavando en el suelo, utilizando troncos con madera podrida o montones de paja hasta que el ciclo comience nuevamente en la primavera siguiente (Archer, 1995; Matsuura, 1988; Matsuura y Sakagami, 1973). Desarrollo El avispón gigante asiático emerge de su huevo como una larva suave, blanca y sin extremidades. La larva tiene una cabeza amarilla que está cubierta de quitina. El cuerpo tiene tres segmentos torácicos y diez abdominales que no tienen constricciones entre ellos. Las larvas se alimentan de una pasta que consiste en presas masticadas por las obreras o la reina. Las larvas eventualmente crecen lo suficientemente grandes como para entrar en la etapa pupal y experimentar una metamorfosis completa. Después de la metamorfosis, emergen como adultos. Las obreras requieren alrededor de 40 días para crecer de huevo a adulto. Las reinas y los machos se desarrollan más tarde en la temporada, y los machos maduran más rápido que las reinas (Ross y Matthews, 1991; Yamane, 1976). Vespa mandarinia Smith, 1852 7
Reproducción El apareamiento en Vespa mandarinia tiene lugar durante el otoño. A diferencia de otros avispones, la cópula tiene lugar en las entradas del nido. Las feromonas sexuales también se usan para iniciar el comportamiento sexual masculino. Una vez que una reina sale del nido, un macho la atrapará en el aire, haciendo que ambos caigan al suelo. La cópula continúa durante 8 a 45 segundos. Después de la cópula, la reina encuentra un lugar para pasar el invierno. (Richards, 1971; Ross y Matthews, 1991; Wilson, 2005). Después de pasar el invierno, una reina fertilizada comienza su colonia en la primavera. Una vez que la reina ha establecido un nido rudimentario produce una nidada inicial de hasta 40 huevos, que se convierte en la primera generación de obreras. Hacia el final del verano, la reina produce miles de huevos adicionales. Los huevos fertilizados se convierten en las reinas de la próxima temporada, y los huevos no fertilizados se convierten en los machos de la próxima temporada. Las obreras cuidan a las nuevas reinas y machos, mientras que la reina cuida a la primera generación de obreras. El tiempo de desarrollo desde el huevo hasta el adulto es de aproximadamente 40 días (tiempos aproximados para cada etapa - huevo: 6 días, larva: 16 días, pupa: 18 días; Matsuura, 1988). Una reina produce un promedio de 2.712 celdas, pero este número puede variar ampliamente (SD ± 984.7) (Matsuura y Koike, 2002). Vespa mandarinia tiene un sistema de apareamiento eusocial (nivel de organización social). Este tipo de sistema de apareamiento implica un nivel avanzado de existencia colonial. El cuidado cooperativo para los jóvenes, la superposición de generaciones, y la existencia de clases reproductivas y no reproductivas son características distintivas de la eusocialidad. El cuidado cooperativo para los estados inmaduros se observa principalmente en las obreras que ayudan a criar las larvas, aunque la reina cría a las obreras iniciales. Las generaciones superpuestas ocurren durante el otoño, cuando nuevas reinas y machos comienzan a aparearse mientras la reina fundadora de la colonia original todavía está viva. Las colonias de Vespa mandarinia incluyen reinas diploides (hembras reproductivas), obreras (hembras no reproductivas) y machos haploides reproductivos. Las reinas adultas viven casi un año, mientras que las trabajadoras adultas viven ~ 15 días (máximo ~ 35 días) (Archer, 1995). Las colonias incluyen reinas diploides (hembras reproductivas), trabajadoras (hembras no reproductivas) y machos reproductores haploides (Matsuura y Sakagami, 1973; Ross y Matthews, 1991; Takahashi, 2004; Yamane, 1976). Los machos y las obreras morirán antes del inicio de invierno (Matsuura, 1988). Un informe estima que una colonia promedio producirá alrededor de 212 machos y 205 nuevas reinas (Archer, 1995). Durante las observaciones, uno de los nidos más grandes observados contenía 540 trabajadoras activas, y 4,677 celdas construidas, 670 de las cuales eran celdas reina (Matsuura y Koike, 2002). Un nido de V. mandarinia en Taiwán alcanzó las 6,000 células, pero el autor no dio más detalles sobre este nido (Archer, 1995). Vespa mandarinia Smith, 1852 8
Vespa mandarinia exhibe una gran dedicación de los padres. Esta especie de avispón construye nidos bajo tierra, en huecos de árboles o en edificios urbanos, que las obreras defienden agresivamente. Los jóvenes son alimentados por adultos que han masticado a sus presas, típicamente abejas, en una pasta fina. Esta pasta se regurgita y se alimenta a los jóvenes. La pasta es altamente nutritiva para las larvas en crecimiento. El ciclo de vida e historia de las colonias de los insectos himenópteros sociales, como V. mandarinia, puede variar dependiendo de las condiciones ambientales y la disponibilidad de alimento. Los niveles de población son bajos durante las etapas de pre-anidamiento, solitario y cooperativo y la detección de los individuos fuera del nido es más difícil durante la primavera y principios verano. Las trabajadoras son numerosas a fines del verano y otoño cuando entra el nido en la etapa polietética y reproductiva (Figura 5). Si la fenología norteamericana se asemeja a los registros japoneses, los avispones son más fáciles de detectar desde julio hasta noviembre cuando las trabajadoras están más activas (Figura 5). Solo las reinas apareadas pueden comenzar nidos y establecer nuevas poblaciones de hembras obreras. Sacrificar a las reinas y erradicar los nidos en esta etapa dará mejores resultados para controlar al avispón que otras tácticas de control aplicadas a las trabajadoras (Barth et al., 2013; USDA, 2020). El ciclo de la sucesión de las colonias conduce a altos niveles de actividad y alimentación fuera del nido, lo cual probablemente se vea incrementado en climas más favorables, sin inviernos verdaderos y con temperaturas medias más altas que en regiones templadas. Comportamiento Vespa mandarinia es la única especie de avispa eusocial que realiza ataques grupales contra colmenas y otros nidos de avispas eusociales. Estos ataques generalmente no tienen lugar hasta el final del verano, más de la mitad de la vida útil de una colonia. Estos ataques grupales se pueden dividir en tres etapas. La primera, denominada fase de caza, involucra a obreras solitarias que esperan cerca de la entrada de una colmena cazada. Estas obreras capturan presas en vuelo usando sus mandíbulas. Las presas son mordidas hasta la muerte, y las partes del cuerpo se eliminan del mesosoma (invaginación que se produce en la membrana plasmática de las células procariotas como consecuencia de las técnicas de fijación utilizadas en la preparación de muestras en microscopía electrónica). Los avispones atacantes regresan a su nido y alimentan a sus larvas con la presa. La fase de caza puede continuar indefinidamente, y la progresión a la siguiente fase depende de la distancia entre el nido de V. mandarinia y la colonia de presas. Vespa mandarinia Smith, 1852 9
La segunda fase se denomina fase de sacrificio. Esta fase involucra de 2 a 50 avispones (V. mandarinia). Los avispones atacantes se centran en una sola colmena o nido que ha sido marcado con un químico secretado por una obrera de V. mandarinia. Los atacantes generalmente se quedan cerca de la entrada de la colmena y matan a las presas que atacan. Los cadáveres de las especies de presa son ignorados durante la fase de sacrificio. Las bajas de Vespa mandarinia son poco frecuentes durante los ataques a las colmenas de Apis mellifera, pero hasta la mitad de los atacantes pueden morir en un encuentro con otra especie de Vespa. Una vez que participan en esta parte del ataque, los avispones atacantes no se detendrán, incluso si se les molesta. En una fase de matanza particularmente larga, V. mandarinia ocasionalmente morirá de hambre. La duración de la fase de sacrificio es variable y depende tanto del número de avispones atacantes como de la intensidad de la defensa. Una vez que la defensa ha cesado comienza la fase de ocupación. Vespa mandarinia se vuelve territorial y los guardias amenazarán a otros animales que se acercan a la colmena ocupada haciendo clic audiblemente en sus mandíbulas. Las obreras a menudo pasan la noche en una colmena ocupada en lugar que en el nido de su propia colonia. Las abejas japonesas (a diferencia de otras especies de abejas) han desarrollado una defensa contra la agresión mostrada por V. mandarinia. Las abejas pueden detectar la feromona que utilizan los avispones de V. mandarinia para marcar las colmenas para futuros ataques. Cuando detectan esta feromona, las abejas responden aumentando el número de defensores ubicados en la entrada del nido. Más de 500 abejas melíferas pueden atacar a un avispón explorador individual, rodeándolo más rápido de lo que el avispón puede morderlo y matarlo. Las abejas forman una bola alrededor del avispón, luego hacen vibrar los músculos de sus alas de la misma manera que calientan su nido en el invierno. Este comportamiento coordinado eleva la temperatura y la concentración de CO2 a niveles letales alrededor del avispón atrapado. El avispón no puede sobrevivir, pero las abejas pueden soportar las condiciones. Por lo tanto, las abejas matan al avispón antes de que pueda informar la ubicación de la colmena a sus compañeros de nido. Comunicación y percepción Vespa mandarinia utiliza señales visuales para la navegación de vuelo. También se sabe que se produce comunicación a través de marcas de aroma y feromonas. Las obreras aplican secreciones a las colonias de abejas y avispas para reclutar compañeros de nido para un ataque grupal. Se ha observado una "corte real" en V. mandarinia. Esta "corte real" está formada por obreras que se agrupan alrededor de una reina, lamiéndola y mordiéndola, ingiriendo feromonas. Las feromonas sexuales también se usan para iniciar el comportamiento sexual masculino. Existe cierta comunicación acústica en esta especie. Las larvas de avispón emiten un sonido audible al raspar sus mandíbulas a lo largo de la pared celda, y se cree que esto indica hambre. Vespa mandarinia Smith, 1852 10
Los avispones adultos también hacen clic en sus mandíbulas como una advertencia a los organismos que se acercan demasiado a su nido o un nido que se han apoderado. Hábitos alimenticios Vespa mandarinia es un omnívoro principalmente insectívoro. Las obreras se alimentan principalmente de escarabajos (coleópteros), pero también cazan gusanos de cuerno (Manduca), mantis (Mantodea) y especies de abejas y avispas eusociales. Vespa mandarinia es la única especie de avispa eusocial que ataca a las colmenas y otros nidos de avispas eusociales. Las colonias de Apis mellifera, Apis cerana y todas las especies sociales de Vespa y Vespula, son blanco de V. mandarinia para ataques grupales. La presa de abeja o avispa recolectada en estos ataques se mastica en una bola, que se lleva al nido de V. mandarinia y se alimenta a las larvas. Después de un ataque exitoso de una colmena u otro nido, las pupas de las especies atacadas se retiran de sus capullos. Los cuerpos de larvas y pupas en la colmena o nido atacados se mastican en bolas y se alimentan a las larvas de V. mandarinia. Se prefieren las pupas más maduras y las larvas se toman solo cuando no quedan pupas. Algunas de las víctimas adultas y atacantes muertos también sirven de alimento a las larvas de V. mandarinia. Las obreras recuperarán comida de un nido ocupado por un período de varios días a dos semanas. Los ataques en masa solo se observan en el otoño, cuando cientos de nuevas reinas y machos avispones se crían en el nido. Estos nuevos avispones requieren grandes cantidades de proteínas, y la necesidad de alimentarlos puede provocar que los nidos de V. mandarinia ataquen las colmenas. Vespa mandarinia frecuentemente come savia de árboles, especialmente en robles (Quercus). También se comen frutas con pericarpios suaves y altos niveles de azúcar. Vespa mandarinia es la única especie de Vespa que participa frecuentemente en la trofalaxis extranidal, o que se alimenta fuera del nido por regurgitación. Las obreras adultas no pueden digerir alimentos sólidos; por lo tanto, subsisten con la savia y la saliva larval. Todos los alimentos sólidos para alimentar a las larvas se transfieren por trofalaxis. La trofalaxia extranidal a menudo ocurre entre obreras en las fuentes de savia. Muy a menudo, el flujo de alimentos es unidireccional. La trofalaxis recíproca ocurre entre obreras hambrientas. Estos individuos se abrazarán fuertemente, colgando de una rama por una sola pierna, o acostados o rodando en el suelo. Alternativamente ruegan y reciben comida, y pueden mantener este abrazo durante más de diez minutos. Depredadores Los depredadores de Vespa mandarinia parecen ser raros; sin embargo, los nidos de V. mandarinia son atacados por miembros de la misma especie. Vespa mandarinia Smith, 1852 11
En Europa, las aves rapaces como el halcón abejero europeo (Pernis apivorus) y el alcaudón dorsirrojo (lanius collurio) pueden comerse este avispón y otros similares como la V. velutina. En alguna ocasión se ha visto pájaros carpinteros (Picus spp.) perforar los nidos para alimentarse de larvas o adultos de la colonia. La función de los depredadores como medida de control biológico tiene mucha importancia en la destrucción de los primeros nidos. Además, existen lagartos, iguanas y salamandras en muchas Figura 6. Halcón abejero europeo (Pernis apivorus) variedades nativas de diferentes regiones del mundo que en su mayoría son insectívoros y depredadores de las avispas. Por otra parte, algunos artículos mencionan a la mantis religiosa como posible depredador. La Vespa mandarinia también es parasitada por Xenos moutoni, un endoparásito estrepsipterano considerado como su enemigo natural. Defensa de las abejas Las abejas asiáticas (Apis cerana), que llevan conviviendo mucho tiempo con las avispas asiáticas, no padecen tanta depredación como las europeas. Esto es debido a que en lugar de sacrificar individuos para atacar al intruso y salvar la colonia; estas abejas rodean y comienzan a vibrar para sofocar al avispón. La vibración es tan intensa y coordinada que provoca un aumento de la temperatura corporal hasta alcanzar los 47 °C. De este modo logran matarlas, porque las abejas son capaces de aguantar más de 45 grados, en cambio las avispas solo toleran máximo 46.1 ºC. siendo una estrategia letal contra los avispones gigantes. Las abejas europeas introducidas en el continente asiático también han aprendido a defenderse, aunque de un modo mucho menos eficiente que las asiáticas. Las abejas europeas empiezan a desarrollar la misma estrategia de defensa que sus homólogas asiáticas. Su defensa en la colmena consiste en cubrir a una avispa atacante provocando su muerte por hipoxia al cabo de algunos minutos. Vespa mandarinia Smith, 1852 12
Especies similares En América, se encuentran especies que se parecen visualmente a la V. mandarinia e incluso de la misma familia y género. Entre estas especies se destacan las siguientes: Vespa crabro (Europa, Este de Norte América y Guatemala) Figura 7. Vespa crabro. El avispón europeo (Vespa crabro) es la única especie de Vespa establecida en Norteamérica. A Vespa crabro es fácil distinguirla de Vespa mandarinia por las características de la cabeza y sus colores rojos y amarillos, en general. Vespa Crabro se utilizó en el siglo XIX para el control biológico de plagas forestales (Beggs et al., 2011). Su distribución se limita a todos los estados al este de las Grandes Llanuras, excepto la mayoría tramos meridionales del este de América del Norte (GBIF, 2020). Según Carpenter et al 2012, la especie Vespa crabro L. de las regiones templadas de Europa y Asia, fue introducida en el Este de Norteamerica y recientemente fue registrada como especie introducida en Guatemala con base en un especimen de la ciudad de Guatemala, depositado en la Universidad del Valle de Guatemala (Landolt et al. 2010). Vespula akrei y Vespula squamosa (Guatemala y Honduras) Figura 8. Vespula akrei tomada de Carpenter et al 2012 y Vespula squamosa. Vespa mandarinia Smith, 1852 13
Según Carpenter et al 2012, en el Nuevo Mundo, dos especies, Vespula squamosa y V. akrei presentan una distribución natural muy al sur que es excepcional para los Vespina. Vespula akrei es endémica de Guatemala en la Sierra de las Minas (Landolt et al. 2010) y Honduras es el punto sureño máximo para el caso de V. squamosa o Yellow jacket (Hunt et al. 2001). Los Vespinae están representados por las especies Vespula squamosa y V. akrei (Landolt et al. 2009, 2010), siendo las montañas de Honduras el límite de distribución más al sur para V. squamosa (Hunt et al. 2001). Vespa analis y Vespa velutina (Asia y Europa) Vespa mandarinia se parece mucho a V. analis, una especie asiática concurrente con una cabeza amarilla que es un poco más pequeño, pero V. mandarinia tiene genas más anchas, un clípeo distintivo, y más robusto (Figura 9; Lee, 2010). Figura 9. Cabezas de especies de Vespa. A. Vespa mandarinia; B. V. mandarinia (vista lateral); C. V.madarinia (detalle de la mandíbula); D. V. cabro; E. V. velutina; f. V. analis. Otras avispas de América Figura 10. A. Dolichovespula maculata (Baldfacet Hornet) B. Vespula pensylvanica (Western Yellow Jacket) C. Polistes dominula. Tomada de WSDA, 2019. Sizing up the Asian Gigant Hornet Vespa mandarinia Smith, 1852 14
Otras avispas de Europa Figura 11. Vespula germánica y Vespula vulgaris. La avispa germánica (Vespula germanica) y la avispa común (Vespula vulgaris) son más pequeñas y tienen un color amarillo más intenso y extenso que Vespa mandarinia. Suelen nidificar en el suelo y dentro de edificios o paredes. El nido puede alcanzar 1 m, y tiene una apertura en su base, como el de Vespa crabro. El tamaño de Vespula germanica y el de Vespula vulgaris es de menos de 2 cm. Daños al ecosistema Al ser la Vespa mandarinia originaria de otro continente, se considera una especie exótica, la cual por su comportamiento dominante y depredador se convertiría, muy posiblemente, en una especie invasora, ya que afectaría el ecosistema en el continente americano, trayendo como consecuencia el desplazamiento o extinción de especies nativas o endémicas de abejas y avispas de la región, en caso que llegue a establecerse. Importancia económica El desplazamiento y la disminución o pérdida de biodiversidad de especies de avispas y abejas endémicas y nativas de América, que puede provocar la V. mandarinia, se traduce en daños cuantiosos y pérdidas económicas incalculables por la disminución de los servicios ecosistémicos que estos insectos aportan al continente americano. Vespa mandarinia es una plaga importante de los colmenares en Japón. Apis mellifera es la especie más común, la cual no ha desarrollado defensas contra V. mandarinia. Los ataques a una colmena de A. mellifera por los avispones gigantes asiáticos causan daño a decenas de miles de colmenas de A. mellifera cada año por V. mandarinia (Matsuura, 1988; Yanagawa et al., 2007). Vespa mandarinia Smith, 1852 15
Por el veneno tóxico que inyectan con sus poderosos aguijones y lo doloroso de sus picadoras, causan daños de consideración. Los avispones son ya conocidos por matar personas en sus hábitats nativos: en Japón, un promedio de 30 a 50 personas muere cada año por sus picaduras. La mayoría de los incidentes graves ocurren cuando las personas se acercan o molestan la colmena. Estrategia de vigilancia y recomendaciones El Ministerio de Agricultura de Columbia Británica, Canadá, emitió una alerta de plagas para Vespa mandarinia en septiembre de 2019 en respuesta a los primeros avistamientos en la Isla de Vancouver en el mes de agosto de 2019 (BC-MA, 2019). Posteriormente se identificó un espécimen muerto en el estado de Washington, Estados Unidos cerca de la frontera con Canadá en diciembre de 2019 (WSDA, 2019). Durante la revisión de literatura técnica y científica, no se encontraron registros que documenten la presencia del avispón gigante asiático (Vespa mandarinia) en la región del OIRSA (SENASICA, 2020a, 2020b; SFE, 2020). Algunos países como México y Costa Rica hicieron públicas alertas sanitarias. México incluso incluyó a la plaga en sus programas de Vigilancia Epidemiológica, además de solicitar a los productores, y a la sociedad en general, que en caso de que detecten una colonia de esta especie, no intenten removerla o ahuyentarla, y notifiquen a las autoridades competentes. Como con casi todas las especies que se consideran invasoras, para evitar el ingreso de la V. mandarinia, las autoridades sanitarias deberán establecer sistemas de vigilancia en las fronteras para, en la medida de lo posible, evitar su entrada o establecer sistemas de alerta rápida para tratar de minimizar los efectos sobre las colmenas nacionales en cada país. Como medidas preventivas para los apicultores, en caso de confirmar presencia del avispón, se recomienda: 1. Utilizar cajas, fondos y techos que no presenten perforaciones adicionales (que no estén rotos o con grietas), para que las abejas guardianas estén concentradas en un solo punto y puedan reaccionar de forma más eficiente. 2. Mantener colonias de abejas bien pobladas durante todo el año y con los espacios que las abejas puedan cubrir (panales cubiertos por abejas), situación que facilita la defensa colectiva de la colonia. 3. Colocar trampas para avispas utilizadas para capturar otras vespas invasoras en países europeos y en Estados Unidos de América (ver anexo 1, 2 y 3). 4. No permitir que suban los niveles de infestación del ácaro Varroa para mantener sanas y equilibradas las colmenas. Vespa mandarinia Smith, 1852 16
5. Dar a conocer a los productores agropecuarios las características de esta plaga, para que en caso de visualizarlo o se tengan sospecha de su existencia, notifique de manera oportuna a la Autoridad Competente del país. A la Autoridad Competente se recomienda fortalecer sus sistemas de vigilancia epidemiológica en puertos, aeropuertos y fronteras, terrestres y aéreas, así como establecer sistemas de alerta temprana, a fin de prevenir el ingreso de V. mandarinia y proteger el patrimonio apícola y agropecuario del país. El control está orientado a eliminar las reinas y los nidos. Acciones a futuro 1. Las abejas melíferas de Europa que han enfrentado esta plaga han desarrollado una conducta similar a la de Apis Cerana de conglomerarse sobre los avispones gigantes y sofocarlo hasta que mueran, luego limpian todos los restos de los avispones para que el resto de la colonia de Vespa mandarina no detecte los rastros, evitando un ataque masivo a la colonia. Se pueden seleccionar colonias que tengan esta conducta para garantizar su prevalencia en los ecosistemas. 2. Evaluar diferentes tipos de trampas que permitan el ingreso de las abejas a las cajas, pero impidan el ingreso del avispón. 3. Analizar las experiencias de los países que tienen la plaga, para desarrollar una estrategia de detección temprana, a fin de capacitar a los apicultores y meliponicultores para disminuir el impacto del insecto. 4. Coordinar con las autoridades oficiales de los demás países centroamericanos para el establecimiento de una estrategia de control, bajo la coordinación del OIRSA. 5. Capacitar a los apicultores para la detección temprana y oportuna del insecto. Vespa mandarinia Smith, 1852 17
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Anexos Anexo 1. Trampa utilizada en Japón para control de V. mandarinia; utilizada en Estados Unidos de América para control y monitoreo de especímenes de avispas.1) botella plástica de 1.5 a 2 litros; 2) cortar en forma de “H”; 3) crear aberturas; 4) colocar el cebo y colgar en un árbol; 5) avispones entrando en la trampa; 6) avispones atrapados; 7) construcción esquemática e ilustrativa y nivel del cebo. Anexo 2. Trampa aérea utilizada en España para control de Vespa velutina. Vespa mandarinia Smith, 1852 21
Anexo 3. Trampa utilizada en España para control de Vespa velutina, se coloca en el suelo a los laterales de la colmena, previamente con la piquera cerrada para que no entren las avispas. Se coloca dentro cera y vinagre con cerveza morena como atrayente. También algunos apicultores la colocan en torre. Vespa mandarinia Smith, 1852 22
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