Los oligogalacturónidos de origen péctico y su acción en las plantas
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Notas
Los oligogalacturónidos de origen
péctico y su acción en las plantas
Introducción estimulan la formación de flores (Marfá et al.,
La pared celular de las plantas no es simplemente 1991) y la morfogénesis de los explantes (Eberhard
un esqueleto inerte y estático, tiene función et al., 1989).
mecánica y protectora, así mismo actúa como una Teniendo en cuanta lo antes expuesto el
matriz extracelular que interactúa con las proteínas objetivo de este trabajo es dar a conocer algunos
de la superficie celular aportándole información de los principales efectos fisiológicos de los
sobre su posición y grado de desarrollo (Cosgrove, oligogalacturónidos pécticos sobre las respuestas
1997). Ésta contiene numerosas enzimas y defensiva, la morfogénesis y el crecimiento y
pequeñas moléculas que son biológicamente desarrollo de las plantas.
activas y que pueden modificar sus propiedades
físicas hasta en pocos segundos (Taiz y Zieger, Papel de las sustancias pécticas
1998). Entre estas moléculas bioactivas se cuentan en la pared celular de las plantas
las oligosacarinas (Albersheim, 1992), que son La pared celular de los vegetales es el componente
pequeños fragmentos derivados de la degradación de la célula que rodeando el protoplasto, la
de los polisacáridos que componen la pared misma interactúa con las células vecinas,
celular y que están asociados a las respuestas de uniéndolas entre sí, para formar los diferentes
desarrollo natural y de defensa de los vegetales tipos de tejidos. La pared celular de las células
(Creelman y Mullet, 1997). en crecimiento están hidratadas y en constante
Los oligogalacturónidos son una de las cambio, respondiendo al este proceso, estado de
oligosacarinas más estudiadas. Estos oligosacáridos diferenciación, medio ambiente, o a su actividad
son liberados de los polisacáridos pécticos que (Hoson, 1993; Igartuburu, 1994).
componen la pared celular durante la degradación La pared celular de las plantas está compuesta
de estas estructuras por las enzimas pécticas de la en su mayoría por una asociación de múltiples
propia planta o proveniente de los microorganismos polisacáridos que varían en su compleja estructura
que invaden los tejidos vegetales (Dar vill y y p r o p o r cio ne s e n de p e nde n cia de l e sta do
Albersheim, 1992; Satoh, 1998; Van Cutsem, 1994). de diferenciación de la célula, la especie y la
Estos oligogalacturóni d o s i n t e r v i e n e n e n l a variedad en estudio, constituyendo quizás la
respuesta defensiva de las plantas (De Lorenzo et organización macromolecular más compleja y
al., 1997; Cervone et al., 1997), regulan diferentes diversa presente en la naturaleza (Selvendran,
procesos de crecimiento y desarrollo, tales como: 1995). Las características físicas y la función
la inhibición de la rizogénesis inducidos por auxina biológica de esta estructura dependen de los
(Branca et al, 1988; Bellincampi et al., 1995, 2000), polímeros estructurales que la constituyen y de
Temas de Ciencia y Tecnología vol. 13 número 39 septiembre - diciembre 2009 pp 31 - 40
31FIGURA 1. MODELO DE DISTRIBUCIÓN DE LOS POLISACÁRIDOS DE LA PARED CELULAR PARA LAS DICOTILEDÓNEAS
Y ALGUNAS MONOCOTILEDÓNEAS. FUENTE: CARPITA Y GIBEAULT (1993)
cómo interactúan unos con otros para darle forma De acuerdo con el modelo anterior los
a la matriz de la pared (Ryden y Selvendran, componentes de la pared celular se distribuyen
1990). Los polisacáridos más abundantes en las en tres dominios: un primer dominio que
paredes celulares vegetales son la celulosa, las comprende la red que forma el complejo
hemicelulosas y las pectinas. Celulosa-Xiloglucano. El xiloglucano actúa como
Diferentes son los modelos que se han conector entre las diferentes microfibrillas de
propuesto para explicar cómo se distribuyen los celulosa, aunque existen otros polisacáridos
polisacáridos de la pared celular (Cleland, 1981; unidos a las microfibrillas pero en menor
Talmadge, 1986). Sin embargo, estos modelos cantidad. Así unos xiloglucanos pueden aparecer
presentan insuficiencias al explicar los cambios ex p u e s t o s s o b r e u n a c a r a d e l a c a d e n a d e
asociados a la pared celular durante los procesos glucanos en las microfibrillas de celulosa y
de elongación y diferenciación celular. Por este otros cubren la distancia hasta la próxima
motivo, Carpita y Gibeaut (1993) proponen un microfibrilla o simplemente entrelazada con
nuevo modelo que se adecua a las evidencias otros xiloglucanos definiendo el espacio y las
experimentales que se tienen sobre los cambios formas de las microfibrillas en el espacio. Este
físicos y estructurales que ocurren en la pared primer dominio se encuentra embebido en
durante estos procesos fisiológicos (Figura 1). un segundo dominio constituído por la matriz
32 Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 NotasFIGURA 2. ESTRUCTURA GENERAL DE LOS RAMNOGALACTURANOS.
de polisacáridos pécticos y el tercer dominio De acuerdo con lo informado por Bosco et
independiente consiste en las proteínas al. (2001), L os ácidos poligalacturónicos son
estructurales. De esta forma, el modelo polisacáridos gelificantes que constituyen una
presupone que los distintos polisacáridos fracción homogénea de las pectinas que se
que constituyen la pared celular pueden localizan en la matriz extracelular de los tejidos
ex i s t i r c o m o s u p r a e s t r u c t u r a s m o l e c u l a r e s más jóvenes suaves de los frutos, y normalmente
con asociaciones covalentes o no entre los exhiben un grado de esterificación variable,
diferentes componentes y por consiguiente los generalmente las estructuras consisten en residuos
polisacáridos obtenidos al fraccionar la pared de ácidos poli-a-(1-4)-galacturónico parcialmente
resultan de la degradación o alteración de dicha metilados, pero con áreas parcialmente ramificadas
molécula “madre” (Cabrera, 2000). de secciones alternadas de a-(1‑2)‑L‑ramnosil
Desde el punto de vista estructural se y a- (1 ‑ 4) ‑ ga lacturo nosil, co nte nie ndo estas
conoce que los polisacáridos pécticos son ramificaciones puntos en la mayoría de los lados
copolímeros distribuidos en bloques de dos tipos neutrales de la cadena central residuos como
fundamentalmente (Iacomini et al., 2005). Un L‑arabinosa y D‑galactosa, pero también pueden
bloque no ramificado, constituido por una cadena contener otros residuos tales como D‑xilosa,
lineal de unidades de ácido anhidrogalacturónico L‑fucosa y ácido D‑glucurónico
unidas entre sí por enlaces del tipo α - (1,4) y Los oligogalacturónidos son oligosacáridos
que son conocidos por homogalacturanos y un lineales de unidades de ácido D-galacturónico
bloque ramificado, donde una cadena lineal de unidos por enlaces del tipo a(1-4). El anillo
homogalacturanos es interrumpida frecuentemente piranósido del ácido D-galacturónico aparece en
por unidades de β-L-ramnopiranósido enlazado la conformación de silla 4C 1 correspondiente a su
por las posiciones 1-2, que quiebran la regularidad forma más estable. Los enlaces glicosídicos en
lineal del esqueleto. Muchos de estos residuos los C-1 y C-4 están además en la posición axial-
portan cadenas laterales de azúcares neutros. axial y el número de residuos de D-galacturonatos
Estos polisacáridos son conocidos como que contiene el oligosacárido define su grado de
ramnogalacturanos (RG), que en dependencia polimerización (Schools et al., 1995). La estructura
de su composición se clasifican como RGI o RGII química del oligosacárido se presenta en la figura 3.
(Carpeta y Mc Cann, 2000) (Figura 2). Los oligogalacturónidos pueden presentarse en
Oligogalacturónidos de origen péctico... Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 33FIGURA 3. ESTRUCTURA DE LOS OLIGOGALACTURÓNIDOS.
LEYENDA: T: EXTREMO TERMINAL R: EXTREMO REDUCTOR GRADO DE POLIMERIZACIÓN = 2n+2
los tejidos vegetales además en forma insaturada interacción de estos macrofragmentos con la membrana
con un doble enlace entre los C-4 y C-5 del residuo citoplasmática (Frirdich et al., 2005).
terminal o en forma de oligogalacturónidos C-1 A escala industrial las materias primas más
oxidados, en los que el residuo del extremo abundantes para la producción de pectinas son los
reductor es un ácido galactárico. Es frecuente residuos de la producción de jugos de manzana y la
que los residuos de ácido galacturónico se extracción de jugos de cítricos. El ácido galacturónico se
encuentren metilados determinando un mayor o obtiene por desmetoxilación básica o enzimática de la
menor grado de esterificación en la pectina. Los pectina y los oligogalacturónidos pueden prepararse por
parámetros más importantes a considerar en la hidrólisis ácida o enzimática de la pared celular vegetal
macromolécula son el grado de esterificación, o del ácido poligalacturónico (Singthong et al., 2005).
grado de polimerización, la masa molecular,
la acetilación, el contenido y lugar de unión Actividad biológica de los
de los azúcares neutros y la distribución de los oligogalacturónidos en las plantas
sustituyentes no urónicos (Tho et al., 2002). La respuesta biológica de los oligogalacturónidos se
Según Monsoor (2005), el grado de polimerización de observa tanto en las plantas Monocotiledóneas como
los oligogalacturónidos es el factor estructural de mayor en las Dicotiledóneas (Moerschbacher et al., 1999;
significación en la definición de su función biológica. Inngjerdingen et al., 2005). Esta respuesta es intrínseca
La mayoría de los estudios de dependencia estructura– del tipo, la especie y variedad de planta, así mismo,
actividad evidencian que un grado de polimerización depende de la estructura química del oligogalacturónido
igual a nueve es el tamaño mínimo de los olígomeros que se utilice (Shibuya y Minami, 2001).
biológicamente activos. Sin embargo, los fragmentos Los procesos que conllevan a la liberación de
pépticos con grado de polimerización mayor de 16 oligogalacturónidos durante la invasión de las células
presentan actividad biológica, pero esos tienen poca vegetales por los microorganismos patógenos y
movilidad en el apoplasto, por lo que tienen menor durante los procesos de crecimiento y desarrollo de
importancia como moléculas señalizadoras (Messiaen los vegetales en condiciones normales se representan
y Van Cutsem, 1993), debido a que es posible, que la de modo esquemático en la Figura 4 (Thain,1990;
misma pared celular actúe como una barrera para la Farmer, 1991; Mathieu, 1991; Mathieu, 1996a; Mathieu,
34 Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 NotasFIGURA 4. ACTIVIDAD BIOLÓGICA DE LOS OLIGOGALACTURÓNIDOS LIBERADOS DE LA PARED CELULAR DE LAS PLANTAS DURANTE LA COLO- NIZACIÓN D E LOS TEJIDOS VEGETALES POR LOS MICROORGANISMOS FITOPATÓGENOS Y DURANTE LOS PROCESOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO. FUENTE: MODIFICADO DE CABRERA (2000) Oligogalacturónidos de origen péctico... Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 35
1996b; Bellincampin et al. 1995 y 2000; Chandra et al., las plantas. Esta mezcla tiene una fracción molar que
1996; Satoh, 1998; Shibuya y Minami, 2001: Cabrera et oscila entre 10.4 y 7.2 % y es sintetizada en el Instituto
al., 2003; Nieves et al., 2006; Hernández et al., 2007a). Nacional de Ciencias Agrícolas, de La Habana, Cuba
Aparecen resumidas en esta figura las evidencias (Cabrera, 2000; Cabrera et al., 2003)
experimentales relacionadas con la interacción de Montes et al. (2000), estudiaron la respuesta de
estas oligosacarinas con la membrana plasmática y explantes de hojas de vitroplantas de Anthurium
las respuestas de defensa o crecimiento y desarrollo cubense L. ante diferentes dosis de reguladores del
inducidas presumiblemente por esta interacción. crecimiento con el fin de favorecer la organogénesis
Generalmente, los oligogalacturónidos con un indirecta como alternativa al método de reproducción
grado de polimerización entre 10 y 16 moléculas vía semillas cultivadas in vitro y observaron la
de ácido galacturónido son los de mayor actividad formación de una masa callogénica de color blanco
biológica. No se ha informado efectos sinérgicos transcurridos dos meses a partir de la siembra en
ni antagónicos en la actividad biológica entre estos condiciones de oscuridad, y después del subcultivo a
oligosacáridos, por lo que diferentes autores aceptan un medio conteniendo 4.7 µM de Pectimorf (mezcla
como válido utilizar en sus trabajos de investigación de oligogalacturórido de origen péctico), obtuvo una
mezclas de estos compuestos (Marfá et al., 1991; tasa de regeneración de hasta 17 brotes por explante.
Bellincampi et al., 1995; Messiaen y Van Cutsem, 1999). Así mismo, fue muy favorable el comportamiento
Coté y Hahn (1994) y Narihiro et al. (2001), demostraron de las vitroplantas durante la fase de aclimatización,
que la actividad de los oligogalacturónidos disminuye, lográndose más del 90 % de vitroplantas con buen
cuando los grupos carboxilos (– COOH) están vigor vegetativo y las características morfológicas de
esterificados o reducidos y cuando el extremo reductor las plantas regeneradas fueron superiores a las de las
del oligosacárido se reduce a alditol, por lo que plantas donantes y el vigor se expresó en un rápido
ésto también influye en la actividad biológica de los crecimiento de éstas.
oligogalacturónidos. La utilización del Pectimorf (10 mg.L -1) en el
En una amplia variedad de especies de plantas enraizamiento de margullos en las variedades de Ficus
ha quedado demostrado que los diferentes tejidos benjamina ‘Golden King’ y ‘Nítida’ estimuló el número
son sensibles a los oligogalacturónidos. Una de de raíces emitidas con 13 y 27, respectivamente, que
las respuestas que se han observado después de fue superior al tratamiento de Rhizopon-B (Control)
la adición de esta sustancia que está involucrada con 11 y 8.14 raíces emitidas para las variedades
en la respuesta defensiva de las plantas ha sido la respectivas. La uniformidad de las raíces es una
producción de especies activas de oxígeno, incluyendo variable importante a tener en cuenta en la adaptación
H2O2 y O2- (Low y Merida, 1996). Estas respuestas son de una planta una vez sembrada en maceta; en tal
denominadas comúnmente explosiones oxidativas, sentido se encontró que las dos variedades anteriores
y ocurren unos minutos después de la adición de además de la ‘Exótica’ el Pectimorf resultó ser el
los oligogalacturónidos a la suspensión de células más efectivo. En la variable volumen de raíces, se
cultivadas de tabaco (Nicotiana tabacum L.) (Rout- corroboran los resultados obtenidos hasta el momento
Mayer et al., 1997; Binet et al., 1998), tomate (Solanum donde el Pectimorf ofrecen los mejores resultados. En
lycopersicon L.) (Stennis et al., 1998) y soya (Glycine el caso del enraizamiento de esquejes intermedios
max L.) (Messiaen y Van Cutsem., 1999). (semileñosos) de la guayaba (Psidium guajava L.)
El Pectimorf, es una mezcla de oligogalacturónidos en la variedad ‘Suprema Roja’ el tratamiento de
con grado de polimerización entre 9 y 16 moléculas de 20 mg.L-1 Pectimorf el que mejor porcentaje de
ácido galacturónido, obtenido a partir de los desechos plantas vivas (66 %) tuvo, que fue superior al
de la industria citrícola; es un regulador del crecimiento tratamiento testigo (AIA.- 0.5 %), que alcanzó un 15
no tradicional, que se produce por la degradación % aproximadamente 60 días después de sembrados
parcial de la pared celular de la corteza de los cítricos; los esquejes, así mismo la variedad ´Enana Roja´
presenta las características de activar los mecanismos tuvo un comportamiento similar a la anterior. En
de defensa y/o modificar el crecimiento y desarrollo de relación con el número de raíces por plantas la
36 Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 Notasvariedad ‘Enana Roja’ mostró una mayor precocidad Binet, M.N.; Bourque, S.; Lebrun-Garcia, A.; Chiltz, A.
(siete raíces por esquejes) y la ‘Suprema Roja’ and Pugin, A.
obtuvo entre cinco y siete raíces por planta (Dominí 1998 Comparison of the effects of criptogein and
y Benítez, 2004). Se puede concluir a partir de los oligogalacturonideson tobacco cells and
resultados que se obtuvieron en este trabajo, que el evidence of different forms of desensitization
uso de Pectimorf puede representar una alternativa induced by these elicitors. Plant Sci. 137: 33-41.
importante, como estimulante en la formación del Bosco, M.; Miertus, S.; Turchini, S.; Prosperi, T.;
callo y la emisión de raíces para la propagación de Ascone, I. And Rizzo, R.
la especie Psidium guajava L. mediante la tecnología 2001 Structural studies on polygalacturonate gels:
del enraizamiento de esquejes. an EXAFS investigation combined with
El Pectimorf también se ha utilizado en la molecular modelling. Carbohydr. Polym.
Embriogénesis Somática en caña de azúcar (Saccharum 119 (1): 134- 145.
spp.) (Nieves et al., 2006), de la mandarina (Citrus reshni Branca, C.; De Lorenzo, G.: Cervone, F.
Hort. et Tan.) variedad ‘Cleopatra’ (Hernández et al., 1988 Competitive inhibition of the auxin-induced
2007a), crecimiento y desarrollo de tomate (Lycopersicon elongation by a-d-oligogalacturonides in pea
esculentum Mill,) a partir de semillas (Costales et al., stem segments. Physiol Plant 72: 499–504.
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semilla artificial de caña de azúcar (Saccharum sp.) (Cid suspension cultures of castor bean. Plant
et al., 2006). Physiology 91: 889-897.
Cabrera, J. C.
Conclusiones 2000 Obtención de una mezcla de oligogalacturónidos
Los aoligogalacturónidos son efectivos en las a partir de corteza de cítrico. Tesis en opción al
respuestas defensivas de las plantas, así como en los grado de Doctor en Ciencias Químicas. INCA.
procesos morfogénicos tanto in vitro como ex vitro, Cabrera, J. C.; Gómez, R.; Diosdado, E.; Hormaza, J.
pero la respuesta de los cultivos dependen del tipo de V.; Iglesias, R.; Gutiérrez, A. E.; González, S. J.
oligogalacturónido que se utilice, la concentración del 2003 Procedimiento de obtención de una
mismo y su interacción con las hormonas endógenas mezcla de oligosacáridos pécticos
de los explantes. T estimuladora del enraizamiento vegetal.
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40 Temas de Ciencia y Tecnología | septiembre - diciembre 2009 NotasTambién puede leer
