Revisión por pares de la evaluación - de los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenques de hebra
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Revisión por
pares
de la evaluación
de los stocks de anchoveta
(Cetengraulis mysticetus) y
arenques de hebra
(Opisthonema spp.) en el
Golfo de Panamá
2021
Carolina Minte-Vera
cminte@iattc.org
Programa de evaluación de poblaciones
IATTC
1
citación:
Minte-Vera, C.V. 2021. Revisión por pares de la evaluación de los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus)
y arenques de hebra (Opisthonema spp.) en el Golfo de Panamá 2021 (informe no-publicado. 35 pgs).
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Antecedentes
Este informe refiere la revisión de las evaluaciones de stock de especies pelágicas pequeñas en Panamá,
realizadas por el consultor Dr. Cristian Canales, Profesor Asociado de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso, Escuela de Ciencias del Mar, Laboratorio de Dinámica de Poblaciones Marinas y Modelamiento
Estadístico (DIMARE). El trabajo fue realizado en el marco de consultoría contratada por CeDePesca, Panamá.
Los objetivos principales del trabajo del Dr. Canales fueron evaluar el estado de dos stocks de peces pelágicos
pequeños, la anchoveta y el arenque en el Golfo de Panamá y proponer puntos de referencia iniciales para la
pesquería. En este informe se revisan en detalle diversos aspectos del trabajo y se hacen recomendaciones de
corto, mediano y largo plazo para mejorar el sistema de informaciones necesarias para las evaluaciones de las
poblaciones y para profundizar las evaluaciones en sí.
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Tabla de contenido
1. Introducción .................................................................................................................................................... 5
2. Metodología .................................................................................................................................................... 5
3. Revisión de la evaluación de las poblaciones.................................................................................................. 5
3.1. Estimaciones de abundancia ................................................................................................................... 5
3.2. Índice de abundancia relativa ................................................................................................................. 9
3.3. Datos de captura y composición de tallas de la captura....................................................................... 12
3.4. Supuestos sobre la estructura de las poblaciones ................................................................................ 12
3.5. Parámetros de historia de vida ............................................................................................................. 13
3.6. Modelo de evaluación ........................................................................................................................... 14
3.7. Ajuste del modelo y ponderación de datos .......................................................................................... 16
3.8. Supuestos de los modelos: selectividad................................................................................................ 17
3.9. Escenarios.............................................................................................................................................. 18
4. Puntos de referencia: .................................................................................................................................... 20
4.1. El ecosistema del Golfo de Panamá ...................................................................................................... 21
4.2. Papel de la anchoveta y del arenque el ecosistema del Golfo de Panamá........................................... 24
4.3. El reclutamiento de anchoveta y arenque ............................................................................................ 26
4.4. Discusión cuanto a los puntos de referencia ........................................................................................ 29
4.5. Comentarios menores sobre el informe: .............................................................................................. 33
5. Conclusiones y Recomendaciones Generales ............................................................................................... 33
6. Referencias bibliográficas ............................................................................................................................. 33
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1. Introducción
El objetivo general de este informe es presentar la revisión de la evaluación de stocks de anchoveta (Cetengraulis
mysticetus) y arenques de hebra (Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, realizada en el año 2020 por el
Dr. Cristian Canales en el marco del Proyecto de Mejoras de la pesquería de pequeños pelágicos del Golfo de
Panamá. La evaluación usa el modelo MODTRIM (Canales et al 2019) ajustado a datos de estimaciones de
biomasa usando cruceros hidroacústicos, tallas asociadas a los cruceros, capturas, tallas asociadas a las capturas
e índice de abundancia relativa derivado de la estandarización de la captura por unidad de esfuerzo.
Los objetivos específicos del informe son:
Revisar el modelo matemático y los supuestos e hipótesis propuestos, así como su adecuación para la
evaluación de stocks de anchoveta y arenque de hebra en el Golfo de Panamá, tomando en cuenta la
biología de las especies en cuestión, la intensidad y escala de la pesquería y las series de datos
disponibles.
Revisar los puntos de referencia biológicos (límite y objetivo) propuestos en la evaluación de stocks, así
como su adecuación para los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenques de hebra
(Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, considerando un enfoque ecosistémico.
Recomendar mejoras a la metodología de evaluación de stocks e hipótesis alternativas que pudieran ser
consideradas en futuras iteraciones.
El informe esta divido en dos temas: la revisión de la evaluación de las poblaciones y la revisión de los puntos de
referencia. En cada tema se hacen recomendaciones.
2. Metodología
Para revisar la evaluación de stock de las especies pelágicas pequeñas en Panamá se analizaron tres informes de
evaluación hidroacústica (Promarina, 2017, 2018 y 2019), un informe de evaluación de poblaciones (Canales
2020), la especificación técnica del modelo de evaluación (Canales et al 2019) y se revisó la literatura pertinente.
Además, se tuvo acceso a los códigos del modelo de evaluación por parte del Dr. Cristian Canales. Se
inspeccionaron los códigos del modelo de evaluación MODTRIM programados en Automatic Differentiation
Model Builder (ADMB, Fournier et al 2012), los archivos de entrada de datos y los archivos de control del modelo.
También se realizaron análisis de diagnósticos del modelo como el perfil de verosimilitud de parámetro de escala
(Lee et al 2014, Minte-Vera et al 2020), la selectividad empírica (Maunder et al. 2020, Minte-Vera et al 2020) y
cambio en los pesos relativos de los datos.
Para revisar los puntos de referencia propuestos se revisó la literatura para contrastar con las propuestas del
autor.
3. Revisión de la evaluación de las poblaciones
Se revisaron primeramente los datos a los cuales los modelos fueron ajustados, a continuación se revisaron los
supuestos de los modelos de evaluación y se concluyó con los resultados de la evaluación. Para todos los datos
se recomienda que se documenten los procedimientos de recolección de datos, pues hay varias dudas que
podrían subsanarse con la lectura de informes sobre cómo se recolectan los datos.
3.1. Estimaciones de abundancia
Los modelos de evaluación de poblaciones son ajustados a tres evaluaciones hidroacústicas realizadas en los
años de 2017, 2018 y 2019 en los meses de febrero o marzo. Los detalles de estas evaluaciones no se presentan
en el informe, lo que dificultó el análisis. Fueros solicitados los informes de las evaluaciones hidroacústicas para
poder entender mejor estos datos. Por lo que se puede obtener de los informes de los cruceros, el área barrida
de los cruceros no ha sido exactamente la misma, y el número y posición de los lances para la estimación de la
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talla no ha sido el mismo entre los años. No queda claro por qué hay cambios en el diseño de un año al otro
(Figura 1).
Zonas de Pesca
Cruceros
2017
2018
2019
Figura 1. Zonas de pesca (columna de la izquierda) trayectos de los cruceros hidroacústicos y posición de los
lances de pesca para estimación de la distribución de tallas; y composición de especies (columna de la derecha)
y estimación de los valores ecointegrados de abundancia de todos los recursos pelágicos.
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Las áreas de muestreo de tallas parecen ser más costeras que las áreas en las que la flota opera. Es importante
mantener una base de datos actualizada de la posición de las operaciones de pesca, pues el aumento de
capturabilidad puedes estar relacionado con la exploración de nuevas áreas de pesca aun no exploradas en el
pasado.
No hay detalles de la fuerza del blanco (“target strength”) de cada una de las especies, y no queda claro cuál
podría ser el error de estimación de la composición de especies. Esto también es una preocupación del autor
que recomienda “explorar el real nivel de proporcionalidad entre la biomasa acústica y la generada por el
modelo, sin descartar la posibilidad que las estimaciones acústicas de arenque pudieran estar sobreestimadas o
las de anchoveta subestimadas”.
Algunas dudas necesitar ser aclaradas para poder interpretar los datos:
¿Las muestras de tallas se expandieron a toda la muestra acústica? La distribución de tallas es muy
importante pues determinará cuáles tallas (y edades, dados los supuestos de talla a la edad y de la
variabilidad de la talla a la edad) están representadas en los cruceros.
¿Como se hicieron las muestras de tallas de los cruceros? Son necesarios detalles para entender si las
distribuciones de tallas representan toda la población o no (o sea si son una muestra aleatoria de la
población). Al examinar los informes de los cruceros de hidroacústica, se concluye que la muestra es
muy pequeña para representar toda la población. Por ejemplo, en el 2019 apenas se tomaron 3
muestras (“operaciones de pesca”), con un total de 25 kg de pescado muestreado. El autor apunta varias
veces en su informe que el tamaño de muestra es muy pequeño como para determinar la distribución
de tallas, lo que también nos parece preocupante.
Además, debido a las limitaciones de la técnica de pesca, que requiere cierta turbidez en el agua, las muestras
de tallas fueron tomadas en áreas costeras y no donde están los mayores valores de biomasa ecointegrados, lo
que indica que esta muestra no representa bien la biomasa estimada por métodos acústicos. Cuando se revise
el diseño de muestreo hay que tomar en cuenta que el muestreo es en dos estadios, el primer estadio es la
unidad de muestra primaria, que sería el lance u operación de pesca, el segundo es el pez dentro del lance. La
distribución de muestras debe tomar en cuenta la distribución de la biomasa ecointegrada, de forma a
representarla bien. Por ejemplo, debiera haber muestras cerca del Archipiélago de Las Perlas, donde aparece
gran biomasa ecointegrada, para lo cual se requerirá diseñar alguna técnica para efectuar capturas en dicha
área.
El autor concluye: “Uno de los hechos que llama la atención es la bimodalidad y la presencia de individuos
grandes en las composiciones de tallas de los cruceros acústicos en el verano 2017 y 2018 (Figura 2) y que no es
advertida por la flota en los meses previos. Esto indicaría que la población de anchoveta de segrega
espacialmente por tamaños y que la flota no vulneraría individuos mayores a 16 cm.” Esta conclusión es una de
las posibles explicaciones para las diferencias entre las tallas de los muestreos y las tallas de la pesca. La otra
explicación es que las muestras de los cruceros no representan bien la biomasa ecointegrada y esta conclusión
no es válida. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la flota no opera en toda la
extensión del recurso. Solo recientemente la pesquería se ha expandido más hacia el este, debido a la aparición
de una nueva empresa ubicada al este de la ciudad de Panamá y a la mejora técnica de algunos barcos que tienen
frio a bordo. Como se verá en el punto de discusión del ajuste del modelo integrado, la información de la
distribución de tallas relacionada con los cruceros es tan o más importante que la estimación de la biomasa
en sí en la determinación de los resultados de la evaluación.
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Figura 2. Frecuencias marginales de tallas de las capturas y acústica de anchoveta.
La comparación de los mapas de las posiciones de los lances y de la estimación de los valores ecointegrados
muestra que los lances se realizaron en áreas más costeras, y no necesariamente en áreas de altos valores de
ecos, que serían áreas de gran biomasa. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la
pesca se realiza en áreas costeras que tienen más turbidez, mientras que los cruceros hidroacústicos son
realizados con independencia de ese factor. Esto puede indicar que las muestras de los lances no representarían
totalmente la población vulnerable, y podría dársele menos peso en la estimación del modelo integrado.
Se reportan los “límite de confianza”, pero no se define si el intervalo de confianza se ha definido suponiendo
un error tipo I del 95% u otro valor.
Concuerdo con el autor en que la información de los cruceros hidroacústicos es extremamente valiosa y debe
continuarse “con el fin de consolidar una serie de indicadores independientes de la pesquería”. El autor hace
otras recomendaciones relacionadas con los cruceros hidroacústicos, las cuales son totalmente pertinentes, y
se transcriben aquí:
La época no coincidiría con el mejor momento para medir la fuerza de la clase anual que ingresa
(reclutamientos), debido a que la presencia de reclutas ha sido débil, principalmente en el arenque. Esto
podría explicar de algún modo la inconsistencia entre la baja estimación acústica de inicios 2019 vs el
récord de capturas obtenidas durante el mismo año.
Recomienda revisar el diseño de muestreo en cuanto a incrementar el número de lances destinados a
las pescas de identificación y el número de muestras biológicas, particularmente en arenque.
La irregularidad de las composiciones de tallas de las capturas del arenque sugiere que el tamaño
muestral debería ser incrementado, razón por la cual el diseño y protocolo de muestreo debería ser
verificado estadísticamente, por ejemplo, por medio de ejercicios de remuestreo y simulación.
Sin perjuicio de seguir esas recomendaciones, se debería hacer una revisión por pares de los estudios
hidroacústicos con el ánimo de seguir mejorando la metodología para que pueda ser lo más informativa posible
sobre la población.
Recomendaciones
Corto plazo:
Describir con detalle los métodos usados para obtener las estimaciones de hidroacústica, incluyendo el
diseño de muestreo para las tallas y composición de especies, fuerza del blanco, etc.
Mediano plazo:
Aumentar el tamaño de las muestras tomadas para estimar la distribución de tallas asociadas con las
estimaciones de hidroacústica
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Hacer una revisión por pares de la estimación de abundancia por métodos hidroacústicos
3.2. Índice de abundancia relativa
El autor propone el uso de un índice de abundancia relativa proveniente de la estandarización de la captura por
unidad de esfuerzo de la pesca. Se indica el viaje de pesca como unidad de esfuerzo. Es difícil analizar si esa es
la mejor unidad de esfuerzo a ser usada porque no hay detalles de la operación de pesca. Para poder entender
mejor el modelo usado para estandarizar la captura por unidad de esfuerzo sería importante incluir una
descripción del arte de pesca y detallar la operación de pesca. La descripción debiera responder a las siguientes
preguntas por lo menos: ¿Cuántos días tiene un viaje de pesca? ¿Cuántos lances de hacen en un día? ¿Hay viajes
de pesca sin lances exitosos (para saber la proporción de viajes con cero capturas)? ¿Por qué variables como
número de lances o número de días no son consideradas como variables de esfuerzo pesquero? Se indica en el
informe que hay observadores de bordo. ¿Cuál es la cobertura de observadores? ¿Ellos toman informaciones de
esfuerzo? Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la explicación de por qué se ha
adoptado el viaje como unidad de esfuerzo, es porque se reconstruyó una serie histórica de capturas y viajes de
pesca con información archivada de la industria de varios años en el pasado, y detalles de lances solo han podido
ser tomados por observadores en los últimos 8 años. Los viajes son diarios así que se puede asimilar a días, y la
cantidad de lances por viaje varia de 2 a 3 lances. La cobertura de observadores es de un 10% de los viajes de
pesca en promedio. Suponiendo que el viaje de pesca es la mejor unidad de esfuerzo, los detalles del modelo de
estandarización (Figura 3) son:
Variable de respuesta: logaritmo de la captura por viaje
Variables independientes incluidas en la estandarización: año, trimestre y área de pesca
Interacciones entre variables: no incluidas
Variables independientes no incluidas: efecto de cada buque individual, otras variables relacionadas con
la capturabilidad. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), hasta hace poco
tiempo los buques eran bastante homogéneos entre si cuanto, a sus características relacionadas con la
capturabilidad, y la diferencia principalmente residía en los capitanes. Sin embargo, desde hace cuatro
años se han incorporado tecnologías nuevas en algunos barcos, lo que podrían incrementar el poder de
pesca. Asimismo, los cuatro buques nuevos de la nueva empresa se demoraron en tener la misma
eficiencia que los otros barcos. Estas informaciones indican que el efecto de buque en las tasas de
capturas también debería explorarse.
Figura 3. Anomalías normalizadas de la CPUE para los efectos fijos año, trimestre y zona de pesca para la
anchoveta y arenque.
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Variable de respuesta: Los residuales muestran aumento de la varianza con el aumento de los valores predichos
indicando que el supuesto de homogeneidad de varianza estaría violado (Figura 4), lo que es llamativo, puesto
que la transformación logarítmica ya se aplicó a los datos. Sería interesante realizar un análisis de puntos
influyentes para ver si alguna observación puede estar determinando el resultado. De interés en particular son
los datos del último año de la evaluación para la anchoveta, que parece aumentar en CPUE mientras que la
biomasa acústica disminuye. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la fecha de los
cruceros se escogió fuera de la temporada de pesca (que va de abril a octubre), no por el ciclo de vida de las
especies (desde julio se pueden observan agregaciones reproductivas de anchoveta, y los meses de más
intensidad de reproducción serían noviembre y diciembre según revisión realizada por Bayliff, 1969), sino por
motivos prácticos: los cruceros de hidroacústica son efectuados con un barco de pesca, que de ese modo no
pierde una semana de capturas.
Anchoveta Arenque
Figura 4. Residuales estandarizados versus valores predichos
Variables independientes:
El modelo supone que el efecto del trimestre es independiente del año. Un modelo que puede probarse es un
modelo donde cada trimestre tiene interacción con el año, visto que el modelo de evaluación tiene la escala
trimestral; o bien se podría tratar la escala temporal solo como el trimestre. Esa es la forma como se estandarizan
los datos de CPUE para los atunes tropicales (e.g. Hoyle y Maunder 2006, Xu et al 2019). Además, se ajustan dos
configuraciones del modelo integrado: una que supone que cada trimestre puede variar de forma libre entre los
años (modelo QYIM en Canales et al 2019) y la otra donde la variación es la misma dentro del año (modelo QFEM
en Canales et al 2019). Para ajustar el modelo QYIM sería mejor tener la CPUE estandarizada asumiendo
interacción entre año y trimestre.
¿Como se determinaron las zonas de pesca? ¿Hay diferencias en las tendencias de la CPUE nominales por zona?
No queda claro porqué se separaron esas zonas para la inclusión en el modelo.
El efecto de buque no fué incorporado por que los barcos son relativamente homogéneos, sin embargo, un
modelo alternativo incluyendo el efecto de buque seria informativo para testear ese supuesto. En los casi 25
años de datos muchas tecnologías como el uso de GPS, ecosondas e imagines satelitales se han abaratado y
popularizado lo que aumenta el poder de pesca de las embarcaciones. Según comunicación personal de Ernesto
Godelman (CEDEPESCA), todos los barcos usan esas tecnologías en la actualidad, pero algunos se han equipado
desde hace unos 4 años con sonar (mejora de eficiencia) y con cámaras de frio (posibilita más distancia), además
entraron cuatro barcos recientemente, de una empresa nueva, con motores más potentes, aunque por otro lado
han empleado los primeros años para aprender y emparejar su eficiencia con los de la flota inicial.
En el año de 2019 la evaluación acústica de la anchoveta indicó biomasa baja mientras que la CPUE aumentó
considerablemente (Figura 5), lo que indica que por lo menos uno de estos dos tipos de datos no es un buen
indicador de la abundancia del stock. Varias hipótesis pueden explicar esa diferencia, el autor propone dos: (i)
la evaluación hidroacústica no se hizo en 2019 en la época más apropiada para medir la fuerza del reclutamiento
y subestimó el reclutamiento, (ii) la CPUE es hiperestable, o sea la capturabilidad aumenta a medida que la
10población disminuye. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), hay un incentivo en la
flota para mantener un nivel de rendimiento mínimo, debajo del cual la flota deja de operar (no es
económicamente viable). Estas dos hipótesis tienen diferentes implicaciones en la evaluación de la población.
De esta forma, investigar las dos hipótesis más a fondo sería útil. Por ejemplo, ¿El aumento de la CPUE en el
último año podría estar relacionado a cambios en la estrategia de pesca, por ejemplo, viajes más largos, o alguna
tecnología nueva incluida en la pesquería? Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), la
duración de viajes ha permanecido constantes (diarios), y apenas algunos barcos nuevos tienen más potencia
que otros, y sus viajes pueden durar más, pero se incorporaron a la pesquería hace menos de cuatro años.
Figura 5. Biomasa estimada por los métodos hidroacústicos y CPUE estandarizada (observada en negro y
predicha por el modelo de caso base en rojo) para la anchoveta en el Golfo de Panamá.
La frase “El análisis de abundancia basado en el modelo GLM mostró que la distribución de error tipo normal y
función de enlace canónica tuvo el mejor desempeño tanto en anchoveta como arenque, lo cual se justifica por
la mayor disminución de la devianza residual” da a entender que se compararon diferentes modelos y se escogió
el que presenta la mayor disminución de la devianza residual. Sin embargo, no se muestran diferentes modelos,
sino solo uno para cada especie en la Tabla 5. De todas maneras, para efecto de estandarización de la CPUE es
necesario incluir todas las posibles variables que puedan afectar la capturabilidad; no se recomienda que se haga
selección de modelos.
Comentarios generales:
Una figura muy útil es la comparación de la CPUE estandarizada con la CPUE nominal para ver el efecto
de la estandarización, esa figura no está en el documento.
Las predicciones no toman en cuenta que las áreas de pesca tienen diferente tamaño, las predicciones
son ponderadas por el tamaño de muestra, más que por el tamaño del área, se recomienda que se
pondere el índice por el tamaño de cada área de pesca, o por un indicador del tamaño relativo de cada
área de pesca.
Las tallas asociadas al índice son asumidas como siendo iguales a las de la pesquería, sin embargo, como
el índice es derivado de la CPUE estandarizada, las tallas para representar el índice debieran ser
ponderadas por la abundancia en cada área (ver Maunder et al 2020).
El uso de modelos espaciotemporales para estandarizar la CPUE podría explorarse en el futuro, si es que
la posición de cada lance es conocida (Maunder et al 2020).
Recomendaciones
Corto plazo:
Describir la operación de pesca.
Cuantificar la proporción de viajes exitosos y no exitosos por stock y año (proporción de ceros).
Comparar la CPUE nominal con la CPUE estandarizada.
Analizar los residuales para determinar si hay interacción entre trimestre y años
11 Probar un modelo con interacción entre efecto de los trimestres y años, o tratar el intervalo de tiempo solo
como trimestres (sin incluir los años)
Probar un modelo con efectos de buque
Ponderar la estimación de la abundancia por el área de pesca
Expandir la distribución de tallas que van a representar al índice ponderándolas por la densidad estimada
para cada área
Mediano plazo:
Obtener estimaciones de la incertidumbre de los índices que puedan usarse en la ponderación de esos datos
en los modelos integrados
Explorar el supuesto de homogeneidad del poder de pesca de los buques usando gráficos de influencia
(Hoyle et al 2014).
Largo plazo:
Incluir datos de localización de los lances de pesca en escala espacial más fina para poder utilizar modelos
espaciotemporales para estandarizar la CPUE, incluyendo la incorporación de datos georreferenciados en la
estimación la densidad poblacional.
3.3. Datos de captura y composición de tallas de la captura
Los datos de tallas parecen muy variables entre los trimestres. Para determinar si esa variabilidad proviene de
error de observación (tamaño y diseño del muestreo) o de proceso (variación en el crecimiento, mortalidad
natural, movimiento), y así determinar la mejor manera de modelarlos, es imprescindible documentar los
mecanismos de toma de esos datos.
Recomendaciones
Corto plazo:
Describir cómo se hace la estimación de la captura total por trimestre y especie.
Describir el diseño de muestreo de la toma de datos de tallas de la captura y como se expanden los datos
para representar toda la captura.
Documentar los procedimientos de toma de datos pesqueros en Panamá.
3.4. Supuestos sobre la estructura de las poblaciones
El autor considera para efectos de la evaluación de stocks que tanto la anchoveta como el arenque son poblaciones
cerradas. Para explorar este supuesto, el autor recomienda “poner atención al sentido del desplazamiento de la flota
durante la temporada junto a las composiciones de tallas de las capturas, con el objeto de advertir posibles patrones
espaciales en los datos con miras a mejorar el conocimiento/hipótesis sobre la estructura poblacional de estos stocks.”
Concuerdo con esa sugerencia. Las mismas especies son capturadas en Colombia, en especial la anchoveta, en pesquerías
tan antiguas como las panameñas que remontan a las décadas de 50 y 60, con capturas en torno de las 23 mil toneladas
(Zapata et al, 2007, Figura 6). Estudios de conectividad con las poblaciones en aguas colombianas pueden ser de interés.
Sin embargo, de acuerdo con las condiciones particulares de las áreas del Golfo de Panamá y en especial de la Bahía de
Panamá, parece que el supuesto de población cerrada se justifica, siendo el estudio de conectividad algo para más largo
plazo. Según comunicación personal de Ernesto Godelman (CEDEPESCA), en 2021 la prospección hidroacústica se expandió
hacia el este para explorar esa conectividad y según resultados preliminares, no se encontraron anchoveta o arenque, lo
que indicaría la falta de conectividad. Según Ernesto Godelman, la hipótesis más plausible de estructura poblacional de
anchoveta es de múltiples subpoblaciones muy costeras y relativamente autónomas entre ellas con migraciones
reproductivas y de crecimiento relativamente cortas. Esta hipótesis tiene soporte en la observación de que el movimiento
12de flota es bastante limitado y la técnica de pesca requiere aguas con cierto nivel de turbidez, que son encontradas en la
cercanía a la costa.
Figura 6. Distribución del arenque (=plumuda, Opisthonema spp.) y de la anchoveta (=carduma, C. mysticetus) y sus
principales áreas de pesca en el Pacífico colombiano (Fuente: Zapata et al 2007)
Recomendaciones
Largo plazo:
Realizar investigaciones sobre estructura de stock en colaboración con países vecinos.
3.5. Parámetros de historia de vida
Los parámetros de historia de vida se obtuvieron de la literatura, con excepción del parámetro k, que fue
estimado dentro de los modelos de evaluación de poblaciones. Otro parámetro de gran importancia para las
matrices de transición es la variabilidad de la talla a la edad. En el caso del modelo utilizado serian dos
parámetros, log_sr y log_b que son la variabilidad de la talla de los reclutas y el coeficiente de variación del
incremento en talla. Los valores de los parámetros se han fijado iguales a 0.83 y 0.15, respectivamente y no se
indica en qué están basados. Los supuestos de mortalidad natural parecen adecuados según la historia de vida
de las especies (ver el metaanálisis de Thorson et al 2017). Es digno de hacer notar que el arenque en realidad
son varias especies. Según comunicación personal de Ernesto Godelman, datos preliminares no publicados de
CEDEPESCA sobre la composición de especies indican que aproximadamente 60% seria Opisthonema libertate,
20% O. medirastre y 10% O. bulleri. Los estudios deberían continuar e incluir estudios de biología de las tres
especies.
Recomendaciones
Corto plazo:
13 Incluir las citaciones para los estudios de crecimiento de las especies y el fundamento para los valores
supuestos de los parámetros de variabilidad de las tallas de los reclutas y del coeficiente de variación del
incremento de talla.
Mediano plazo:
Usar valores predichos de los parámetros de historia de vida, la covariación entre ellos y la variabilidad
usando el metaanálisis de Thorson et al (2017)
Cuando el stock se compone de más de una especie (como el arenque), usar supuestos de mezclas de
especies (como morfos de historia de vida) para predecir las tallas
Largo plazo:
Emprender estudios de la biología de las especies explotadas, con especial cuidado para el diseño de
muestreo para que se pueda estimar la variación de la talla a la edad y la madurez a la edad
Mantener el sistema de monitoreo biológico de forma que se pueda comprender la plasticidad de los
parámetros biológicos y del factor de condición como sugiere el autor (ver Canales et al 2018)
Estimar el crecimiento usando estructuras duras (como otolitos) con validación de los circulae
3.6. Modelo de evaluación
El modelo MODTRIM utilizado es descrito con más detalles en Canales et al (2019). Es un modelo estructurado
a la talla, que usa información de talla a la edad de forma indirecta a través del uso de los parámetros de
crecimiento, que se obtuvieron asumiendo una ecuación de von Bertalanffy. Uno de los problemas potenciales
de usar un modelo a la medida para la evaluación es que pueden haber “bugs” que no son detectados por
tratarse de un modelo con pocos usuarios. Sin embargo, es un modelo descrito con una publicación con revisión
por pares y que fue probado por simulación (Canales et al 2019). El modelo usado es similar al utilizado para la
anchoveta de norte de Chile y sur del Perú. Por ser un modelo “a la medida”, es muy rápido para llegar a la
solución de máxima verosimilitud. El autor en su publicación del 2019 muestra que el modelo con variación entre
trimestre libre entre los años (modelo QYIM en Canales et al 2019, llamado modelo 1 “extendido sin efectos
fijos” en el informe) es más robusto a la incertidumbre estructural que la configuración donde la variación es la
misma dentro del año (modelo QFEM en Canales et al 2019, llamado modelo 2 “modelo base reducido con
efectos fijos en el reclutamiento”).
14Figura 7. Biomasa desovante, reclutamiento, mortalidad por pesca y proporción de biomasa desovante virginal
trimestral de anchoveta para un modelo extendido sin efectos fijos (modelo 1) y el modelo base con efectos fijos
(modelo 2). (Canales 2020 Figura 14)
Los dos modelos presentan diferencias en los resultados (Figura 7). Se recomienda que el modelo 1 sea usado
como caso base, ya que demostró menos sesgo en los estudios de simulación. Para tal, se recomienda que la
CPUE sea estandarizada con el mismo supuesto, o se suponga que hay interacción entre trimestres y años.
Como sugerencia general se propone que las correlaciones entre las estimaciones de parámetros sean
chequeadas además de asegurarse de que las estimativas de los parámetros no estén pegadas a los límites. Por
un lado, los limites en el espacio de estimación de los parámetros facilitan que el modelo converja a una solución,
y por otro lado pueden determinar todos los resultados, si alguno de los parámetros se estimó en uno de los
límites, cuándo habría que extender los límites.
Abajo se muestra un ejemplo de chequeo de la correlación de los parámetros en el archivo MODTRIM.cor del
modelo caso base de la anchoveta. Los valores de log_L50c y log_sigma1c se muestran altamente
correlacionados (el valor es >1 lo que no debería pasar pues la correlación máxima es 1), y se observa que la
desviación estándar de las estimaciones de esos parámetros es enorme, lo que indica que no hay suficiente
información sobre esos parámetros, por lo que no deben ser estimados. Cuando se fijaron, la estimación
convergió a la misma solución.
A continuación, se muestra el chequeo de las estimaciones de F, parámetros que están definido entre -20 y 2, o
sea no puede pasar de 2. Al inspeccionar los resultados, se ve que las estimaciones de F están lejos de los límites,
como debe ser. Inspección similar se debe hacer en los otros parámetros estimados.
Figura 8. Comparación de los valores estimados de mortalidad por pesca F para cada trimestre para la anchoveta.
Recomendaciones
Corto plazo:
Utilizar el modelo 1 “extendido sin efectos fijos” como caso base
Ajustar el modelo 1 a datos de CPUE estandarizada que incluya cada trimestre de forma independiente
Chequear si todas las estimaciones de los parámetros están lejos de los limites
15 Chequear correlaciones muy altas (negativas o positivas) entre los parámetros que puedan indicar algún
problema
3.7. Ajuste del modelo y ponderación de datos
Para chequear si la información sobre abundancia absoluta es consistente entre las fuentes de datos se realizó
un perfil de verosimilitud en el parámetro de escala (Francis, 2011; Lee et al., 2014; Wang et al., 2014), que es
el logaritmo del reclutamiento promedio (log Rmed) para los modelos de caso base de la anchoveta y del
arenque. El perfil se hace fijando log Rmed a un rango de valores alrededor de la estimación de máxima
verosimilitud (EMV) y estimando todos los demás parámetros, obteniendo luego la contribución de cada
conjunto de datos y componentes de la penalización a la verosimilitud condicionada del valor de log Rmed. El
perfil cuantifica cómo se degrada el ajuste a cada componente de datos al cambiar la escala de la población. Los
datos con gran cantidad de información sobre la escala de la población mostrarán una pérdida de ajuste (menor
verosimilitud, o mayor log-verosimilitud negativa) a medida que la escala de la población se modifica con
respecto a su mejor estimación (Lee et al. 2014). Si los diferentes componentes de datos favorecen diferentes
valores de log Rmed, hay información contradictoria entre ellos, condicionada por el modelo, lo que apunta a
una posible especificación errónea del modelo.
La Figura 9 muestra el perfil de verosimilitud para los modelos de caso base la anchoveta y para el arenque. En
el caso de la anchoveta, el perfil indica conflicto entre las informaciones del índice de abundancia relativa y la
información de los cruceros hidroacústicos, los datos de CPUE estandarizada ajustan mejor cuando el modelo
tiene valores de log Rmed grandes, y los datos de los cruceros de hidroacústica ajustan mejor con un modelo
con valores de logRmed pequeños. Para el arenque, el perfil de verosimilitud también indica conflictos de la
información de los datos de cruceros y CPUE, con tendencia opuesta al patrón observado en la anchoveta.
Además, en el caso del arenque, los datos de tallas de las capturas tienen influencia más fuerte en los resultados,
y tienden a log Rmed mayores. Para ambas especies se observa que los cruceros tienen informaciones sobre
tamaños mínimos y máximos de la población, como es esperado de acuerdo con el supuesto de capturabilidad
igual a uno de los cruceros, mientras que los datos de CPUE son más informativos en los extremos de los valores
de log Rmed analizados, para los tamaños pequeños en el caso de la anchoveta y para los tamaños grandes en
el caso del arenque.
16Figura 9. Perfil de verosimilitud del parámetro de escala (logRmed) para los modelos de caso base de las
evaluaciones de anchoveta y arenque en Panamá. La diferencia de log-verosimilitud negativa (LVN) es LVN para
el conjunto de datos en el valor de logRmed – la LVN mínima (mejor ajuste). La EMV para log Rmed esta apuntada
con una flecha. Solo se muestran los componentes de la verosimilitud que presentaron más de dos unidades de
diferencia entre los valores logRmed utilizados.
3.8. Supuestos de los modelos: selectividad
El diagnostico de selectividad empírica (Figura 10) indica que el supuesto de selectividad domo para la
pesquería no es adecuado visto que en la pesquería hay proporción alta de animales grandes con relación a lo
esperado en la población y se observan animales más grandes que en los cruceros. La selectividad empírica para
los cruceros indica que la selectividad es muy variable, lo que tiene que ver con el tamaño de la muestra, como
se ha indicado en el informe por el autor. La selectividad en forma de domo de la pesquería hace que haya una
fracción de tallas más grandes, probablemente adultos reproductivos, no disponible para la pesca, lo que implica
que parte de la biomasa desovante está protegida de la pesquería y es mucho más difícil que el stock sea
sobreexplotado. Escenarios con selectividad asintótica para la pesquería deberían incluirse en el conjunto de
modelos como prioridad.
17Figura 10. Selectividad empírica para cada periodo con datos (líneas verdes y azules), selectividad empírica
promedio (línea roja) y selectividad estimada por el modelo base (línea negra) para los cruceros (arriba) y la
pesca (abajo) de la anchoveta.
3.9. Escenarios
Se han modelado varios escenarios alternativos y parecen adecuados para explorar los ejes de incertidumbre
dentro de la evaluación de stock.
Los escenarios son comparados usando los valores de verosimilitud. Se recomienda que se comparen usando
AIC, pero también usando otros criterios como diagnósticos (e.g. el del perfil de verosimilitud para el parámetro
de escala como se muestra arriba), luego los escenarios pueden combinarse en un análisis de riesgo (ver nuevo
abordaje de Maunder et al 2020b). El escenario que considera la CPUE como teniendo capturabilidad denso-
dependiente (S4) tiene soporte de los datos pues tiene verosimilitud muy parecida al caso base. El modelo S4
tiene básicamente el mismo soporte de los datos, con una penalidad más grande para las desviaciones de los
reclutas. Habría que comparar el desempeño de ese escenario con los otros usando diagnósticos de modelos
integrados para ver si disminuye el conflicto entre las fuentes de datos. El escenario de denso-dependencia no
se debe descartar pues es muy plausible en pequeños pelágicos que la capturabilidad sea denso-dependiente.
18El modelo de caso-base presenta conflicto entre los datos de abundancia relativa provenientes de la CPUE y
abundancia proveniente de los cruceros. En caso de que no se encuentre un modelo que mejore el conflicto
entre los datos, se recomienda estimar dos modelos por separado, uno donde la hipótesis de que la biomasa
estimada por los métodos hidroacústicas es la mejor representación del stock y el otro donde la CPUE
estandarizada es la mejor representación del stock.
Los datos de frecuencia de tallas de las capturas son importantes en determinar los resultados de la abundancia
promedio del arenque, conforme el perfil de verosimilitud del parámetro de escala, pero para la anchoveta
parecen no tener el mismo efecto. Esto justifica que el diseño de muestreo de las tallas represente bien los
desembarques. Según comunicación personal de Ernesto Godelman, los muestreos de tallas se hacen por los
observadores a bordo (10% de cobertura), donde toman muestras de cada lance: un cubo al inicio del bombeo,
un cubo por la mitad y otro cubo al final del lance, y en tierra por la autoridad pesquera (ARAP).
Como se ha apuntado en el informe, la diferencia entre las distribuciones de tallas de las capturas y de los
cruceros informa al modelo poblacional sobre la selectividad de la flota y sobre la mortalidad por pesca: “tipo
acampanado o domo (Figura 11), y la otra, es que la presencia de una moda de peces grandes sugiere que los
niveles de mortalidad por pesca de la flota son bajos y permiten la sobrevivencia hasta edades adultas.” De esta
forma el autor apunta muy bien el efecto de los datos de talla sobre los resultados. Estos puntos indican que es
prioritario mejorar el muestreo de tallas de los cruceros de forma a representar bien toda la biomasa vulnerable
que observa el crucero.
Se supone que la información de los cruceros tiene capturabilidad de 1, o sea representa la población vulnerable
en su totalidad, sin embargo, para la anchoveta no ajusta la última estimación de biomasa por el método
hidroacústico, pero el modelo se ajusta a la CPUE estandarizada. Otro modelo alternativo posible es el que da
más peso a la biomasa acústica. A título de exploración, en la Figura 10 se muestran los resultados del escenario
donde se aumentó el peso de la información de los cruceros para (CV=0.15) y se disminuyó para la CPUE
estandarizada (CV=0.35) y se comparan con el caso base que asume que la CPUE es más importante (CV=0.15)
que la información de los cruceros (CV=0.35). Para el arenque, la diferencia en la biomasa desovante estimada
en los dos escenarios no es muy grande, pero se hace más importante para la anchoveta. Estos escenarios
deberían incorporarse en la evaluación.
19Figura 11. Comparación de la biomasa desovante estimada por el caso-base, donde se da más peso a la CPUE, y
un escenario alternativo, donde se da más peso a la biomasa estimada por métodos hidroacústicos.
Recomendaciones
Corto plazo:
Incluir gráficos de los residuales de la CPUE estandarizada y residuales de las frecuencias de tallas
Investigar si el conflicto entre los datos puede mejorarse en alguno de los escenarios usando el diagnóstico
del perfil de verosimilitud para el parámetro de escala
Incluir escenarios de datos alternativos: solo cruceros, solo CPUE estandarizada, diferente proporción entre
arenque y anchoveta en los cruceros hidroacústicos, selectividad de la pesquería asintótica
Mediano plazo
Combinar escenarios en una evaluación de riesgos (ver Maunder et al 2020b)
4. Puntos de referencia:
En cuanto a los puntos de referencia, en el término de referencia se indica que se debe:
• Revisar los puntos de referencia biológicos (límite y objetivo) propuestos en la evaluación de stocks en
cuanto a su adecuación para los stocks de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenques de hebra
(Ophisthonema spp.) en el Golfo de Panamá, considerando un enfoque ecosistémico.
El autor propone dos puntos de referencia (Figura 12):
Objetivo: Biomasa desovante igual a 60% de la biomasa desovante virginal. Se justifica este valor porque “el
rol ecológico de la anchoveta en la cadena trófica involucra mayor escape de biomasa que otras especies
demersales”. Para obtener la mortalidad por pesca que en condiciones de equilibrio llevaría a ese objetivo,
se proyectó trimestralmente la biomasa en el largo plazo para diferentes valores de mortalidad por pesca
promedio anual (no queda claro, pero se infiere que el autor usó el reclutamiento promedio en las
proyecciones), y se obtuvo el valor de F que lleva la biomasa al 60% la biomasa desovante virginal.
Límite: Biomasa desovante igual a 20% de la biomasa desovante virginal. No se presenta justificativa para la
propuesta de ese valor como punto de referencia limite.
El autor también recomienda:
explorar en futuros modelos de análisis, la relación ambiente-recurso por la vía de incluir series ambientales
como forzantes en los desvíos logarítmicos de los reclutamientos
20Figura 12. Mortalidad por pesca y potencial desovante de la anchoveta. La línea roja representa el punto
biológico de referencia (PBR) límite y la línea verde el PBR objetivo (Figura 16 en Canales 2020).
Para analizar la adecuación de estos puntos de referencia, a continuación se examina el rol de la anchoveta y del
arenque en el ecosistema y se revisa el conocimiento sobre la relación biomasa-reclutamiento de los Clupeideos.
4.1. El ecosistema del Golfo de Panamá
Puntos clave:
El ecosistema del Golfo de Panamá es altamente estacional y productivo
Dos posibles patrones para la pirámide trófica del ecosistema del Golfo de Panamá: (i) o tiene una base
muy amplia (ii) es en forma de cilindro, con posible exportación de nutrientes por niveles tróficos bajos
e importación por altos (atunes, dorados)
El Golfo de Panamá es uno de los tres mayores ecosistemas de surgencia costera estacional del océano Pacifico
oriental tropical, junto con el del Golfo de Tehuantepec y el Golfo de Papagayo, en las regiones de México y
Costa Rica, respectivamente (Fiedler y Talley, 2006, MacKenzie et al 2019). Estos tres sistemas están activos
durante el invierno boreal, cuando los fuertes vientos alisios del noreste soplan cruzando el Istmo de Panamá.
Al contrario de los otros dos sistemas, el Golfo de Panamá contiene un área importante de áreas someras (de
cerca de 50 m) en la Bahía de Panamá. El sistema es fuertemente estacional y oscila entre los meses lluviosos
con vientos débiles y variables, cuando la zona de convergencia intertropical (ZCIT) está más al norte, sin
surgencia, desde mayo a noviembre, y los meses secos de diciembre a abril, cuando los fuertes vientos alisios
del noreste empujan la ZCIT hacia el sur, impulsan la surgencia y hay aumento de la disponibilidad de nutrientes
proveniente de las aguas más profundas (Figuras 13, 14,15). La surgencia se produce en la mitad este del Golfo
de Panamá y el sumidero es en la mitad oeste. Los vientos alisios impulsan esa lengua de agua fría hacia fuera
del Golfo, impactando en el Panama Bight (Gonzalez y D’Croz, 2007, Villegas et al 2016). Los vientos alisios del
noroeste influyen más en el Golfo de Panamá que en el Golfo de Chiriquí porque la altura de la cordillera es
menor entre Veraguas y la frontera con Colombia, en cambio, en la región occidental de Panamá, las montañas
representan una barrera para los vientos alisios, que llegan más débiles hasta el Golfo de Chiriquí (Kwiecinski y
Chial, 1983).
Las estaciones de surgencia y no surgencia tienen contraste profundo en la cantidad de nutrientes y en la
temperatura del mar (Figuras 13, 14,15). La productividad primaria aumenta en cinco veces en la época de
surgencia, comparado con la época de no surgencia, posiblemente debido a la entrada en nitrógeno, factor
limitante en la época de no surgencia (MacKenzie et al 2019 y referencias citadas en ese trabajo). Las aguas frías
21de la surgencia pueden detectarse incluso al suroeste en las Islas Galápagos, a más de 1500 km de distancia,
indicando la importancia del sistema como exportador de nutrientes e influyente en la productividad del
ecosistema del OPO tropical (Villegas et al 2016, MacKenzie et al 2019).
Estación seca Estación lluviosa
(diciembre a abril) (mayo a noviembre)
Surgencia No surgencia
Imagen del 3/25/2021 Imagen del 9/24/2020
Figura 13. Océano Pacifico Oriental Tropical mostrando los tres sistemas de surgencia importantes, en las dos
épocas del año. Arriba: esquema de la posición de la Zona de Convergencia Inter Tropical en la estación seca y
lluviosa (Fuente: Smithsonian, 2018). Abajo: Mapa de las temperaturas del mar y sentido de los vientos un día
en la época seca, son surgencia y un ida en la época lluviosa; las líneas representan los vientos y los colores
representan la temperatura superficial del mar, el color morado es el más caliente (Fuente:
https://earth.nullschool.net/#current/ocean/surface/level/overlay=sea_surface_temp/orthographic=-
88.75,9.95,1972/loc=-79.674,6.741).
22Figura 14. Variabilidad de la surgencia a lo largo de la costa de Panamá y sus implicaciones para la distribución
de los nutrientes y clorofila: estacionalidad en la precipitación, descarga de los ríos y estrés de viento. Fuente:
D’Croz y O’Dea (2007).
Figura 15. (A) Ejemplo de anomalía de temperatura superficial del mar (días 11-17 de marzo de 2019): azul –
más frio, y naranja: más caliente, que la media de 1985 a 2012. (B) concentración de clorofila mostrando las
áreas de surgencia más importantes de OPO. (Fuente: MacKenzie et al 2019)
23El aumento de la productividad primaria durante el periodo de surgencia permite gran productividad secundaria
de peces bentopelágicos planctívoros como la anchoveta y el arenque, objetos de este informe. Durante el final
de la época de lluvias, estas especies se agregan para reproducirse (peak de noviembre a diciembre para la
anchoveta, Bayliff 1969 y referencias citadas ahí), de forma que los juveniles encuentran abundancia de alimento
en los meses de surgencia. Durante la época de no surgencia tienen distribución difusa y posiblemente se
encuentran en aguas más profundas (MacKenzie et al, 2019). Este patrón puede variar, según observación
anecdótica local se pueden observar ejemplares de anchoveta en desove tan temprano como julio, lo que indica
que deberían actualizarse los estudios de biología reproductiva de estas especies. La anchoveta consume
plancton pelágico y béntico, y al crecer en tamaño (y edad) parece consumir principalmente diatomeas
bentónicas (Bayliff 1969).
Por medio del estudio de flujos de nutrientes (carbono y nitrógeno) usando isotopos estables, se concluyó que
el ecosistema de la Bahía de Panamá parece tener una sola fuente de nitrógeno isotópico, indicando una única
cadena trófica entre los organismos pelágicos, de arrecifes y bentopelágicos (MacKenzie et al, 2019). En cuanto
a las fuentes de carbono, la anchoveta parece tener un fuerte componente de alimentación bentónica además
de pelágica. El mismo estudio concluyo que los nutrientes son transferidos de los productores primarios (nivel
trófico 1) a los peces planctívoros (nivel trófico 3) en un intervalo de uno a dos meses, indicando una transición
rápida de los nutrientes. El nivel trófico máximo encontrado fue de 6.2, indicando una cadena trófica muy larga.
La relación entre la biomasa de predadores y presas (PPMR) se calculó en 376:1, lo que indica una transferencia
ineficiente, aunque rápida, en el sistema. Estos valores son ordenes de magnitud más bajos que los de otros
sistemas similares en otros lugares del mundo. Comparado con otros sistemas pelágicos, los valores bajos de
PPMR, indican una pirámide trófica con una base muy amplia, con una gran diversidad de especies, o un
ecosistema como una columna, donde los nutrientes son exportados desde los niveles tróficos más bajos e
importados en los niveles tróficos más altos (MacKenzie et al, 2019). Según comunicación personal de Ernesto
Godelman (CEDEPESCA), hay gran diferencia de abundancia entre las especies de pequeños pelágicos y las
especies demersales, lo que daría soporte a la hipótesis de que el ecosistema no se comporta como un cilindro
sino como una pirámide de base ancha.
4.2. Papel de la anchoveta y del arenque el ecosistema del Golfo de Panamá
Puntos clave, la anchoveta y el arenque:
Promueven el flujo rápido de nutrientes y energía a los depredadores: la mayor parte de la dinámica
ocurre en un año.
Están cerca de base de la pirámide trófica.
Son especies centrales para el funcionamiento del sistema como indica la alta mortalidad natural.
Los tamaños depredados podrían ser en general menores a las tallas capturadas por la pesca, según
datos para otros stocks, y observaciones no publicadas de CEDEPESCA.
Las áreas de pesca parecen no sobreponerse totalmente con las áreas vecinas a áreas de colonias de
aves.
A titulo de ilustración, se puede ver en la figura 16 la superposición de la distribucion de tallas de anchoveta de
California (Engraulis mordax) depredadas por distintas especies de depredadores (compilado por Hilborn et al,
2017) y la distribución de tallas de las capturas de anchoveta (Cetengraulis mysticetus) en el Golfo de Panama.
Si bien los datos de Hillborn et al (2017) no fueron obtenidos en el Golfo de Panamá, esta compilacion puede
indicar potenciales interacciones entre la pesca y los depredadores, y predecir casos donde la reducción de la
biomasa de anchoveta por la pesca puede causar impacto en los depredadores. Para la mayoria de los
depredadores, las tallas de las presas estan por debajo de las tallas capturadas en la pesca. La pesca
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