Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales
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Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales Salvador Mandujano Introducción instalen y operen programas que evalúen correctamen- te el estado inicial de las poblaciones y sus hábitat, que En la última década se ha promovido ampliamente la den seguimiento a sus tendencias y que utilicen técni- modalidad de aprovechamiento sustentable y conserva- cas efectivas para mantener la composición natural, la ción de la fauna y su hábitat denominadas “Unidad de integridad estructural y la funcionalidad de los ecosis- Manejo y Aprovechamiento para la Conservación de la temas locales (Rojo-Curiel et al. 2007). En este senti- Vida Silvestre” (UMA). Según la Ley General de Vida do, la Dirección General de Vida Silvestre (DGVS) de la Silvestre el concepto actual de UMA promueve esque- SEMARNAT ha venido perfeccionando recomendacio- mas alternativos de producción compatibles con el cui- nes para la evaluación inicial, el seguimiento y manejo de dado del ambiente, a través del uso racional, ordenado poblaciones de especies de interés focal ubicadas dentro y planificado de los recursos naturales renovables en de las UMA y su hábitat. El énfasis se ha hecho sobre el ellas contenidos, creando oportunidades de aprovecha- manejo de las poblaciones de las especies que los pro- miento complementarias de otras actividades produc- pietarios han manifestado de su interés. La aplicación tivas convencionales, como la agricultura, la ganadería de esos criterios y protocolos de trabajo ha permitido a o la silvicultura, logrando en los propietarios y legítimos la DGVS acumular experiencias y datos acerca de estos poseedores de tierras ejidales, comunales o propiedades grupos de especies y su manejo en predios registrados privadas una nueva percepción en cuanto a los bene- como UMA. La disponibilidad de esa información, y la ficios derivados de la conservación de la biodiversidad, experiencia de científicos expertos en conservación de basadas en el binomio conservación-aprovechamien- fauna silvestre, puede facilitar la búsqueda de mayores to de los recursos naturales (SEMARNAT 1997). Las oportunidades de mejoramiento en los protocolos de UMAs pueden ser clasificadas en dos categorías: exten- trabajo. De especial interés resulta mejorar los criterios sivas (manejo de poblaciones silvestres y sus hábitats) y protocolos para evaluar la condición y la tendencia de e intensivas (manejo en criaderos, zoológicos, y otros) las poblaciones y del hábitat local, sobre todo como in- (DGVS 2007). Según datos de la SEMARNAT hasta sumos indispensables para determinar la viabilidad bio- marzo del 2009 están registradas 9026 UMAs las cua- lógica y la cosecha sustentable. les suman poco más de 31 millones de hectáreas. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) es Para que sea posible la existencia continua de las es- una especie muy apreciada en todo el país para comple- pecies de interés es necesario que los propios dueños mentar el consumo de proteína animal, para el comer- 249
cio, fabricación de artesanías, recreación, y ha forma- algunas tablas con ejemplos numéricos para presentar do parte de la cosmogonía y ritos de diversas culturas algunos cálculos matemáticos sencillos. Asimismo, se indígenas (Mandujano y Rico-Gray 1991; Greenberg ha tratado de mantener el menor número posible de 1992; González-Pérez y Briones 2000; Naranjo et al. referencias bibliográficas y solo se incluyeron aquellas 2004a). Actualmente continúa siendo importante su que podrían ser de interés inmediato para el lector. cacería de subsistencia y su aprovechamiento ha au- mentado notablemente en UMA extensivas e intensi- vas (Montiel et al. 1999; González-Marín et al. 2003; Consideraciones a nivel de Segovia y Hernández 2003; Villarreal-Espino 2006; subespecies Weber et al. 2006). El venado cola blanca es una de las principales especies manejadas principalmente en El primer nivel que se sugiere debe considerarse para el el norte de país donde se ha demostrado que puede manejo del venado cola blanca es el basado en los lími- ser una forma de aprovechamiento rentable (Villarreal tes geográficos de las 14 subespecies propuestas para 1999), y con amplias oportunidades en las zonas tropi- el país (Figura 1). La definición y delimitación geo- cales (Rojo-Curiel et al. 2007). Este manejo en UMA gráfica de las subespecies no está basada en estudios ha tenido como consecuencia una mayor demanda cuantitativos morfológicos ni genéticos, sino simple- nacional y la necesidad urgente de que esta demanda mente en características muy generales de variaciones esté basada en información biológica confiable con el en el color de piel, tamaño corporal y formas de astas fin de manejar sustentablemente las poblaciones. (Kelloog 1956; Hall 1981). Aunque esto debe estu- El objetivo del capítulo es presentar algunas con- diarse profundamente, por el momento el modelo de sideraciones de tipo ecológico relevantes para el ma- distribución geográfica sirve como base para el primer nejo del venado cola blanca en UMAs, con especial nivel relevante para la conservación y la gestión de la énfasis en aquellas localizadas en bosques tropicales. cosecha sustentable en UMA. El manejo del venado cola blanca requiere de una gran Desde una perspectiva de manejo cinegético y de cantidad de consideraciones las cuales difícilmente se acuerdo a los actuales libros de récords internacionales pueden abordar con detalle en este capítulo. El libro de trofeos más importantes de Boone and Crockett de Villarreal (1999) contiene muchos aspectos y se Club y Safari Club International, en México solo seis remite a esa publicación a cualquier interesado en el de las 14 subespecies de venado cola blanca son sus- tema. En este capítulo se abordan aspectos como la ceptibles de clasificar e ingresar en los mismos; y son definición de la escala (biogeográfica, bioma, regional por esta razón las que cuentan con mayor protección o paisajístico) de manejo; definiciones de algunos con- por parte de ganaderos y propietarios de predios. Estas ceptos frecuentemente empleados tales como tamaño subespecies son: O. v. texanus, O. v. couesi, O. v. car- poblacional (abundancia y densidad), calidad de hábi- minis, O. v. miquihuanensis, O. v. mexicanus y O.v. si- tat, y capacidad de carga. Se resalta la importancia de naloae (Villarreal-Espino 2006). Mientras que el resto considerar otros parámetros demográficos tales como de las subespecies en México, por su menor tamaño la estructura y proporción de sexos. Además, en este de astas y la falta de categorías especiales en los libros capítulo se abordan aspectos poco considerados en el de récords, no se han considerado como trofeos con manejo en UMA, tales como el tamaño poblacional reconocimiento internacional por los cazadores depor- mínimo viable y el tamaño mínimo de hábitat para ha- tistas nacionales y/o extranjeros. Sin embargo, esta si- cer manejo en UMA extensivo. Con el fin de mantener tuación está comenzando a cambiar para darle mayor un lenguaje lo menos técnico posible, se presentan de valor regional a cada subespecie. manera gráfica algunos conceptos y modelos con el fin La principal recomendación a este nivel es el con- de facilitar su comprensión. También se han incluido trol estricto del movimiento deliberado o inclusive acci- 250 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
dental (traslocación) de animales de una subespecie a sitios donde históricamente no se ha registrado la mis- Consideraciones a nivel de ma. Un problema importante se presenta en aquellas regiones donde converge más de una subespecie y los tipos de vegetación criterios para definir el límite geográfico entre una y otra son arbitrarios. En estos casos será necesario definir si Otro nivel de manejo es el referente al o los tipos ge- realmente existen varias poblaciones genéticamente nerales de vegetación que el venado habita dentro del distintas, de modo que sea posible establecer criterios ámbito geográfico que corresponde a cada subespecie, para poderlas clasificar o no como distintas y, eventual- como son las regiones dominadas por matorrales, bos- mente, referirlas a las subespecies correspondientes. ques templados y bosques tropicales. En particular, en En este sentido, el reciente avance en técnicas mole- el trópico mexicano convergen dos grandes tipos de culares pude ser muy útil y se sugiere su empleo junto bosques tropicales: el lluvioso o perennifolio (“tropical con análisis de tipo morfométrico. Afortunadamente, rainforest”) y el seco o caducifolio (“tropical dry fo- actualmente existe un interés creciente en estudiar la rest”). Entre ambos extremos se establece un gradiente genética de esta especie en nuestro país. Por ejemplo, de otros tipos de bosques como son el subperennifolio Logan et al. (2006, 2007) en el noroeste, y Chassin y el subcaducifolio; y distintas clasificaciones fisonómi- et al. (en preparación) en el estado de Michoacán. Un cas como selvas altas, medianas y bajas (Rzedowski análisis preliminar sobre la biogeografía de las subespe- 1978). Para fines de conservación y gestión de la co- cies de venado cola blanca en México puede consul- secha sustentable de venado cola blanca en UMA, por tarse en Mandujano et al. (2008). el momento se puede clasificar a las subespecies aten- Figura 1. Distribución geográfica de las subespecies del venado cola blanca presentes en el país (Hall 1981). Mapa elaborado por Ch. A. Delfín-Alfonso. Sin distribución aparente O. v. texanus O. v. carminis Sin distribución aparente O. v. texanus O. v. couesi O. v. miquihuenensis O. v. veraecrucis O. v. yucatanensis O. v. sinaloae O. v. mexicanus O. v. truei O. v. toltecus O. v. thomasi O. v. oaxacensis O. v. nelsoni O. v. acapulcensis Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 251
diendo a que unas predominantemente ocupan bos- y truei, habitan principalmente selvas húmedas pertur- ques tropicales secos y otras tienden a ocupar bosques badas. Considerando el principal tipo de vegetación tropicales lluviosos (Figura 2). Aunque, en este esque- dentro del área de distribución de cada subespecie, ma de referencia es importante mencionar que una para fines de manejo se propone una clasificación de misma subespecie puede ocupar más de un tipo de ve- las 14 subespecies en tres grupos o ecoregiones: sub- getación, incluso vegetación no tropical como bosques especies de matorral, subespecies de bosques templa- templados y matorrales xerófilos. dos y selvas secas, y subespecies de selvas húmedas y Es relevante resaltar que de las 14 subespecies solo subhúmedas (Tabla 1). dos, texanus y carminis, no ocupan bosques tropicales; En un análisis sencillo de la información generada mientras que las otras 12 abarcan alguna porción de acerca de los venados en México, Mandujano (2004) selvas dentro de su área de distribución. Incluso sub- encontró que las subespecies O. v. texanus y O. v. especies como miquihuanensis y couesi, consideradas couesi han sido las más estudiadas. En contraste, siete principalmente como de matorral y de bosque templa- subespecies del venado cola blanca, O. v. carminis, O. do, respectivamente, llegan a habitar selvas bajas de v. miquihuanensis, O. v. veraecrucis, O. v. toltecus, O. manera marginal. Sin embargo, aquellas subespecies v. truei, O. v. nelsoni, O. v. oaxacensis, O. v. acapulcen- que aparentemente prefieren selva baja o bien, para sis y O. v. thomasi, son las menos estudiadas. Esto es las que el mayor porcentaje del total de su área de dis- crítico ya que, excepto las dos primeras, las demás ha- tribución está ocupado por selvas bajas, son: sinaloae, bitan en zonas tropicales donde han sido aprovechadas mexicanus, acapulcensis y yucatanensis. Por otro lado, por los grupos indígenas desde épocas prehispánicas y, las subespecies veraecrucis, toltecus, thomasi, nelsoni actualmente, forman parte de la alimentación humana Figura 2. Distribución de las 14 subespecies de venado cola blanca (Hall 1981) en los distintos tipos de las selvas tropicales en México (Rzedowski modificado por CONABIO). Mapa elaborado por Ch. A. Delfín-Alfonso Sin distribución aparente O. v. carminis Sin distribución aparente O. v. couesi O. v. texanus O. v. miquihuanensis O. v. yucatanensis O. v. varaecrucis O. v. sinaloae O. v. mexicanus O. v. toltecus O. v. thomasi O. v. truei O. v. acapulcensis O. v. oaxacensis O. v. nelsoni 252 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
en áreas rurales campesinas y del folclor y valor culi- terminados dentro de la cual, potencialmente, los in- nario regional. Una característica común a estas espe- dividuos pueden intercambiar información genética. cies es que habitan bosques tropicales. Mientras que Aunque aparentemente es sencilla la definición, en la las subespecies O. v. sinaloae, O. v. mexicanus y O. v. práctica muchas veces no resulta fácil definir los límites yucatanensis han sido estudiadas recientemente con de una población. Para fines de manejo, la población profundidad relativamente mayor. Una característica se ha definido operativamente como aquellos venados común es que estas tres subespecies, además de O. que se encuentran dentro de una UMA. En el caso de v. acapulcensis y O. v. nelsoni, habitan varios tipos de áreas de reserva biológica (ANP) la población se ha bosques entre los que destaca el bosque tropical seco definido como aquellos animales que viven dentro de principalmente en la costa Pacífica, en la depresión del los límites de la reserva. Sin embargo, desde el punto Balsas y en el norte de Yucatán. de vista biológico esta definición no es la más adecua- da en los términos demográfico y genético. Por esto, Cuadro 1. Propuesta de clasificación de las 14 definir como población solo a aquellos individuos que subespecies de venado cola blanca en el país en existen y permanecen dentro de una unidad de ma- ecorregiones basada en el tipo de vegetación principal nejo dada, puede ser incorrecto. Es muy posible que dentro del área de distribución de cada una (basado la población biológica funcional (a la que en realidad en Mandujano et al. 2008). pertenecen) abarque una superficie mucho mayor en comparación a la “población” que se pretende manejar en UMA. Esta consideración puede quedar más clara Tipo de vegetación Subespecies con mayor si se observa el ejemplo de la Figura 3. principal superficie de distribución en ese tipo de vegetación En consecuencia, debe tenerse en cuenta que la po- blación que se pretende manejar no está cerrada des- Matorrales xerófilos texanus miquihuanensis de el punto de vista demográfico lo cual, a menos que carminis esté confinada por una malla “venadera” implica que Bosques templados y couesi podría seguir formando parte de la población biológica selvas bajas secas sinaloe que habita en la región. Este aspecto no es un tema acapulcensis menor en zonas del centro y sureste del país, donde oaxacensis los predios habitualmente son más pequeños en com- nelsoni paración con unidades de manejo del norte del país. mexicanus Por ejemplo, en una muestra de 30 UMAs en el Bajo Selvas húmedas y truei Balsas, Michoacán, el tamaño promedio es de 270 ha selvas semi-húmedas/ thomasi siendo de 5,000 ha la UMA más grande. Este aspec- secas yucatanensis to requiere que el manejo del venado cola blanca se veracrusis aborde con una perspectiva regional y de integración toltecus funcional de las UMA, de manera que se consideren todos los elementos como la cantidad y calidad de los Consideraciones al nivel de parches de hábitat, poblaciones humanas, presencia de población ríos, carreteras u otros posibles obstáculos y barreras al libre tránsito de los animales; las actividades producti- Otro nivel relevante para la conservación y gestión de vas principales tales como la ganadería y la agricultura; cosecha sustentable en UMA es el de población bio- y la presencia de áreas naturales protegidas cercanas a lógica. Por población se entiende al número total de las unidades de manejo. Es decir, se debe avanzar hacia venados que se encuentran en un área y tiempo de- un esquema regional del venado cola blanca, siendo las Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 253
UMAs parte de este esquema y no la unidad principal menor probabilidad de viabilidad a largo plazo. Una como sucede en este momento. propuesta de esta escala de manejo se discute en la Esto implica que el manejo a escala de paisaje y última sección de este capítulo (secc. 15). regional puede implicar la confluencia espacial y el ma- nejo integrado de varias UMA, y debe abordarse des- de una perspectiva metapoblacional. De hecho, este Consideraciones del tamaño enfoque de manejo a nivel metapoblacional ya se ha poblacional propuesto para varias especies de ungulados incluyen- do el venado cola blanca. Por ejemplo, con el venado Uno de los parámetros demográficos más importantes bura en Mapimí (Sánchez-Rojas y Gallina 2007), con en el manejo del venado cola blanca, es el tamaño po- varios ungulados en la Lacandona (Naranjo y Bodmer blacional. Tradicionalmente, se han aplicado métodos 2007), y con el venado cola blanca en el Bajo Balsas para estimar la densidad como una medida del tamaño (Mandujano et al. en preparación). Brevemente, por de la población en cuestión. Desafortunadamente se metapoblación se entiende a un conjunto de pobla- ha considerado a la densidad como el dato básico para ciones locales interconectadas entre ellas por meca- la toma de decisiones en el manejo del venado cola nismos de dispersión. En el campo de la biología de blanca. Sin embargo, como a continuación se mos- la conservación, se considera que una metapoblación trará, estas decisiones deberían de estar basadas en la tiene mayor probabilidad de persistencia en compara- abundancia de la población. Ambos conceptos, den- ción a las poblaciones locales las cuales pueden tener sidad y abundancia, están relacionados con el tama- Figura 3. Ejemplo para ilustrar la diferencia entre los límites reales de una población y los límites arbitrarios al definirla de manera administrativa (UMA, ANP). En este ejemplo, la línea negra gruesa exterior representa los límites de un estado, región o municipio, la línea gruesa interior representa el límite de una ANP, mientras que los asteriscos representan diferentes UMA. Se muestra en gris la distribución una población hipotética de venado. Como se aprecia, la población puede abarcar parte de un estado, región o municipio, de la ANP o de la UMA. Note que la escala puede ser de varios miles de hectáreas 254 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
ño de la población pero no significan lo mismo. En el UMA se debe multiplicar la densidad promedio por la lenguaje técnico, por abundancia (N) puede entender- superficie real de hábitat. Además, se debe incluir una se como el número total de venados en la población estimación de la incertidumbre. (o en la UMA, por ejemplo), mientras que la densidad (D) es el número de venados por unidad de superficie. Consideraciones acerca de la Definidos así los términos, para fines prácticos la rela- ción entre estas ideas es: incertidumbre de un estimador de N o D N=DxA En muy limitados casos se puede contar el núme- donde A es la superficie total del hábitat dispo- ro total de venados que hay dentro de la UMA, es nible para el venado cola blanca en la UMA. En este decir hacer un censo poblacional. Por el contrario, lo sentido, la abundancia de una población es una re- común es que solo se cuente a cierta fracción desco- lación entre la densidad promedio y la superficie de nocida de la población total debido a que es frecuen- hábitat dentro de la UMA. En consecuencia, se debe te que los venados sean difíciles de observar directa- enfatizar la importancia de promediar los valores de mente debido a los hábitos sigilosos de la especie y densidad obtenidos de los transectos, en cualquiera la baja visibilidad que impone el hábitat. Esto lleva a de los métodos que se elija, a fin de tener un referente que habitualmente se apliquen métodos de muestreo para el predio que esté asociado con una valoración en los cuales se hace un conteo de una fracción de la de la incertidumbre aspecto que se detalle más ade- población (censo muestral) y, a partir de esos datos, lante (Consideraciones acerca de la incertidumbre de se hace una inferencia del número de venados que un estimador de N o D). suponemos puede haber en la UMA. Para detalles Por otra parte, un aspecto muy relevante es que de los métodos de muestreo se remite a los trabajos por hábitat debe entenderse como solamente aquella del autor (Mandujano 2005, 2007a, Mandujano y superficie que el venado puede habitar realmente en Gallina 1993, 1995). la UMA. En consecuencia, cuando se obtenga una es- En consecuencia, la estimación del tamaño pobla- timación de la densidad de venados la densidad debe cional (N o D) tendrá un grado de incertidumbre, es multiplicarse únicamente por la cantidad de hábitat fa- decir ¿cómo podemos saber si la estimación está cerca vorable que haya en la UMA y no por la superficie total o lejos del verdadero valor de la población? La pregunta del predio. Por ejemplo, supongamos que se tiene una es crítica porque a partir de esta información habitual- UMA de 5,000 ha de las cuales el 5% de la superfi- mente sirve para luego estimar el número de venados cie está dedicada a asentamientos humanos y cami- a cosechar. Por lo tanto, la sugerencia es que se debe nos, el 25% a cultivos de temporal y el 35% a potre- estimar el promedio y la variación o incertidumbre. Es ros. El restante 35% es bosque tropical seco, hábitat muy común que solo se reporte el promedio de una adecuado para el venado cola blanca. Es decir, de las estimación, sin embargo se debe insistir en que se es- 5,000 ha solo 1,750 ha (resultado de 0.35 x 5,000 time también su precisión. Hay varios estadísticos que ha) representarían hábitat utilizable y es ahí donde se describen esta variación como por ejemplo la varianza, encontraran los venados con mayor probabilidad, in- la desviación estándar, el error estándar, y los interva- dependientemente de que puedan salir del bosque y los de confianza al 95%. Se sugiere emplear los inter- usar de manera oportunista las áreas de cultivo o pasti- valos de confianza pues estos permiten tener un valor zal, como sitios de forrajeo temporal en sus actividades mínimo y uno máximo sobre la media. En el Cuadro diarias. En este caso, para tener una estimación de la 2 se ejemplifica el cálculo de la incertidumbre de una abundancia o número total de venados esperados en la estimación de la densidad. Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 255
Cuadro 2. Ejemplo para obtener los estadísticos aceptable del estimador poblacional es contar el mayor básicos, media (X), desviación estándar (SD), error número de animales (o rastros) posibles. Esto se logra estándar (SE) e intervalos de confianza, de cinco datos de dos maneras: aumentado el esfuerzo de muestreo hipotéticos de densidad de venados por kilómetros (número de transectos y largo total de éstos), aplican- cuadrado, y valor de t-Student (t), probabilidad (P) do el método más adecuado a las condiciones del sitio y grados de libertad (gl). Tomado de Mandujano y y llevarlo a cabo con rigor. Aranda (1993) Densidad estimada para cada uno de los 5 transectos en Modelo general de la relación una UMA hipotética: entre abundancia, densidad y 12, 8, 14, 9 y 10 venados/km2 superficie de hábitat Número de transectos = 5 Promedio X = 10.6 venados/km2 Desviación estándar SD = 2.154 venados/km2 Una de las consideraciones más importantes es com- Error estándar SE = 0.963 prender que una alta densidad no necesariamente sig- Como el tamaño de muestra es bajo, en este caso en nifica una alta abundancia. Aunque en principio pare- lugar de emplear el valor de Z se debe emplear el valor ciera contradictoria esta afirmación, tómese en cuenta de t-Student, como t = 2.776, con una P = 0.05 y gl = lo siguiente: si una UMA dada tiene una superficie de 4 (Número de transectos menos 1) hábitat pequeña que es apta para el venado, entonces t x SE = 2.67, este valor se le suma y se le resta a la aunque la densidad estimada pudiera ser relativamente media y queda: Intervalo al 95% de confianza = 10.6 ± 2.7 venados/ alta, cuando se multiplica por la superficie pequeña el km2 número total potencial de venados dentro de la UMA Redondeando, en este ejemplo se estimaría una resultará bajo. Por supuesto, la situación contraria tam- densidad entre 8 y 13 venados/km2 con un 95% de bién es cierta. Considere el ejemplo del Cuadro 3. Es confianza. decir, en algunos casos la densidad promedio podría ser muy baja, pero si la extensión de la UMA con hábitat apto para el venado es muy grande, entonces la abun- Para cuestiones de aprovechamiento es recomen- dancia de la población estimada podría ser mayor. La dable basarse en la información del tamaño mínimo abundancia es el valor que se necesita para posterior- obtenido con este procedimiento, a fin de mantener mente estimar la viabilidad y, en caso afirmativo, calcu- una actitud precautoria respecto al eventual sobre-ex- lar la cosecha sustentable de animales. plotación de una población. La expresión general para Los ejemplos presentados en el Cuadro 3 se pue- estimar la precisión del estimador es: den generalizar para obtener un modelo gráfico de la relación que existe entre la abundancia y la densidad Ď ± Z α/2 SE (Ď) dependiente de la superficie de hábitat (Figura 4). Este modelo es muy sencillo y puede ser de gran utilidad donde Ď es la densidad, Z el valor de tablas las cua- para tener una idea suficientemente precisa de la abun- les habitualmente vienen en los libros de estadística, α dancia de venados esperada en la unidad de manejo es la probabilidad habitualmente 0.05, y SE es el error que se atiende. Es decir, si se tiene una estimación de estándar (Zar 1984). Estos estadísticos se pueden cal- la densidad promedio y su incertidumbre, al multipli- cular de manera muy sencilla empleando cierto tipo de carlos por la superficie de hábitat se tendrá una aproxi- calculadoras, hojas de cálculo como Excel, y programas mación al número total de venados (abundancia, N) estadísticos básicos. La regla para tener una precisión en la UMA. Este modelo gráfico sirve de base para es- 256 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
Cuadro 3. Ejemplos hipotéticos de la relación entre Figura 4. Modelo general de la relación de la abundancia abundancia, densidad y área en función a la densidad y la superficie de hábitat. El modelo está basado en la fórmula N = D x A. En este Ejemplo 1. Supongamos que estimamos 10 venados/ ejemplo se muestra que una abundancia igual o menor km2 y que la UMA tiene 5 km2 (o sea 500 ha) de hábi- a 50 venados puede obtenerse con densidades muy tat efectivo para el venado, entonces la abundancia es igual a 10 x 5 = 50 venados. bajas pero superficies grandes de hábitat, o densidades Supongamos que en otra UMA estimamos 5 venados/ altas y superficies bajas. Lo mismo sucede para otras km2 y que la UMA tiene 15 km2 (o sea 1,500 ha) de categorías de abundancia de 200 o más venados. hábitat efectivo para el venado, entonces la abundancia es igual a 5 x 15 = 75 venados. 20 Abundancia En estos dos ejemplos, el número total de venados o alta sea la abundancia, es mayor en la segunda UMA que 15 en la primera, no obstante que la primera tuvo mayor densidad. Es decir, lo que ilustra este ejemplo es que la cantidad de hábitat es un factor crucial. 10 Ejemplo 2. Supongamos que estimamos 1 venados/ km2 y que la UMA tiene 50 km2 (o sea 5,000 ha) de 5 Abundancia hábitat efectivo para el venado, entonces la abundancia Abundancia es igual a 1 x 50 = 50 venados. baja 500 200 Supongamos que en otra UMA estimamos 10 vena- 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Más dos/km2 y que la UMA tiene 5 km2 (o sea 500 ha) de Superficie de hábitat en la UMA (ha) hábitat efectivo para el venado, entonces la abundancia es igual a 10 x 5 = 50 venados. En estos dos ejemplos, el número total de venados o Consideraciones del tamaño sea la abundancia, es la misma en las dos UMAs no mínimo de UMA para sostener obstante que la primera tiene una superficie de hábitat mucho mayor que la primera. Este ejemplo también poblaciones viables muestra la importancia de la cantidad de hábitat como factor crucial. Las consideraciones del apartado anterior lleva a otro problema importante y plantea por lo menos dos pre- Nota: 1 km2 es igual a 100 ha. guntas relevantes: ¿Cuál es el tamaño mínimo que una población (MVP, por sus siglas en inglés “minimum timar posteriormente el tamaño de UMA mínimo para viable population”) debe tener para ser viable hacia sostener poblaciones mínimas viables de venado (secc. el futuro y, por tanto, poder aprovecharla sustenta- 8) y para estimar el número de animales a cosechar blemente? y ¿Cuál es el tamaño mínimo de UMA ex- (secc. 12). Intuitivamente se pueden ir adelantando tensiva necesario para mantener una población viable? dos aspectos cruciales para la conservación y manejo Estas preguntas son oportunas para un correcto apro- de la especie: primero, que a menor tamaño de UMA vechamiento y conservación del venado cola blanca en es posible que ésta no soporte una población mínima UMA; sin embargo, prácticamente no se han considera- viable; y segundo, que a baja abundancia poblacional la do para el manejo que se hace en México (Mandujano cosecha de animales será baja en la UMA. y González-Zamora 2009). La problemática que en- cierran las anteriores preguntas podría esclarecerse si se considera lo siguiente: ¿Es suficiente que la UMA tenga cualquier cantidad de venados para poder hacer aprovechamiento sustentable de los mismos o hay un Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 257
número mínimo de población necesario? ¿Es suficiente una población de venados para poder ser aprovecha- cualquier superficie de hábitat para mantener una po- da, entonces el tamaño mínimo necesario de la UMA blación de venados que se pueda aprovechar sustenta- dependerá de la densidad de venados (Mandujano y blemente o hay una superficie mínima? González-Zamora 2009). Para estar en condiciones El tamaño de población mínimo es un tema muy de manejar una población viable cuando hay densida- debatido en el ambiente de la conservación biológica y, des bajas de venados, se requiere considerar áreas ma- hasta el momento, no hay un consenso respecto a cuál yores (Figura 5). Por ejemplo, si la densidad es de 5 es este número y cómo calcularlo (Soulé 1987). Por venados/km2, entonces el área mínima para soportar ejemplo, para algunas especies se ha propuesto que el 500 individuos tendría que ser 10,000 ha de hábitat. número de individuos necesario para que una pobla- Por otro lado, si la densidad es de 30 venados/km2 el ción sea viable está en el orden de los miles o cientos área mínima de una UMA sería de 1,667 ha. Es decir, de miles (Traill et al. 2007). En otros casos se ha con- UMA menores que 1,000 ha difícilmente podrían te- siderado, de manera muy general, que el mínimo debe ner una población mínima de 500 venados. Por otro ser de 500 a 5000 individuos. Pero esto varia depen- lado, si se considera como 200 el número mínimo que diendo de la historia de vida, de la estructura y de la una población debe tener desde una perspectiva de dinámica genética de la población. Aunque es un tema viabilidad, entonces los requerimientos de hábitat o ta- muy debatido, si por el momento se toma el valor de maño de UMA serán menores, pero proporcionales a 500 individuos como valor mínimo que debe tener la densidad. Figura 5. Modelo del tamaño de área (en hectáreas) mínimo para soportar 500 y 200 venados como población mínima viable Tamaño mínimo de UMA para soportar 500 venados con población mínima viable 10,000 10,000 7,500 Hectáreas 5,000 5,000 3,333 2,500 2,500 2,000 1,667 0 5 10 15 20 25 30 Densidad (venados/km2) Tamaño mínimo de UMA para soportar 200 venados con población mínima viable 4,000 4,000 3,000 Hectáreas 2,000 2,000 1,333 1,000 1,000 800 667 0 5 10 15 20 25 30 Densidad (venados/km )2 258 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
Cuadro 4. Modelo para estimar el tamaño de superficie crítica para sostener poblaciones mínimas viables de venado cola blanca en UMA extensiva (basado en Mandujano y González-Zamora 2009) La superficie mínima crítica (MCA por sus siglas en ingles “Minimum Critical Area”) puede ser estimada considerando cierto valor de tamaño mínimo poblacional (MVP) y densidad poblacional (D) de esta especie para diversos sitios. Si se considera la relación general: N = D x A, la cual indica que la abundancia absoluta (N) de una población depende de la superficie de hábitat (A) donde vive, y la densidad poblacional media (venados/km2) en ese sitio, y si se supone que N = MVP, y A = MCA, entonces substitu- yendo y despejando la ecuación anterior, se tiene un modelo general para estimar MCA como: MVP MCA = D En consecuencia, se sugiere que una estimación del MCA para una población de venado cola blanca en cierto tipo de hábitat o región geográfica, se puede obtener para un valor fijo de MVP y considerando un valor específico de densidad. Esto significa que la estimación del valor umbral del MCA puede variar dependiendo de las condiciones de cada tipo de hábitat lo cual varía entre sitios. Esto es particularmente cierto para el caso de esta especie la cual tiene una amplia dis- tribución geográfica y mucha variación en la densidad local entre sitios. Considerando un gradiente de densidad de 1 a 30 venados/km2, y dos valores de MVP (500 y 5000 individuos), el modelo anterior gráficamente se comporta como se muestra en la siguiente figura: La gráfica anterior indica que se requiere una superficie mayor para mantener una población viable conforme la den- sidad poblacional disminuye. Considerando que en México la mayoría de las estimaciones están por debajo de los 10 venados/km2, entonces se requieren tamaño de UMA de varios miles de hecatáreas. El tamaño mínimo poblacional viable habitual- cesaria para soportar poblaciones mínimas viables. En mente se estima empleando los llamados análisis de el Cuadro 4 se describe este modelo. Las implicaciones viabilidad poblacional (PVA por sus siglas en inglés) a de dicho modelo son importantes para responder a la través de programas como Vortex, Ramas/Metapop, pregunta ¿cuál debería de ser el tamaño de UMA para Alex, u otros procedimientos. A partir de la idea ex- sostener poblaciones con aprovechamiento sustenta- puesta en la Figura 4, Mandujano y González-Zamora ble? Lo que este modelo sugiere es que la superficie (2009) desarrollaron un modelo sencillo para estimar mínima que una UMA debería de tener teóricamente el tamaño mínimo crítico de superficie de hábitat ne- sería entre 1,667 a 50,000 ha para sostener una MVP Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 259
de 500 venados, o de 16,670 a 500,000 ha para sos- la cantidad de hábitat y la calidad del mismo, determi- tener 5,000 venados a largo plazo, dependiendo de narán en gran medida la capacidad de carga, aspecto la densidad poblacional local (Mandujano y González- que se discute en la sección 10. Zamora 2009). Es decir, a menor densidad mayor su- La clasificación y evaluación de las características del perficie de UMA es requerida. El punto anterior resulta hábitat ayuda a conocer el potencial de cada UMA o crucial pues en aquellas regiones donde las UMAs ex- ANP para mantener una especie a largo plazo. Para este tensivas son muy pequeñas (< 1,000 ha) difícilmente fin, existe una amplia variedad de modelos y métodos podrán sostener una población mínima viable de esta para evaluar la disponibilidad y la calidad de hábitat po- especie y, como consecuencia, su aprovechamiento tencial. Dentro de esta variedad de modelos, muchos se será mínimo. Esto introduce la necesidad de una visión basan en el llamado “Procedimiento de Evaluación del regional a nivel del paisaje para el manejo del venado Hábitat” para fauna (HEP por sus siglas en inglés). Estos cola blanca lo cual implica desarrollar un tejido social modelos estiman lo que se conoce como “Índices de robusto, que permita a distintos propietarios y formas Idoneidad de Hábitat” (Habitat Suitability Index, HSI). de tenencia de la tierra asociarse entre sí para lograr un Estos índices se basan en modelos del hábitat óptimo manejo integrado a la escala correcta (sección 15). para la especie y se construyen a partir de datos de cam- po y opinión de expertos (Mandujano 1994, Delfín- Alfonso y Gallina 2007). A partir de este modelo, se Consideraciones de la calidad calculan los HSI para cada unidad de hábitat. Los HSI en del hábitat conjunción con un Sistema de Información Geográfica (SIG) y datos que representan la distribución espacial de Además de la cantidad o extensión de hábitat, se debe las variables, pueden usarse para generar mapas de cali- considerar la calidad del mismo pues este factor está dad de hábitat los cuales son muy útiles para propuestas relacionado con la densidad poblacional y tiene con- de manejo, conservación y restauración (Delfín-Alfonso secuencias importantes a nivel de manejo del venado et al. 2009). El mapa de calidad de hábitat y el mapa cola blanca. De acuerdo a Patton (1997), la calidad con propuestas de manejo que se derivan de un HEP, se del hábitat (HQ) está determinada o es una función del ejemplifican en la Figura 6. alimento, cobertura y agua. Para un herbívoro como el venado cola blanca, tanto el alimento como la cobertu- Consideraciones acerca de los ra estará íntimamente relacionado con el tipo de vege- tación (por ejemplo, bosque templado de pino-encino, conceptos de capacidad de selva baja caducifolia, etc.), y por el estado sucesional carga de la misma, es decir si se trata de un bosque primario poco perturbado, o de una selva secundaria acahua- El concepto de capacidad de carga (K) es frecuente- lada, sitios con diferentes tipos de vegetación inclui- mente empleado en el manejo del venado cola blanca. dos aquellos creados por el hombre como cultivos, zo- Sin embargo, dependiendo de los objetivos y del enfo- nas ganaderas, entre los principales. Esto determina en que, puede variar en su definición, lo que tiene implica- gran medida la composición y diversidad florística, y la ciones importantes en el método para estimar K (Miller estructura de la vegetación. A mayor cantidad y cali- y Wentworth 2000). La definición comúnmente em- dad del alimento, mayor cobertura de protección con- pleada de K es “el número máximo de animales que tra el clima y depredadores, y disponibilidad de fuen- una población dada puede ser sostenida en función de tes de agua ya sean arroyos, aguajes, árboles frutales u los recursos disponibles”. Desde una perspectiva de- otro, entonces el sitio tendrá mayor potencial para sos- mográfica el término se refiere a la densidad en equili- tener un mayor número de venados. La relación entre brio a la que el crecimiento de la población se estabiliza 260 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
Figura 6. Ejemplo de aplicación de un HEP (procedimiento de evaluación de hábitat) para estimar la calidad del hábitat empleando los HSI (índices de idoneidad del hábitat) en la zona central del estado de Veracruz (531,755 ha). A partir del mapa de calidad (arriba), se pueden derivar propuestas de manejo (abajo) como por ejemplo áreas para aprovechamiento en UMAs, áreas de conservación en ANP, áreas de reintroducción (sitios con hábitat pero con ausencia actual de venados). Mapas tomados de Delfín-Alfonso et al. (2009) Golfo de México Categorías de calidad de hábitat calculadas (HSI)
cuando las tasas de natalidad y mortalidad son iguales es definida como el máximo número de personas que (Figura 7). Este último caso es lo que en ecología de pueden ser mantenidas sin que se afecte la biodiversi- poblaciones se conoce como crecimiento sigmoidal de dad de un sitio (Robinson y Bennett 1999). una población donde al principio crece de manera ex- Entonces, basados en los modelos gráficos presen- ponencial pero conforme los recursos (alimento, agua, tados en las secciones previas, se puede predecir una u otro) comienza a escasear el crecimiento de la pobla- mayor abundancia de venados conforme la superficie y ción comienza a desacelerarse hasta alcanzar un tope calidad de hábitat aumentan, es decir, una mayor capa- (K) donde la población puede mantenerse fluctuando cidad de carga o potencial de sustento de animales en ligeramente de un año a otro (Mandujano 2007b). En una UMA. Esta idea se presenta de manera gráfica en contraste, desde una perspectiva de uso y disponibili- la Figura 9. Este modelo es ilustrativo para ejemplifi- dad de hábitat, K se refiere al máximo número de in- car la relación entre la cantidad y la calidad del hábitat. dividuos de una población que puede ser sostenido sin Una mayor K se espera cuando ambas variables tiene que exista un deterioro del hábitat (Gallina 1993). En valores altos; sin embargo, una K baja puede suceder o el caso de ungulados, se ha asumido que K depende bien cuando la superficie de la UMA es grande pero de del valor nutricional de las plantas. baja calidad de hábitat; o cuando la calidad es alta pero Sin embargo, existe diferencia entre lo que se en- la UMA es muy pequeña. Este último caso es común tiende por capacidad de carga desde una perspectiva en UMAs del centro y sureste del país, ubicadas en ecológica que desde una visión económica (Figura 8). selvas secas o bosques templados. Desde esta última, el concepto de K toma en consi- Es importante resaltar que si bien se ha considera- deración el número máximo de animales que pueden do una alta abundancia como un índice de la salud de la existir sin que haya una repercusión económica nega- población, en algunos casos una sobrepoblación puede tiva para intereses humanos específicos. Otra defini- ir en detrimento de los animales (Van Horne 1983). ción es el número máximo de animales que pueden En todo caso, junto con el dato de abundancia (o den- cosecharse de manera sustentable. En el caso de co- sidad) debe considerase simultáneamente otros índi- munidades humanas habitando bosques tropicales, K ces de salud de la población como por ejemplo una alta Figura 7. Ejemplo de crecimiento poblacional clásico o sigmoidal, la población crece al principio de manera exponencial pero a medida que los recursos van escaseando la población crece a un menor ritmo hasta alcanzar la capacidad de carga (K, línea horizontal punteada) del hábitat punto en el cual las tasas de natalidad y mortalidad son similares de manera que la población mantiene una abundancia muy similar entre un año y otro 140 120 100 Abundancia (N) 80 60 40 20 0 0 2 4 6 8 10 12 14 Años 262 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
Figura 8. Clasificación del concepto capacidad de carga (K) dependiendo el enfoque y objetivos de estudio y del manejo. En el caso del venado cola blanca, los enfoques I.b.1 y I.b.2 son los más comúnmente empleados. Elaborado por S. Mandujano. Capacidad de carga I. Ecología I.a Democracia I.b Hábitat II.a Control II.b Aprovechamiento I.a.1 Denso-dependencia I.b.1 Biomasa vegetal II.b.1 Producción II.a.1 Daños Fecundidad y mortalidad disponible máxima I.a.2 Denso-dependencia I.b.2 Valor nutricional II.a.2 Desbalance II.b.2 Cosecha Tasa de crecimiento del alimento Proporción de sexos sustentable Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 263
fecundidad, baja mortalidad, mayor sobrevivencia de vecinas. En consecuencia, para el manejo en vida libre crías, mayor peso corporal, tamaño de astas grandes, no solo es importante conocer el tamaño de la pobla- carga parasitaria baja, entre algunos (Johnson 2005). ción sino también su estructura. Esto último implica Esta consideraciones ponen de manifiesto un aspecto que es necesario estimar cuantos animales se tienen importante en el manejo: no solo se debe monitorear de cada categoría de edad y sexo. En este capítulo no la abundancia de una población y cambios en la misma se abordará el tema de cómo estimar estos paráme- a través del tiempo o en distintos tipos de hábitats, tros. Por el momento, se remite al interesado al traba- sino además monitorear otros aspectos demográficos jo de Villarreal (1999), aunque es necesario mencio- y de salud relevantes para mantener una población con nar que no necesariamente las técnicas allí descritas su mayor potencial de crecimiento posible. son todas aplicables a bosques tropicales, pues no es frecuente observar un número suficiente de venados Consideraciones acerca de la como para tener una estimación confiable de la estruc- tura poblacional. importancia de la estructura Lo importante a subrayar aquí es que cada pobla- poblacional ción tiene una estructura particular, la cual cambia a través del tiempo y es diferente entre poblaciones. Para Habitualmente, el aprovechamiento del venado cola ilustrar esto, obsérvese la Figura 10 que ejemplifica la blanca implica extraer solo a cierta cantidad de indi- diferencia en la estructura que resulta, dependiendo de viduos de determinada edad y sexo. Por ejemplo, se la proporción de sexos o “sex-ratio”, la cual se refiere extraen machos adultos trofeo o hembras adultas re- al número de hembras por cada macho de la población productivas para reintroducir pie de cría en otras áreas y al porcentaje de individuos de las distintas categorías Figura 9. Modelo de cambio en la capacidad de carga (K) en función de la cantidad o superficie de hábitat y de la calidad del hábitat medida a través de algún índice. Se espera una mayor capacidad de carga conforme la cantidad y la calidad del hábitat aumentan. Sin embargo, nótese que una superficie de hábitat grande pero de baja calidad tendrá como resultado un K baja; lo mismo se espera si la calidad del hábitat es alta pero la superficie pequeña. Las cifras mostradas en ambos ejes solo tienen una función ilustrativa y no deben tomarse como una regla 10 Capacidad de carga alta 8 6 4 2 Capacidad de carga baja 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1,000 Cantidad de hábitat (ha) 264 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
Figura 10. Ejemplo de la estructura de edades y sexo de seis poblaciones hipotéticas con un similar abundancia (N = 100 individuos), pero con distintas estructuras: estable (similar cantidad de crías, juveniles y adultos) o piramidal (mayor cantidad de crías y menor de adultos). Además con diferente proporción o relación de sexos desde una proporción de 1 hembra por cada macho, hasta 4 hembras por cada macho N = 100. Estructura estable y relación de sexos 1 1H:1M N = 100. Estructura piramidal y relación de sexos 1 H: 1 M Crías Crías Juveniles Juveniles Adultos Adultos Machos Hembras Machos Hembras N = 100. Estructura estable y relación de sexos 2 H:1 M N = 100. estructura piramidal y relación de sexos 2 H: 1 M Crías Crías Juveniles Juveniles Adultos Adultos Machos Hembras Machos Hembras N = 100. Estructura estable y relación de sexos 4 H:1 M N = 100. estructura piramidal y relación de sexos 4 H: 1 M Crías Crías Juveniles Juveniles Adultos Adultos Machos Hembras Machos Hembras de edad. Como se puede observar, la estructura varía la abundancia, sino además de su estructura de edades dependiendo de los valores de estos parámetros inclu- y de su proporción de sexos; y esto cambia de una po- so cuando la abundancia es similar entre poblaciones, blación a otra, o en una misma población de un año a en este caso N = 100 individuos. otro. Es decir, tanto la abundancia como la estructura ¿Qué significa este ejemplo? La viabilidad del apro- de edades y la proporción de sexos no son valores es- vechamiento de una población no solo dependerá de táticos. Esto implica que cada año se tiene que mo- Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 265
nitorear a la población siguiendo el mismo método y población, sino además su estructura en términos de protocolo de estimación poblacional, a fin de detectar porcentaje de adultos y proporción de sexos. De he- las variaciones que se presentan. cho, el monitoreo de la proporción es un excelente in- dicador del estado de salud de una población (Villarreal 1999). Si bien en el venado cola blanca la proporción Consideraciones acerca del de sexos de las crías al nacer tiende a ser de uno a uno, número de machos adultos en se ha observado que la tendencia de una mayor mor- talidad de los machos jóvenes y adultos tiende a incli- una población y potencial de nar la proporción de sexos hacia un mayor número de extracción hembras. En poblaciones saludables se considera que una proporción de un macho adulto por cada dos o Como consecuencia de la variación en la abundancia, tres hembras adultas, mantienen un buen crecimiento la proporción de edades y la proporción por sexos, el poblacional. Sin embargo, si existe una mayor mortan- número de venados que se puede cosechar de una po- dad de machos adultos no solo por causas naturales blación varía. Conforme la abundancia de la población sino además por exceso de cacería, entonces esta pro- aumenta y la proporción de hembras por macho tien- porción se inclina hacia un mayor número de hembras de a ser de 1:1, entonces el número de machos en la lo cual reduce el potencial de crecimiento de la pobla- población puede ser mayor. La Figura 11 presenta un ción. Es en estos casos cuando se aplica el control de modelo gráfico de esta relación. Este modelo gráfico hembras habitualmente extrayéndolas para llevarlas a nuevamente vuelve a poner en evidencia la importan- otras UMAs lo cual desde el punto de vista genético cia que tiene no solo considerar la abundancia de una y sanitario no necesariamente representa la mejor op- Figura 11. Modelo de la relación del número de machos en función de la abundancia y proporción de sexos. Note que conforme la abundancia aumenta y la proporción de sexos tiende a una relación de 1 macho : 1 hembra, el número de machos aumenta 5 Pocos machos 4 Relación sexos H:M 3 2 Muchos machos 10 20 1 Más alto 0 100 200 300 400 Abundancia poblacional (N) 266 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México
ción. Pero en todo caso, es importante el control de ha estado sujeta a cacería no controlada en la cual se hembras para mantener un balance poblacional lo más matan animales de cualquier sexo y edad de manera cercano a la relación 1:1. tal que la proporción de adultos es del 45% pero la A mayor cantidad de machos adultos, la posibilidad relación de sexos es de un macho por cada 4 hembras. de aprovechamiento aumenta. Es común que el por- Queremos saber cual es el número de machos adultos centaje de extracción oscile entre el 10 y 40% de la que se pueden extraer si se consideran dos tasas de población. Es decir, del total de machos adultos en la cosecha: 10% y 30%. etapa de aprovechamiento (cuando tienen entre 4 y 6 años de edad), solo se debe extraer cierto porcentaje. Entonces según la fórmula, para la primer tasa de cose- En general, es común aplicar la “regla del 10%” basada cha se tendría: en el sentido común y en un principio de precaución, Número de machos = 50 x 0.45 x 0.20 x 0.10 = 0.5 más que en evidencia empírica robusta o en modelos machos, o sea entre 0 y 1, mientras que para la segun- teóricos. Una fórmula sencilla para estimar el número da serían: de machos o hembras a cosechar es: Número de machos = 50 x 0.45 x 0.20 x 0.30 = 1.4 Cosecha = N x %Adultos x Sexratio x machos, o sea entre 1 y 2 individuos. Tasa de cosecha Cuadro 5. Ejemplos hipotéticos para estimar el número Para ejemplificar esto, considere los casos que se de machos o hembras a cosechar en una población de muestran en el Cuadro 5. Como se aprecia, el número venados en función de la abundancia, la proporción de de machos que se pueden cosechar aumenta conforme adultos, la proporción de sexos, y la tasa de cosecha la abundancia de la población crece, y la proporción de determinada (10 al 40%) sexos tiende a ser de 1:1 ó 1:2 machos por hembra. Además, varía dependiendo del porcentaje de extrac- Ejemplo 1. Supongamos que estimamos una población ción. El ejemplo está hecho a propósito para ilustrar que (abundancia) de 200 venados en la UMA, de los cuales UMAs pequeñas y/o de baja calidad de hábitat tendrán el 40% son adultos con una relación de un macho por baja capacidad de carga por lo que la abundancia espe- cada dos hembras adultas. Queremos saber cual es el rada será también baja. Aunado a esto, si esa población número de machos adultos que se pueden extraer si se ha estado sometida a cacería no controlada en la cual consideran dos tasas de cosecha: 10% y 30%. se matan hembras y machos de cualquier edad, lo cual Entonces según la fórmula, para la primer tasa de cose- es muy común en muchos sitios, entonces la población cha se tendría: tendrá un desbalance significativo hacia más hembras que machos adultos. Como consecuencia, el número de Número de machos = 200 x 0.40 x 0.33 x 0.10 = animales que se puedan extraer será muy bajo o incluso 2.6 machos, o sea entre 2 y 3, mientras que para la nulo. Los ejemplos anteriores pueden generalizarse en segunda serían: un modelo gráfico presentado en la Figura 12. Número de machos = 200 x 0.40 x 0.33 x 0.30 = 7.9 machos, o sea entre 7 y 8 individuos. Consideraciones para estimar Ejemplo 2. Supongamos que nuestra UMA es muy cacería sustentable pequeña y de regular calidad del hábitat de modo que estimamos 50 venados en total. Además, la población Además del modelo de cosecha descrito brevemente en la sección anterior, existen otros modelos para evaluar la Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales 267
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