INSECTOS DESCORTEZADORES - DE LOS PINOS EN GUATEMALA: LOS - Instituto Nacional de Bosques
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LOS INSECTOS DESCORTEZADORES DE LOS PINOS EN GUATEMALA: BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y MANEJO EN LA SALUD Y LA SANIDAD FORESTAL
LOS INSECTOS
DESCORTEZADORES
DE LOS PINOS EN GUATEMALA:
BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y MANEJO EN LA SALUD Y LA SANIDAD FORESTAL
Jorge Macías Sámano, Consultor
Paulo Ortíz, Consultor Forestal
José F. García Ochaeta, Sanidad Vegetal, MAGA
Lucrecia Masaya, USFS-IP
Ronald Billings, Revisor
Con la colaboración del Departamento de Protección Forestal, INAB
LOS INSECTOS DESCORTEZADORES DE LOS PINOS EN GUATEMALA: BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y MANEJO EN LA SALUD Y LA SANIDAD FORESTAL Créditos de fotografías de portada y contraportada: Texas A&M Agrilife, Bugwood.org Rony Albanés, INAB. Diseño e impresión: 3a. avenida 14-62, zona 1 PBX: (502) 2245-8888 www.serviprensa.com Diagramación: Maite Sánchez Revisión de textos: Jaime Bran Este documento fue impreso en septiembre de 2021. La publicación consta de 1000 ejemplares en papel bond 80
Contenido
1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 5
2. ANTECEDENTES ......................................................................................................... 7
3. ASPECTOS CONCEPTUALES..................................................................................... 11
3.1 Los escenarios forestales y el concepto de plaga ........................................... 11
3.2 Los conceptos de sanidad y salud de los bosques........................................... 13
3.3 El manejo integrado de plagas en el contexto forestal ................................. 13
3.4 El papel ecológico de los descortezadores y las sucesiones
ecológicas en el ecosistema de bosque de pino ............................................. 14
3.5 Estimaciones de riesgo, peligro y susceptibilidad en la prevención y
manejo de los descortezadores de coníferas .................................................. 16
3.6 Los descortezadores de coníferas en escenarios de plantaciones ................. 18
4. BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO DE LOS
DESCORTEZADORES DE PINO ................................................................................. 21
4.1 Aspectos biológicos y ecológicos ...................................................................... 21
4.1.1 Colonización o infestación de un pino individual ...................................... 25
4.1.2 ¿Cómo se inicia y termina un brote de descortezadores?.......................... 28
4.2 Especies de descortezadores de Guatemala .................................................... 29
5. SÍNTOMAS Y SIGNOS DE LOS ÁRBOLES COLONIZADOS
POR DESCORTEZADORES ........................................................................................ 31
5.1 Ataques iniciales / grumos de resina ............................................................... 31
5.2 Cambio de color del follaje de los árboles atacados ...................................... 33
5.2.1 Etapas de infestación ................................................................................. 34
3
6. MANEJO DE LOS DESCORTEZADORES DE PINO EN
LA SALUD Y LA SANIDAD FORESTAL ..................................................................... 41
6.1 Detección y monitoreo ...................................................................................... 42
6.1.1 Recorridos terrestres................................................................................. 42
6.1.2 Detección y monitoreo aéreo ................................................................... 43
6.1.3 Detección y monitoreo con trampas cebadas por feromonas .................... 46
7. MÉTODOS DE CONTROL DE LOS DESCORTEZADORES
DE PINO EN GUATEMALA ....................................................................................... 49
7.1 Cortar y dejar ..................................................................................................... 49
7.2. Cortar y trocear (aprovechamiento de la madera) ......................................... 50
7.3 Cortar y descortezar (se aplica principalmente en brotes de Ips spp) ........... 50
7.4. Árboles trampa o trampas de árboles (en caso de Ips spp) ........................... 51
7.5. Cortar, apilar y quemar .................................................................................... 51
7.6. Cortar, descortezar y fumigar .......................................................................... 51
7.7. Control químico ................................................................................................ 51
8. REFERENCIAS CITADAS............................................................................................ 53
9. GLOSARIO ................................................................................................................ 61
ANEXO 1 ........................................................................................................................ 67
1. Descripción de las especies de Dendroctonus e Ips de Guatemala................ 67
2. Clave para la identificación de especies de Dendroctonus de Guatemala ... 79
ANEXO 2 ........................................................................................................................ 83
4
1. INTRODUCCIÓN
Según el Instituto Nacional de Bosques, INAB en otros hospederos y regiones del país,
(INAB 2015), los bosques cubren una super- particularmente en la región de Petén. Por
ficie de 3,627,595 hectáreas de las cuales ejemplo, se registró la pérdida de casi 3,000
297,982 consisten en bosque de coníferas. ha o 40% de las 7,500 existentes de P. ca-
La cobertura de bosques ha disminuido en ribaea debido a la plaga del 2000-2001 en
los años recientes debido al aprovechamien- Petén (Billings y Schmidtke 2002).
to, a los incendios y a los cambios en el uso
del suelo (de bosques hasta campos agríco- Hace poco tiempo, una nueva especie de
las), entre otros factores. Dendroctonus –D. mesoamericanus– ha
sido identificado y descrito científicamen-
Los bosques de pino representan un recurso te desde el sur de México y ciertos países
muy valioso en Guatemala. Los dos agen- de Centroamérica, incluyendo Guatemala
tes naturales que causan más destrucción de (Armendáriz-Toledano et al. 2015). No se
bosques son los incendios y las plagas de des- conoce mucho de la importancia económica
cortezadores (insectos del orden Coleóptera, ni del comportamiento de esta nueva espe-
familia Curculiónidae) (Billings y Schmidtke cie. Este hallazgo sirve para ilustrar que el
2002). Guatemala ofrece una de las mayores proceso de descubrimiento de los insectos
diversidades de especies de descortezadores descortezadores continúa sin parar.
de coníferas en el mundo incluyendo siete
del género Dendroctonus y cinco del género Durante las últimas décadas, se ha ganado
Ips. Históricamente, los problemas más seve- un mejor conocimiento de la taxonomía,
ros han ocurrido en la región del Altiplano y biología y comportamiento de ciertos insec-
han involucrado el D. adjunctus (Schwerdfeger tos descortezadores, particularmente el D.
1955). El huésped principal ha sido Pinus har- frontalis, el cual tiene un rango que se ex-
twegii (= P. rudis). Entre los años de 1975 a tiende desde el noreste y sur de los Estados
1980, un área de 100,000 hectáreas de pina- Unidos hasta Nicaragua (ver las referencias
res fue muerta debido al ataque de D. adjunc- en Coulson y Klepzig 2011). Hemos apren-
tus (Pitoni et al. 1980). dido mucho sobre el comportamiento esta-
cional de sus poblaciones, cómo se inician
En los años más recientes, poblaciones de y expanden brotes nuevos durante períodos
otra especie de Dendroctonus –D. frontalis– epidémicos. Ya sabemos las condiciones que
han llegado a establecer brotes epidémicos debilitan los rodales de pino haciéndoles
5
susceptible al ataque de los insectos descor- desarrollo forestal del país. En conjunto con
tezadores. Esta información ha permitido el el Servicio Forestal de los Estados Unidos
desarrollo y uso universal de tácticas únicas bajo los Programas Internacionales (USFS/IP)
para control directo (Billings et al. 1996b, y la Agencia Internacional para el Desarrollo
Macías-Sámano et al. 2016). Quizás más (USAID), INAB presenta este manual de insec-
importante, hemos aprendido que se pue- tos descortezadores nativos de Guatemala.
den prevenir las plagas de descortezadores La intención de los autores es proveer a los
o reducir su impacto económico, ambiental técnicos, profesionales forestales, especia-
y social a través de métodos de silvicultura y listas de pestes forestales y otras personas
de un buen manejo forestal. interesadas en Guatemala con la última in-
formación y recomendaciones requeridas
En Guatemala, el INAB es la institución rectora para prevenir y/o manejar efectivamente las
del sector forestal fuera de Áreas Protegidas, plagas de descortezadores con el fin de mi-
encargada de promover y fomentar el nimizar sus impactos en los bosques de pino.
6
2. ANTECEDENTES
Históricamente los bosques de pino en en el año de 1936 en el bosque de pino
Guatemala han sido afectados por diversas de San Juan Ixcoy, Huehuetenango, cuan-
plagas forestales, pero sin lugar a duda, los do Juan Antonio Alvarado hizo un informe
escarabajos descortezadores (gorgojos de al Ministerio de Agricultura (MAGA), men-
los pinos) han sido y son los más importan- cionando que el gorgojo (Dendroctonus
tes (Vité et al. 1975, Billings et al. 2004). adjunctus) era más bien secundario y las
La información de registro en materia de causas principales del ataque del gorgojo
sanidad forestal lo comenzaron realizando eran los incendios forestales y el proceso
diferentes instituciones forestales guatemal- del ocoteo en los bosques de pino (Medina
tecas, comenzando con el Instituto Nacional 1980). Se estimó que de 1975 a 1980 en
Forestal (INAFOR) en 1974, siguiendo con la el altiplano central el mismo descortezador
Dirección General de Bosques y Vida Silvestre del pino causó la muerte de 100,000 hectá-
(DIGEBOS) en 1990, y desde el año 1996 por reas de Pinus hartwegii (Vité 1980. Comisión
el Instituto Nacional de Bosques (INAB). Interinstitucional para la Prevención y Control
de la Plaga de Gorgojo del Pino 2001).
Los descortezadores del género Dendroctonus
y en un menor grado los del género Ips, son los En la Tabla 1, se presenta un concentrado
insectos con más impacto económico en los de la información de hectáreas saneadas de
bosques de conífera de Guatemala, Honduras, los descortezadores en Guatemala, por año
Nicaragua, El Salvador, Belice y México. Por su (2010-2018), departamento y especie de pino
naturaleza y la extensión de sus afectaciones, afectada. Del 2018 al 2020, las superficies sa-
causa alteraciones de las condiciones y funcio- neadas de descortezador (incluidas infestacio-
nes de los bosques. Por lo mismo impacta el nes por Ips spp) en el país variaron de entre 75
aprovisionamiento de servicios ecosistémicos a 200 ha (Consolidados POA Regionales 2018
importantes en algunos departamentos de y 2020, Sistema Forestal de Guatemala 2018,
Guatemala y de los países vecinos. Consolidados Planes Operativos Anuales de
las Regiones del INAB, 2019).
Las primeras infestaciones de descorteza-
dores en Guatemala se reportaron en 1895 En el año 2017, en el departamento de
para Alta Verapaz y Totonicapán (Sharp et al. Guatemala (área periurbana y zonas bos-
1908, citado por Castañeda 2001). Pero la cosas) de Pinus oocarpa y P. maximinoi se
primera plaga oficialmente fue identificada realizaron inspecciones terrestres por parte
7
del Departamento de Protección Forestal infestación por Dendroctonus frontalis (Fig.
de INAB y se encontró sintomatología por 1). Se colectaron muestras de insectos y fue-
daños de insectos descortezadores. Sin em- ron enviadas al Laboratorio de Diagnóstico
bargo, los árboles infestados se presentaban Fitosanitario del MAGA con sede en Petén,
dispersos con patrones no comunes y las co- donde se identificó por primera vez en
loraciones de follaje rojizo, verde y alimona- Guatemala a la especie Dendroctonus me-
do, y no presentaban el avance típico de una soamericanus (García Ochaeta 2017).
Suma de área de Departamentos con Especies de pino con mayor
Año
saneamiento (ha) más afectación volumen saneado
2010 230 San Marcos Pinus rudis, Pinus oocarpa
2011 16 Quetzaltenango Pinus rudis
2012 57 Quetzaltenango Pinus rudis
Pinus rudis, Pinus
2013 51 Totonicapán, Guatemala
pseudostrobus, Pinus maximinoi
Chimaltenango, Baja Pinus ocarpa, Pinus rudis, Pinus
2014 53
Verapaz, El Progreso, Totonicapán pseustrobus
Alta Verapaz, San Marcos, Pinus rudis, Pinus
2015 75
Totonicapán, El Progreso, Jalapa pseudostrobus, Pinus maximinoi
Baja Verapaz, El Progreso, Pinus oocarpa, Pinus
2016 160
Guatemala, Totonicapán ayacahite, Pinus maximinoi
El Progreso, San Marcos, Baja Pinus oocarpa, Pinus
2017 254
Verapaz, Quiché ayacahite, Pinus rudis
Alta Verapaz, El Progreso, Quiché, Pinus oocarpa, Pinus rudis,
2018 178
Totonicapán Pinus pseudostrobus, Pinus maximinoi
Tabla 1. Información de superficies saneadas en Guatemala, por año, departamento y especies de pino
afectadas por Dendroctonus e Ips spp (Sistema de Información Forestal de Guatemala 2021).
En el país existen 116,382 ha de plantacio- como factores de estrés, también es claro que
nes comerciales de latifoliadas y pino (INAB la falta de un manejo adecuado, sobre todo
2015); estas últimas especies en los últimos la regulación de densidades adecuadas de
años se han visto afectadas por infestacio- los rodales, hace de las plantaciones centros
nes de descortezadores, tanto Dendroctonus atractivos para estos insectos nativos y que
spp como Ips spp (Fig. 2). Si bien se sospecha encuentran rodales más o menos homogé-
que los efectos del cambio climático influyan neos en cuanto a la resistencia a sus ataques.
8Figura 1. Vista aérea tomada por un dron (Phantom) de árboles de pino infestados por
Dendroctonus mesoamericanus en la zona 16 de la ciudad de Guatemala, 2017. Foto,
Departamento de SIG-INAB.
Figura 2. Plantación de P. maximinoi con 18 años de establecida sin manejo y con infes-
tación por insectos descortezadores, en Aldea Pino Dulce, Mataquescuintla, Jalapa. Foto,
Rony Albanes, INAB.
93. ASPECTOS CONCEPTUALES
3.1 Los escenarios forestales y el concepto de plaga
Desde un punto de vista antropocéntrico y el valor comercial de su madera, sino por
teniendo un objetivo de manejo forestal de- cuanto se le ha invertido para su crecimien-
terminado, podemos hablar de los recursos to, tomando la inversión desde el costo de la
forestales en términos de dos tipos de esce- plántula en vivero, preparación del sitio o te-
narios forestales. Aquellos que tienen estruc- rreno, siembra en campo, replante, limpias,
turas básicas naturales como son los bosques podas, raleos y corta final. Podemos decir,
de coníferas y latifoliados, y los escenarios que en general, que la inversión hecha para que
han sido creados por el hombre como serían crezca un árbol en el bosque, desde un pun-
las plantaciones, viveros y arbolado urbano. to de vista antropocéntrico, es nula o mucho
Una clasificación de esta naturaleza es muy menor que la hecha para uno que crezca
útil porque de facto nos ubica en escenarios dentro de una plantación o en un área ur-
que son creados y funcionan bajo la dirección bana. De una manera equivalente es la aten-
y con varios recursos aportados por el hombre, ción profesional que se le da a cada uno de
y los otros escenarios pudieran o no tener esos esos árboles dependiendo de su escenario
aportes, pero que su funcionamiento obedece y/o ubicación (CCAD 2017).
a las complejas interacciones de un ecosiste-
ma, como serían los bosques y selvas. Esto es Lo anterior trae como consecuencia o expli-
muy útil para definir aspectos como manejo, ca la desigual atención que se les ha dado
administración, inversión, pero, ante todo, de- a los bosques de coníferas y latifoliados, en
finir los objetivos del manejo que de ellos se comparación con los otros escenarios. Los
pretende. Consecuentemente, define el valor bosques de coníferas y latifoliados son eco-
que tiene cada uno de los individuos dentro sistemas naturales, que cuentan con una
del escenario; así como el o los agentes que dinámica propia y que en buen grado no
afecten la línea base de la mortalidad (balance dependen del hombre para su existencia. Y
entre crecimiento y mortalidad de las pobla- hasta muy recientemente, se comienzan a
ciones), es decir a quien debemos o no darle el valorar los servicios ecosistémicos que ellos
término de plaga. proveen. Esta situación es completamente
opuesta con los escenarios forestales crea-
El valor de un árbol es altamente variable, dos (plantaciones, viveros y arbolado urba-
según el criterio de las personas, no solo por no), en donde por el simple hecho de haber
11una inversión (económica, religiosa, social o y que a su tiempo serán auto-regulados por
política), existen atención y personal para su el ecosistema. Sin embargo, aun en estos sis-
mantenimiento y conservación. En ellos, el temas naturales (no manejados) la influencia
valor de cada árbol individual va creciendo del hombre ha sido tal y ahora más con los
a medida que ellos lo van haciendo y al fi- efectos del cambio climático, que la balanza
nal se obtiene un producto, ya sea made- se inclina a promover condiciones asociadas
ra, papel o alguno no maderable para ser con estrés que contribuyen al aumento de
vendido. Sin importar el escenario forestal las poblaciones naturales y que el ecosistema
del que se trate, todos ellos deberían tener mismo ya no es capaz de manejar y llevarlo a
un plan de manejo (con significado amplio), un estado estable (CCAD 2017).
que contemple objetivos claros y realizables.
De estos objetivos se derivan, entre otras co- El concepto de plaga es crucial e indispen-
sas, los aspectos de sanidad y salud forestal sable ubicarlo en el contexto de los escena-
y por ende el cuándo algún organismo de- rios forestales, pues en ellos existen agentes
terminado, su población o los efectos de su negativos que de manera natural operan re-
herbivoría (alimentación de cualquier tejido gulando poblaciones y son parte natural de
vegetal), es un problema para lograr los ob- esos ecosistemas. Es función de los mane-
jetivos de manejo de un determinado esce- jadores (silvicultores, regentes, técnicos,
nario (CCAD 2017, Macías Sámano 2018). entre otros) de bosques definir cuando
se trata de un aspecto de salud y cuan-
A partir de lo anterior es consecuente la do un aspecto de sanidad. Ellos podrán ver
necesidad de discutir el concepto de plaga. que en muchas ocasiones no es necesario un
Una plaga solo existe desde una pers- control de insectos y que dicha decisión esté
pectiva antropocéntrica y por ende solo justificada con base en los objetivos que se
tiene cabida dentro del concepto de sa- buscan de esos recursos y en un conocimien-
nidad y no de salud forestal. Esto será to profundo de los organismos que en ellos
discutido más ampliamente en las siguientes viven y que forman parte intrínseca del mis-
secciones de este Manual. Aquí el impacto mo ecosistema. Un ejemplo en donde no se
que ejerce dicha plaga afecta un bien deter- requiera control, solo se puede dar en esce-
minado por el hombre, sea madera, follaje, narios naturales y en donde, el manejador,
semillas o plantas, como es evidente en los fundamentado en un conocimiento profun-
escenarios de plantaciones, reforestaciones, do de la dinámica de los sitios, conozcan las
viveros y arbolado urbano. líneas base de mortalidad “normal” de las
poblaciones. Y que pueda definir que, por
Como se explicó anteriormente, el concepto ejemplo, el número de árboles muertos está
de salud forestal, con excepción de los orga- dentro de los límites normales de ese bosque
nismos exóticos (y que no forman parte del o bien que el número de insectos atrapados
ecosistema y por ende carecen de regulado- por trampas de monitoreo históricamente
res como depredadores y parasitoides dentro refleja un número de brotes no epidémicos.
de los mismos), el incremento de las poblacio- Para el caso de escenarios creados (planta-
nes de insectos obedece a procesos naturales ciones) los descortezadores siempre serán un
12problema por su comportamiento de agre- En escenarios naturales, puesto que los re-
gación que lleva a la muerte de varios indivi- cursos humanos, materiales y financieros son
duos y al hecho de la importancia que cada finitos, los profesionales forestales tienen que
uno de ellos tiene en la inversión y objetivos priorizar esfuerzos y recursos para tratar a los
de esa plantación. Consecuentemente, en verdaderos agentes dañinos del recurso fores-
estos escenarios el umbral económico ideal tal y no contribuir a que disminuya o im-
para descortezadores debiera de ser cero o pacte negativamente su estabilidad con
muy cercano a él. “manejos” o “controles” innecesarios.
3.2 Los conceptos de sanidad y salud de los bosques
El concepto de salud forestal, aunque pudie- respectivamente. El primero es usado más
ra verse como un aspecto de perspectiva en ampliamente como “sanidad forestal” sobre
escenarios distintos (ecosistemas vs sistemas todo por agencias gubernamentales y progra-
naturales manejados por el hombre) (Alfaro mas oficiales. El segundo término, salud fores-
et al. 2010, Alfaro y Langor 2016, Macías tal, se ha convertido de facto en un reemplazo
Sámano 2018), la complejidad ecológica de del término de sanidad forestal. Esto pudiera
los bosques y las perspectivas humanas de ser correcto siempre y cuando se entendiera la
su uso parcial o total de ellos hace el concep- dimensión del nuevo término. Sin embargo, al
to de salud forestal difícil de definir (Cibrián- menos en México y Centroamérica, el término
Tovar y Macías-Sámano 2020). salud forestal sigue siendo empleado, legisla-
do y operado como manejo de plagas fores-
En los países desarrollados, el término en el tales (lo que incluye enfermedades y plantas
idioma inglés de “forest pest management” parásitas). Por el momento, al menos para
ha sido reemplazado por el de “forest health” Latinoamérica, sería conveniente mantener
que es más amplio como lo describiremos más los términos salud y sanidad forestal por se-
adelante. Sin embargo, en el idioma español parado, y ponerlos en un contexto económico
estos términos se pueden traducir a “mane- y ecológico, respectivamente (CCAD 2017,
jo de plagas forestales” y “salud forestal”, Macías-Sámano 2018b).
3.3 El manejo integrado de plagas en el contexto forestal
Existen muchas definiciones de manejo in- operación, tanto del manejo forestal como
tegrado de plagas (MIP), sobre todo en el del ambiente como un todo interrelacionado.
ámbito agronómico. Desde un punto de Estos autores definen al MIP como el mante-
vista forestal, las definiciones desarrolladas nimiento de agentes destructivos a niveles to-
por Coulson y Saarenmaa (2011) resultan lerables mediante el uso planeado de una va-
muy útiles para enfatizar la planeación y riedad de tácticas y/o estrategias preventivas,
13de supresión, o tácticas regulatorias que son Con fines prácticos de atención a problemas
económica y ecológicamente eficientes y con sanitarios (sanidad forestal) en los escenarios
aceptación social y política (Cibrián-Tovar y forestales que no sean bosques, es correcto
Macías-Sámano 2020). indicar el término de manejo integrado de
plagas y enfermedades forestales, es decir
Aunque el MIP ha tenido una enorme utilidad MIP de plagas y enfermedades forestales en
en el manejo de plagas forestales en varios es- plantaciones, viveros, arbolado urbano, etc.
cenarios forestales, la complejidad y gran esca- Para el caso de bosque (salud forestal) y en
la espacial de los ecosistemas forestales son un donde los factores abióticos nativos son par-
enorme reto para el desarrollo y una implemen- te del ecosistema, es imperante analizar el
tación completa de un MIP exitoso (Cibrián- sistema y saber cuáles son los factores que
Tovar y Macías-Sámano 2020). Aunado a ello, han llevado a un incremento de la población
nuevos conceptos han salido a la luz, como el de un herbívoro en especial y tratar de incidir
concepto de salud forestal, el manejo forestal en esos factores para que las poblaciones es-
sustentable y el manejo de ecosistemas (Mery pecíficas de ese organismo no lleguen a esos
et al. 2005) y esto ha llevado a una revisión de niveles y puedan poner en riesgo los bene-
los principios del MIP forestal, el cual se centra ficios económicos y/o ecosistémicos que se
eminentemente en plagas y no considera el esperan del ecosistema bosque (Kolb et al.
sistema forestal como un todo (Alfaro y Langor 1995, Macías Sámano 2018b).
2016, Macías Sámano 2018b).
3.4 El papel ecológico de los descortezadores y las sucesiones
ecológicas en el ecosistema de bosque de pino
Los insectos herbívoros, entre otros, son expansión de D. frontalis donde aún árbo-
parte de los ecosistemas forestales y con- les vigorosos pueden ser atacados y muer-
tribuyen a los procesos ecológicos mante- tos cuando las poblaciones de los insectos
niendo un mosaico de edades y condiciones son altas (R. Billings, com. pers. Texas A&M
de rodal, participando en la biodiversidad Forest Service).
y mejorando el hábitat para otros organis-
mos: además, forman parte importante de Desde un punto ecológico, existen muchos
los mecanismos de remoción de individuos agentes bióticos que usan y viven de los
débiles y favorecen la selección de árboles recursos forestales, entre ellos los insectos
vigorosos en el rodal. Los árboles muertos herbívoros, que constantemente inciden en
o en ese proceso contribuyen a la salud de individuos y comunidades de árboles. Sin
los bosques naturales gracias al reciclamien- embargo, muchos de los herbívoros, especí-
to de nutrimentos (Ward y Mistretta 2002, ficamente los insectos, no afectan la repro-
Cibrián-Tovar y Macías-Sámano 2020). ducción desde un punto de vista de manejo
Una excepción ocurre, cuando focos en o bien su impacto es mínimo en la vida de
14los árboles. Siendo más precisos, a la larga superficies de bosque de pino en el mundo,
(evolutivamente hablando) ejercen una pre- no todos los árboles adultos mueren y la re-
sión de selección ecológica que va confor- generación se reestablece siempre que no
mando las interacciones entre ambos. Por existan factores exógenos como incendios
otra parte, existen otros insectos herbívoros o factores climatológicos extremos (lluvias,
que los afectan de manera más profunda, sequías, etc.), o en la región de México y
tanto que funciones básicas como la foto- Centroamérica, cambios antropogénicos de
síntesis, la conducción de agua y nutrientes uso del suelo. Por el contrario, con una pers-
o incluso el sostén mecánico, se ven tan pectiva de producción maderable, es obvio
comprometidos que la vida de los indivi- que estos insectos inciden negativamente
duos se acorta o llega a su final. Algunos en los planes de manejo, pues no solo los
insectos solo afectan algunos individuos interrumpen, sino hay pérdidas económicas
de la población, edad o estado fenológico significativas y se requiere de la espera de
y por ende no dañan la integridad de toda varios años para poder volver a obtener vo-
la comunidad, y en consecuencia no ejer- lúmenes de madera industrial esperados.
cen un impacto crucial en la estabilidad y
permanencia de los bosques. Por otra parte, El papel renovador de masas forestales por
existen otros que, por su persistencia e in- estos insectos en las últimas décadas ya no
cidencia en funciones básicas de los árbo- ha sido tan “normal” y es patente que ello es
les, causan mortalidades extensas creando debido al efecto que tiene el cambio climáti-
un efecto importante que pone en riesgo co tanto en las poblaciones de estos insectos
la integridad de la comunidad de árboles, como en la de sus hospederos, las coníferas
es decir, afectan el funcionamiento del eco- (Six et al. 2014). Se tienen excelentes eviden-
sistema como tal. En consecuencia, para cias de que ha habido cambios en los ciclos de
determinar y evaluar aspectos de salud vida, distribución y poblaciones de especies
forestal (funcionalidad del ecosistema), de descortezadores del norte del continente
es indispensable un enfoque integral de como son Dendroctonus ponderosae (Bleiker
conocimientos profundos de fisiología, et al. 2011, Bentz et al. 2014), D. rufipennis
ecología y ecosistemas (Kolb et al. 1995). (Hart et al. 2014, W. Ciesla, Forest Health
Management International, pers. com.), D.
En los bosques, el papel ecológico de los frontalis (Khain Tran et al. 2007, Friedenberg
descortezadores de coníferas de los gé- et al. 2008) e Ips confusus (Kleinman et al.
neros Dendroctonus e Ips (Coleoptera, 2012), cambios que se han reflejado en ex-
Curculionidae: Scolytinae) es el de “reno- tensas mortalidades de sus hospederos. En
var” la masa forestal, removiendo indivi- México, entre 2011 y 2013 se tuvo mortali-
duos viejos, enfermos y estresados, es decir, dades inéditas, de más de 1 millón de m3 en
en realidad estos insectos tienden a crear el norte y centro del país, principalmente por
nuevas masas forestales jóvenes y vigoro- Dendroctonus mexicanus, D. frontalis e Ips
sas (Safranyik y Wilson 2006, Guldin 2011). lecontei (D. Cibrián, Universidad Autónoma
Esto es muy claro de ver, pues, aunque año Chapingo UNACH, pers. com.). Previamente
con año existan mortalidades variables de se tuvieron mortalidades similares, pero no
15tan extensas, por poblaciones de Ips pini so- com.) En Centroamérica, quizás reflejan-
bre Pinus jeffreyi en Baja California Norte, do el impacto asimétrico del calentamiento
México (J. Villa, Comisión Nacional Forestal global, se han reportado y de Dendroctonus
[CONAFOR], pers. com.); de Ips confusus e frontalis en Honduras y Guatemala desde
Ips lecontei en pinos piñoneros en el norte 2010 (Rivera Rojas et al. 2010, ICF 2015,
y centro de México (D. Cibrián, UACH, pers. INAB 2016).
3.5 Estimaciones de riesgo, peligro y susceptibilidad en la
prevención y manejo de los descortezadores de coníferas
Cuando los silvicultores desean obtener re- pueden ser definidos como eventos discretos
cursos de estos ecosistemas, necesitan estar en tiempo y espacio que, al afectar la estruc-
conscientes de los impactos potenciales que tura de poblaciones, cambiar los recursos, la
estos disturbios pueden tener en la calidad disponibilidad de substratos, el ambiente fí-
y cantidad de servicios ecosistémicos deri- sico y los procesos de regeneración y recupe-
vados de los bosques. Adicionalmente, los ración, interrumpen el desarrollo sucesional
administradores y dueños deben entender el de un rodal, ecosistema o paisaje (CFS 2018).
vínculo, de causa y efecto, que existe entre
los disturbios, de tal manera que las accio- Los tipos de impacto que pueden haber
nes preventivas en contra de un disturbio no sobre los bosques y sus ecosistemas se pue-
lleven a la aparición de otro. Puesto que los den dividir en dos grupos, los ecológicos y
ecosistemas y bosques están en constante los socioeconómicos. Los disturbios no solo
cambio, es necesaria la información de im- ocurren e impactan un sitio, también tienen
pactos de estos disturbios y su relación con efectos fuera del mismo como sería una sedi-
la salud y sustentabilidad de la estructura de mentación río abajo o un incremento de es-
bosques y procesos (Rosenberg et al. 2012). pecies en un hábitat particular. Los procesos
de disturbio, respuesta y recuperación cam-
Muchos factores afectan la salud de un bos- bian el estado actual de los ecosistemas. Si
que como son la calidad del aire, los incen- estos cambios son buenos o malos depende
dios, las prácticas silvícolas y otras actividades de los valores socioeconómicos que le sean
humanas, el viento, la sequía, las enferme- aplicados al ecosistema en consideración.
dades y los insectos. Los bosques están en Los disturbios tienen efectos a corto y largo
continuo estado de cambio y parte de esta plazo. En el corto plazo, el impacto socioeco-
dinámica del paisaje son los factores antes nómico puede dominar y reducirse a medida
mencionados, que se conforman como dis- que los productos y los servicios reemplazan
turbios en los ecosistemas forestales. a los que se perdieron. Los impactos a largo
Estos disturbios varían en intensidad, exten- plazo son generalmente biológicos, por ejem-
sión, frecuencia y su importancia relativa es plo, una especie reemplazando a otra que fue
diferente de una región a otra. Los disturbios reducida o que se perdió como una respuesta
16al disturbio. Porque los impactos biológicos y En la literatura es muy frecuente encontrar
ecológicos a largo plazo pueden tener con- el término “control silvicultural” para indicar
secuencias socioeconómicas relacionadas con tratamientos silvícolas que eviten el desarro-
la sustentabilidad, el impacto socioeconómi- llo de condiciones en los rodales que favo-
co no puede ser evaluado en su totalidad has- rezcan la proliferación de agentes naturales
ta que el impacto ecológico sea entendido. La de disturbio; estos tratamientos funcionan
magnitud y la frecuencia de un disturbio son de manera indirecta y a largo plazo (Barbosa
factores importantes en la determinación del y Wagner 1989 en Sánchez-Martínez 2020).
impacto (Averill et al. 1994). Esto, en otros términos, indica que las prác-
ticas silvícolas promueven el desarrollo de ro-
Conocer las características de los árboles pre- dales con características que los hace menos
feridos por los agentes causales biológicos de susceptibles a factores bióticos de disturbio.
interés, así como las características del rodal Esto tiene dos componentes importantes,
que contribuye a la susceptibilidad, permite uno para la comunidad de árboles y otro
estimar el peligro, susceptibilidad (o vulnera- para los herbívoros especializados, y esto de-
bilidad) y el riesgo de que ocurra un ataque bido a que por un lado se promueve la salud
de plagas forestales. De esta forma, se pue- y el vigor de los individuos vegetales, al tiem-
den desarrollar sistemas que estimen la sus- po que se previenen condiciones en ellos que
ceptibilidad y el riesgo de ocurrencia de un promuevan la formación de grandes pobla-
brote de una plaga en particular (Sánchez- ciones de herbívoros especialistas.
Martínez 2020). En Europa, Estados Unidos
de América y Canadá, estos sistemas han Los descortezadores son herbívoros altamen-
sido denominados como “Hazard-rating sys- te especializados y en el mundo se ha desa-
tems”, “Risk-rating systems” o “susceptibi- rrollado suficiente información que permite
lity and risk-rating systems”, que traducidos entender las relaciones ecológicas entre los
al español significan “Sistemas de califica- insectos y sus hospederos, que actúan sobre
ción de peligro”, “Sistemas de calificación las condiciones y distribución de los árboles.
de riesgo” y “Sistemas de calificación de Con ello, se puede definir una serie de condi-
susceptibilidad y riesgo”, respectivamente y ciones silvícolas que de ser alcanzadas hacen
son herramientas de predicción y un marco a los rodales de coníferas lo suficientemente
de trabajo para planear y priorizar tratamien- saludables para evitar impactos y poblaciones
tos silviculturales en los rodales bajo manejo importantes de descortezadores, resultan-
(Hedden et al. 1981, Shore y Safranyik 1992 do en una prevención del impacto de estos.
en Sánchez-Martínez 2020). Debe aclarar- Se ha llegado a definir que la densidad, la
se que el hecho de que un árbol, o rodal, composición de especies (% de pino), la es-
presente características de alta susceptibili- tructura (edades y distribución de especies),
dad, no necesariamente implica que va a ser el área basal, índice de sitio, % de cobertura,
atacado inminentemente, pues para que el altura y relación DAP/altura, son factores que
ataque ocurra, debe existir una población de tienen relación, entre otros con aspectos que
insectos suficiente para causar la infestación influencian el riesgo de poblaciones altas de
(Sánchez-Martínez 2020). descortezadores, como son la disponibilidad
17de recursos, la distancia entre hospederos, tema para descortezadores de coníferas en
la edad y tamaño del rodal y la producción general recomendamos Fettig et al. (2007) y
y movimiento de las “nubes” de feromonas para aspectos más específicos de D. fronta-
producidas (Safranyik y Wilson 2006, Raffa lis se recomienda consultar a Guldin (2012),
et al. 2008, Guldin 2012). Las feromonas son ambos autores cuentan con literatura más
compuestos producidos por los insectos que actualizada.
los ayudan a comunicarse con individuos de
la misma especie (Macías Sámano 2001) Queremos enfatizar aquí que cualquier pará-
metro silvícola usado para prevenir poblacio-
Para mayor detalle de estas prácticas silví- nes epidémicas de descortezadores parte de
colas generales con fines de prevención de estudios profundos de las interacciones de
impactos de insectos forestales se recomien- estos insectos y sus hospederos, luego en-
da leer a Medina (1980) y Sánchez-Martínez tonces estos estudios hacen falta de realizar
(2020). Para revisiones más amplias en el prácticamente en todo Latinoamérica.
3.6 Los descortezadores de coníferas
en escenarios de plantaciones
Todo lo anteriormente explicado sobre la im- abundante. De igual manera las plantacio-
portancia de las interacciones existentes entre nes son ambientes homogéneos, en los que
los descortezadores y sus hospederos, que se se favorece el crecimiento de una, dos o tres
han desarrollado evolutivamente, desapa- especies (en comparación con rodales mix-
recen o son afectadas cuando el escenario tos de pino y encino), y en donde además
forestal es una plantación sea cual sean sus los individuos tienen las mismas edades y las
fines. Y aquí usaremos el término plantación actividades culturales (como podas, aplicacio-
de una manera amplia, es decir, el proceso nes de agroquímicos y tratamientos al suelo,
antropocéntrico de definir qué, dónde, cómo entre otros) son para toda la plantación (Fig.
y cuándo serán plantados árboles con fi- 2). Un aspecto que hace especialmente sus-
nes diversos (obtención de madera o resina, ceptible a las plantaciones de ser impactadas
sombra, repoblación, barreras contravientos, por agentes bióticos en su desarrollo es que el
agroforestales, etc.). Por lo tanto, el manejo sitio en donde crecen puede o no ser el ópti-
de estos sistemas creados depende en buena mo para esas especies, lo que generalmente
parte de los aportes del hombre y del conoci- constituye un factor permanente de estrés
miento que tenga de las especies plantadas. para todas las plantas y que es aprovechado
por muchos herbívoros (insectos y microorga-
En general en las plantaciones se usan densi- nismos) oportunistas. Esto último es especial-
dades de individuos muy superiores a las pre- mente importante en plantaciones que están
sentes de manera natural. Aunque en rodales dentro o cercanas a bosques naturales que
naturales muchas veces hay una semillación tienen las especies plantadas o relacionadas
18filogenéticamente a las ubicadas en las plan- Pero estas infestaciones por especies de Ips
taciones. La falta de diversidad genética y de o Dendroctonus son comunes en plantacio-
edades en plantaciones en comparación con nes en países como México, Guatemala y
rodales naturales son también factores que Honduras (ICF 2015, INAB 2016) y puesto
contribuyen a la susceptibilidad de las planta- que estas especies cuentan con feromonas
ciones a ser impactadas por plagas. de agregación (Macías-Sámano y Niño 2016)
lo que conlleva a la formación de ataques
Estas características de las plantaciones son concéntricos abarcando grupos de árboles y
equivalentes a las de un cultivo agrícola que estos a su vez crean nuevos centros de con-
de facto las constituyen en un foco de atrac- tagio. Las plantaciones al ser escenarios ho-
ción permanente a herbívoros especializados mogéneos de alta densidad de individuos de
y cuyas poblaciones fácilmente se pueden la misma especie, misma edad, misma carga
constituir en un problema, cuando además genética y bajo condiciones de crecimiento
de los agentes estresores propios del sitio se similares son, de darse las condiciones, alta-
unen un mal manejo, falta de un monitoreo mente susceptibles de generar grandes po-
continuo y ahora, a nivel mundial, los efec- blaciones de insectos que fácilmente pueden
tos de un cambio climático. incluso acabar con arbolado sano y vigoroso.
Para el caso específico de plantaciones de Es claro que por la estructura de una plan-
pino se han documentado casos catastrófi- tación y sobre todo de una productiva, un
cos debido a que las plantaciones llegaron a raleo reduce el área basal y por ello se re-
edades y en condiciones tales de estrés que comienda en plantaciones para incrementar
fueron totalmente arrasadas por los descor- el crecimiento y reducir la susceptibilidad a
tezadores, como fue el caso de Mountain los descortezadores. De hecho, la plantación
Pine Ridge en Belice (Macías-Sámano 2001), como tal es una negación a ellas. Por todo
plantaciones en República Dominicana esto, las plantaciones deben de ser monito-
(Macías-Sámano 2018a) y parcialmen- readas permanentemente y de aparecer el
te en Panamá (Jaén-Lara 2013). El caso de primer árbol atacado por descortezadores
Panamá es especialmente interesante ya de inmediato aplicar las medidas sanitarias
que no existe de manera natural pino en ese adecuadas (ver más adelante las secciones
país y las plantaciones fueron atacadas por correspondientes en este Manual) y de ser
Ips calligraphus un especialista de pinos que posible otros métodos, que, aunque costo-
no se sabe de dónde llegó. Hace relevante sos, puedan ser económicamente rentables
la enorme atracción que tienen estos esce- dado el valor de la inversión y la oportunidad
narios para insectos especialistas invasores. y la eficiencia con que se pudieran aplicar.
194. BIOLOGÍA, ECOLOGÍA Y
COMPORTAMIENTO DE LOS
DESCORTEZADORES DE PINO
4.1 Aspectos biológicos y ecológicos
El término descortezador, se deriva del hecho estresados son capaces de entrar y coloni-
de que estos insectos se desarrollan debajo zarlos exitosamente (Billings y Espino 2018).
de la corteza, alimentándose del cambium,
lo que promueve la muerte, degradación y Esta última situación ocurre en algunas oca-
subsecuente colonización de estos tejidos siones al estar finalizando grandes infesta-
por un sinnúmero de organismos, accio- ciones de descortezadores primarios. Es
nes que al final hacen que se desprenda la muy importante indicar que, en el caso
corteza. Los principales descortezadores de de países como Panamá, Cuba, República
pino en Guatemala pertenecen a los géneros Dominicana, Haití y Jamaica en donde
Dendroctonus e Ips los más destructivos. únicamente existen especies de Ips y no
de Dendroctonus, el primero es el úni-
Las especies D. frontalis, D. adjunctus y D. co descortezador y puede alcanzar a ser
mesoamericanus se consideran primarias primario en estos países (Garraway 1986,
porque en general los individuos de es- Haack et al. 1989, López-Castilla et al. 2009,
tas especies colonizan arbolado vivo y vi- Jaén-Lara 2013, Billings y Espino 2018).
goroso, mientras que las otras especies de
Dendroctonus en general colonizan árboles Las especies de Dendroctonus son monóga-
previamente atacados por las especies pri- mas y el sexo que inicia la colonización es
marias. Resalta algunas veces el compor- la hembra (Wood 1982). Las hembras de
tamiento de D. valens pues sus individuos varias especies D. frontalis, D. adjunctus y
llegan a colonizar parcialmente la parte D. mesoamericanus liberan feromonas de
baja de algunos árboles (no colonizados agregación (Wood 1982, Macías-Sámano y
por otros descortezadores), sobre todo si Niño 2016, Niño et al. 2018). En cambio, las
han sido quemados, sin llegar a causarles la especies de Ips son polígamas, los machos
muerte. Las especies de Ips y Pseudips mexi- son quienes inician los ataques (Wood 1982)
canus, en general, colonizan árboles previa- y los que producen feromonas de agrega-
mente atacados por las especies primarias ción (Macías-Sámano et al. 2014, Macías-
(Wood 1982, Furniss y Carolin 2002, Billings Sámano y Niño 2016). Derivado del uso
y Espino 2018) o en ocasiones, cuando sus de feromonas de agregación, las espe-
poblaciones son muy altas o los árboles muy cies mencionadas de ambos géneros
21forman ataques concéntricos abarcando árbol y con las galerías larvales irradiando
grupos de árboles y estos a su vez crean hacia los lados de las parentales. Las espe-
nuevos centros de contagio. Basado en cies polígamas como las de Ips, desarrollan
esta forma de apareamiento (monogamia galerías en forma de “Y” (indicando tres
o poligamia), se derivan las formas que las hembras apareadas) (Fig. 3A), o de “H”
galerías son construidas y grabadas (Figura (cuatro o más hembras) (Fig. 3B), limpias
3) debajo de la corteza al irse desarrollan- de aserrín y con galerías larvales irradiando
do los distintos estadios de los insectos. De de cada “brazo” de las parentales (Billings
tal manera que las especies monógamas, y Espino 2018). Frecuentemente, las espe-
Dendroctonus spp, forman galerías parenta- cies de Ips colonizan pinos tirados o trozas
les generalmente en forma de “S” alargadas con corteza fresca, un comportamiento que
(con excepción de D. valens, D. ponderosae raramente se encuentra en las especies de
y D. pseudotsugae) y llenas de aserrín (Fig. Dendroctonus (R. Billings, com. pers., Texas
3C), extendiéndose de arriba hacia abajo del A&M Forest Service).
A B C
Figura 3. Galerías grabadas debajo de la corteza por descortezadores. Las líneas amarillas se colocaron
para resaltar la dirección de las galerías. A) Ips sp con tres galerías parentales; B) Ips sp con cuatro galerías
parentales y C) Galerías de Dendroctonus adjunctus. Fotos de Rony Albanés, INAB
En general los descortezadores de los gé- en Centro América) al año (Wood 1982,
neros Dendroctonus completan su desarro- Moreno et al. 2008, Niño-Domínguez et al.
llo (huevo hasta adulto) en 4-50 semanas 2016). En el caso de las especies de Ips,
dependiendo de la especie y las tempera- estas pueden tener varias generaciones al
turas, de tal manera que pueden tener de año, un total de cinco en especies que se
una (D. adjunctus y quizás D. mesoameri- desarrollan en EUA (Furniss y Carolin 2002),
canus) hasta 12 generaciones (D. frontalis por lo que seguramente en su distribución
22más al sur, tienen un mayor número; entre no los hay, los adultos son capaces de volar
10 y 12 en caso de I. cribricollis e I. apache hasta 2 km (o más con la ayuda del vien-
(R. Billings, com. pers., Texas A&M Forest to) durante ciertas estaciones del año, con
Service). Ambos escarabajos pasan por el fin de iniciar brotes nuevos. Sin embargo,
cuatro estados de vida (huevecillo, larva, específicamente en caso de D. frontalis, la
pupa y adulto) (Fig. 4). mayoría de la población de descortezadores
sobrevive y reproduce por medio de vuelos
Al emerger, los adultos nuevos de especies cortos, desde el árbol en el cual emergió
con múltiples generaciones al año vuelan en hasta un pino que produce atrayentes en el
búsqueda de nuevos hospederos durante to- límite del mismo brote (Wood 1982, Furniss
dos los días del año, siempre y cuando las y Carolin 2002, Macías-Sámano et al. 2017).
temperaturas excedan los 15 °C. La distan- Esto está comprobado durante el periodo de
cia que vuelan varía con la estación del año y tiempo entre los picos de vuelo (R. Billings,
la presencia de atrayentes en la vecindad. Si com. pers., Texas A&M Forest Service).
A
D B
C
Figura 4. Se presenta ciclo de vida generalizado a los insectos descortezadores (Ips y Dendroctonus).
Huevecillo colocado sobre la galería principal (A), estado de larva (B), le sigue el estado de pupa (C) y un
insecto adulto (D) del género Ips. Fotos A, B y D, archivos INAB y C, de García Ochaeta, MAGA.
23La relación entre gorgojos descortezadores Como se explicó en la sección 3.4, los descor-
y sus asociados implica una comunicación tezadores son parte esencial de la dinámica de
química compleja y muy bien definida. Esto los bosques de pino y viceversa. Es decir, uno
hace que la relación incluso con sus hospe- es el factor principal que moldea la población
deros sea dinámica, compleja y dependiente del otro. Los descortezadores tienen la función
de muchos factores (densidades poblaciona- de renovar el bosque y cuando sus números
les de ambos, respuestas defensivas de los crecen pueden ser indicadores de que el eco-
árboles, factores de estrés, diversidad de es- sistema bosque de pino es muy denso, tiene
pecies y edad del rodal, condiciones climáti- demasiados individuos sobremaduros y/o es-
cas prevalecientes, temporada del año, etc.). tresados, o cualquier otro parámetro que de-
Debido a estos factores, en una localidad note cierto desbalance en la permanencia de
determinada, existe una gran variación en este. Estos insectos, cuando matan arbolado,
el número y tamaño de infestaciones asocia- son los que inician el proceso de degradación
das, con una determinada abundancia de los de la madera. Son los que crean las condicio-
nes adecuadas para que otros insectos y mi-
insectos en dispersión durante ciertas tem-
croorganismos vayan desarrollando su papel
poradas del año (Wood 1982, Billings 2011,
en la degradación de los distintos tejidos de
Domínguez et al. 2008, Macías-Sámano et
los árboles. En pocas palabras, inician una
al. 2014, Macías Sámano y Niño Domínguez
sucesión ecológica clave para que la materia
2016, Billings y Espino 2018).
orgánica se reintegre al suelo. De una mane-
ra esquemática (Fig. 5), los descortezadores
Con base en trampeos con feromonas co-
primarios dan lugar a los secundarios y estos
merciales se sabe que D. frontalis en el sur
casi simultáneamente dan lugar a la llegada
de México presenta dos picos poblacionales
de otros insectos (con sus respectivos microor-
en donde la mayor parte de su población
ganismos, parasitoides y depredadores asocia-
vuela para establecer nuevos brotes, uno
dos) como los barrenadores de albura (prin-
ocurre durante la época seca en el verano cipalmente Cerambycidae y Buprestidae), los
(marzo-junio) y el otro entre agosto y no- de duramen (Cerambycidae, Scolytinae am-
viembre. Este tipo de conteos es muy útil brosiales, termitas, hormigas, etc.) y finalmen-
porque permite definir regionalmente estos te solo queda la acción de hongos y bacterias
picos de vuelo y sobre los cuales se pueden que degradan lo que queda de la madera lista
programar las actividades de detección (ma- para ser integrada y convertirse en suelo. Este
peo aéreo) y los saneamientos cuando la Manual se ubica en el inicio de esta sucesión
población comienza a causar mortalidad, ecológica, de tal manera que solo se describe
lo que conlleva a una mayor eficiencia de y se discute la llegada de los descortezado-
control y optimización de recursos (Macías- res primarios y secundarios, describiendo los
Sámano y Niño-Domínguez 2016). Ver sec- cambios (síntomas) que van generando en los
ción 6.1.3 Detección y monitoreo con tram- árboles a medida que sus poblaciones se van
pas cebadas por feromonas más adelante en desarrollando dentro de ellos y salen a coloni-
este Manual. zar nuevos individuos.
24También puede leer
