Estudio morfológico del aparato reproductor femenino de Ceratitis capitata Wied. (Dipt.: Trypetidae)
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Estudio morfológico del aparato
reproductor femenino de Ceratitis
capitata Wied. (Dipt.: Trypetidae)
M. L. MUNGUIRA, F. SALOM y M. MUÑIZ
En el presente trabajo se describen las distintas estructuras del aparato reproductor
femenino de Ceratitis capitata Wied. £1 ovario sufre una importante variación en su
morfología a lo largo de la vida de la hembra. En los cuatro primeros días varían
la forma del germano, el número de folículos por ovariolo y la forma del ovario,
que pasa de ser esférica a oval y desaparecen los «tapones pedicelares». A partir del
4.° día se inicia la reducción de las dimensiones y del número de folículos maduros
por ovario; al final de la vida de la hembra aparecen unos cúmulos de material
picnótico en la parte basal («cuerpo lúteo»).
Aparecieron ovarios atrofíeos e hipertróficos; la formación de éstos últimos se debe
a anomalías o factores externos que dificultan o impiden la puesta.
M. L. MUNGUIRA, F. SALOM y M. MUÑIZ. Dto. Biología General, Fac. Biología.
Universidad Complutense de Madrid. Madrid-3. Instituto Español de Entomología.
Pinar, 19. Madrid-6.
INTRODUCCIÓN métodos de cria masiva, en los efectos de
diversos agentes esterilizantes y en el com-
Los primeros datos sobre la morfología portamiento reproductor de la especie. Sin
del aparato reproductor femenino de Ce- embargo, una adecuada utilización de los
ratitis capitata (WIEDEMANN, 1824) se deben métodos de lucha requiere un profundo
a CONSTANTINO (1930); más tarde HANNA conocimiento de la biología de la especie
(1938) realizó una revisión detallada sobre y en especial de la reproducción, por lo
la genitalia y modo de acción, pero pro- que aún hoy revisten interés los trabajos
fundizó poco en el resto de las estructu- sobre el funcionamiento del aparato repro-
ras del aparato reproductor. Ruiz CASTRO ductor.
(1945) recopila numerosos datos morfoló- Los trabajos de KING y colaboradores
gicos, en especial de CONSTANTINO, y aporta (KING, 1970) son básicos para el conoci-
algún dato nuevo sin mencionar la mono- miento del aparato reproductor femenino
grafía de HANNA. en Drosophila melanogaster Meig. en su
A partir del año I960, y al intentarse aspecto morfológico y fisiológico. Otros
aplicar las ideas de KNIPLING (1955) sobre autores que han estudiado el reproductor
la lucha contra especies dañinas por medio femenino en diversas especies de Trype-
de la utilización de machos estériles, se tidae (FYTIZAS y BACOYANNIS, 1970 en Dacus
sucede una amplia bibliografía referente al oleae Gmel.; ANDERSON, 1965 en Dacus
insecto y centrada especialmente en los tryoni Frogg. y CAUSSE, 1972 en Ceratitiscapitata) lo han hecho valiéndose de téc- vez fijados los adultos se procedió a su
nicas histológicas, comprobándose que las disección en un estereomicroscopio Wild-
aportaciones de KING son extensibles en ge- M 3 a 16 aumentos, desgarrando la línea
neral a todos los dípteros estudiados. medio dorsal y tirando de la genitalia
Por lo que se refiere a cómo evoluciona externa (segmentos 7.° a 9.° abdominales)
la morfología del ovario en su conjunto y para extraer todo el reproductor. Los ór-
a los demás órganos del aparato reproduc- ganos se fijaron con Carnoy-2 durante dos
tor (excluida la genitalia) existen escasos minutos y se tiñeron con Orceína Acética
precedentes en los tripétidos; tan sólo diluida en el momento de la utilización
SALOM (1973) aporta datos al respecto en en ácido acético al 45 por 100 en la
Dacus oleae. Por ello, en el presente tra- proporción 1:1. El conjunto se trasladó
bajo nos hemos centrado en las partes a un porta con glicerina, realiazándose
menos conocidas del aparato reproductor un «squash» para facilitar su observación
femenino de Ceratitis capitata, en los al microscopio. El estudio de las prepara-
cambios de su morfología (en especial del ciones se realizó con el estereomicroscopio
ovario) a lo largo de la vida del adulto a 40 aumentos y las fotografías se tomaron
y en la aparición de ciertas anomalías mediante un fotomicroscopio Zeiss Stan-
funcionales del ovario. dard. En total se examinaron unas 3.000
hembras.
MATERIAL Y MÉTODOS RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El material biológico utilizado han sido
poblaciones de Ceratitis capitata adapta- Morfología del aparato reproductor
das a las condiciones de laboratorio y
mantenidas en una cámara climatizada a El aparato reproductor de la hembra
25±1° C y aproximadamente 75 por 100 consta de una parte externa (la genitalia)
de humedad relativa, con un fotoperiodo y los órganos internos. El esquema de la
de 12 horas (luz-oscuridad). Las técnicas figura 1 recoge una visión general de las
de cría empleadas son las ya descritas por diversas partes que se describen a conti-
MUÑIZ y REY (1977). nuación. La genitalia externa consta de
Los adultos (machos y hembras en pro- tres segmentos que corresponden al 7.°,
porción 1:1 aproximadamente) se mantu- 8.° y 9.° abdominales visibles en el adulto
vieron en cajas de 30X30X27 cm., con (fig. 1). En el estado de reposo el 8.° y
casquetes parafinados y perforados para el 9.° se alojan en el interior del 7.° tal
facilitar la puesta. Las muestras de hem- como se muestra en la figura 2 (CONSTANTI-
bras se extrajeron de las cajas diariamente NO, 1930; HANNA, 1938). Al aplicarse so-
en viales, a la misma hora del día y bre la parte dorsal del 7.° segmento una
entre los días 1 y 50 de la vida de los pieza quitinosa ventral, denominada «val-
adultos. Posteriormente se mataron con va» (HANNA, 1938) por acción de los mús-
éter etílico y se fijaron por el tórax a culos que se insertan en ella y en la parte
una placa de Petri cubierta con parafina ventral del 7.° segmento, y contraerse los
mediante un alfiler entomológico; el con- músculos dorsoventrales de este segmento
junto se cubrió con suero fisiológico (NaCL se produce una presión en su interior
al 0,85 por 100) para evitar la desecación que provoca la evaginación del 8.° y 9.°
y las posibles alteraciones osmóticas. Una segmentos (fig. 4), hecho que se produceFin. 1. —Esquema general del aparato reproductor femenino de Ceratitis capitata Wied.
tanto en la ovoposición como en la cópula. glándulas accesorias (fig. 6) y por delante La vuelta al estado de reposo se produce los de las espermatecas. gracias a la contracción de tres pares de La región posterior de la vagina es más músculos longitudinales que se insertan estrecha; en su parte dorsal aparecen dos por una parte en el extremo anterior del piezas quitinosas de forma oval y alargada 9.° segmento abdominal y por otra en el (fig. 7); dichas piezas quedan en la par- 7.° segmento. El 8.° segmento no inter- te dorsal cuando la vagina está replegada viene más que como un nexo de unión (fig. 2) enfrentándose a la pared interna entre el 7.° y el 9.°, invaginándose o del 7.° segmento abdominal. Esta pieza evaginándose por la acción de los mús- no descrita hasta el presente podría ser culos de estos segmentos. Durante la in- utilizada como apoyo de la vagina en el vaginación la quitina flexible del 8.° seg- 7.° segmento. mento se va adosando al 9.°, interviniendo Las glándulas accesorias (fig. 8) tienen posiblemente sus dentículos, (fig. 5), para forma acorazonada (HANNA, 1938) y se evitar que ambas superficies queden adhe- adosan a la parte lateroventral de los ova- ridas. En el estado de reposo tan sólo rios. Son de origen ectodérmico y se for- sobresale fuera del 7.° segmento una pe- man a partir de la pared dorsal de la queña porción de unos 0,2 mm. del 8.° vagina. El epitelio secretor está formado y el extremo del 9.° segmento que ter- por células alargadas y de sección polié- mina en punta. drica; sus núcleos son cromafines y están Conductos genitales: los oviductos lata- colocados a distintos niveles del epitelio. rales (figs. 1 y 18) son los únicos con- La secreción es vertida al interior de la ductos de origen mesodérmico; son cortos, glándula donde se acumula. El conducto de forma cónica, con musculatura lon- de la glándula accesoria posee en su inicio gitudinal en su interior y circular en el una vesícula de pared musculosa (fig. 8) exterior, al igual que en el oviducto co- que almacena y secreta pequeñas cantida- mún y en la vagina. En la parte más des del contenido glandular; después el cercana al ovario son anchos, desembo- conducto sufre una involución y desembo- cando a esta altura los pedicelos ovario- ca en la cara dorsal de la vagina. El re- lares (cáliz). vestimiento interno del conducto es de El oviducto común (fig. 1) se forma quitina arrugada y está recubierto exte- al juntarse los dos laterales y desemboca riormente por una capa de células aplana- en la vagina, conducto muy largo que das. termina en el gonóporo femenino situado Las espermatecas (fig. 9) son dos órga- en el 9.° segmento abdominal. En su par- nos quitinizados de color negro (CAVALLORO te anterior existe una zona abultada (fig. y DEL Río, 1970); tienen forma de pera con 6), por delante y por detrás de la cual, la parte distal redondeada y la proximal se insertan dos pares de músculos vagina- extrecha con unas espinas orientadas hacia les que terminan en su otro extremo en la el conducto del vertido. Se alojan en la parte posterior del 7.° segmento (HANNA, cavidad hemocélica junto a las glándulas 1938); su función es facilitar la formación accesorias, pero su posición es algo más de un repliegue en sentido dorsoventral dorsal. La espermateca y su conducto es- de la vagina (fig. 2) que posibilita que tán recubiertas por una única capa de cé- este conducto acompañe a los segmentos lulas cúbicas con núcleo redondeado y ci- genitales en los movimientos de intrusión toplasma granuloso, que secretan posible- y extrusión. En la parte dorsal de la zona mente el líquido que acompaña a los es- abultada desembocan los conductos de las permatozoides en el interior de la esper-
Fig. 3.—Ovario de una hembra de Cerátita capitata Wied. de 40 dias de vida, mostrando la morfología ovárica típica
de la época senil.mateca. Recubriendo el epitelio secretor forman el folículo, que a continuación se hay células adiposas en la espermateca y desprende del germario (fig. 14). El folí- musculares en el conducto; estas últimas culo crece rápidamente y de las 16 célu- son las responsables del vertido de una las una formará el ovocito y el resto se pequeña cantidad de esperma cuando la convertirán en trofocitos (cistocitos de KING, región micropilar del ovocito pasa por la 1970) cuya misión es sintetizar el vitelo zona engrosada de la vagina. El conducto que pasa a través de canales intercelulares de la espermateca posee un revestimiento al ovocito. Cada folículo está unido al que quitinoso interno que es grueso en su pri- le precede y al que le sigue por una fila mer tercio (fig. 9) y más tenue en el resto. de células foliculares (fig. 11). Los ovarios de la hembra madura son La maduración del folículo supone un dos órganos ovoideos, algo aplanados en su aumento del eje longitudinal del ovocito, parte ventral y truncados en el extremo por lo que se vuelve alargado, un crecimiento anterior (fig. 1); están libres en la cavidad de los trofocitos que se sitúan en el polo hemocélica abdominal y su único punto de apical del folículo y un aplanamiento de apoyo lo constituyen las tráqueas ováricas las células foliculares, que pasan de ser (fig. 18). Cada ovario está formado por cúbicas a ser escamosas. Los trofocitos al- 20 a 45 ovariolos, unidades funcionales en canzan su mayor tamaño cuando el ovoci- las que a partir del germario, en el que se to ocupa aproximadamente la mitad del encuentran las células germinales, se for- folículo (fig. 15), y a partir de este mo- man folículos que maduran en sentido an- mento empiezan a degenerar quedando al teroposterior (fig. 10) en dos etapas: a) vi- final como un acumulo de material pic- telogénesis, por acumulación de vitelo en nótico (fig. 16). Una vez que los trofo- el ovocito, b) coriogénesis, en la que se citos han degenerado comienza la coriogé- sintetiza el corión (cubierta externa del nesis; las células foliculares sintetizan el huevo). Tanto el germario como los folí- corion en el espacio que queda entre culos en las distintas fases de su desarro- éstas y el ovocito; la cubierta folicular llo (vitelario) están recubiertos por una ca- se vuelve entonces tenue y translúcida. pa de células muy aplanadas (fig. 11), Cuando el ovocito ha completado su cre- que hacen que los ovariolos sean indepen- cimiento, la cubierta folicular se rompe dientes entre sí. En el extremo anterior del en su extremo posterior, dejando paso al ovariolo, esta cubierta se prolonga en el ovocito que a partir de este momente filamento terminal, que está formado por puede atravesar los conductos genitales, una única fila de células cúbicas (fig. 10). quedando la cubierta folicular en el ova- La base de cada ovariolo está formada riolo donde será rápidamente reabsorbida. por un tubo estrecho denominado pedice- El ovocito maduro no se diferencia mor- lo, que está taponado por un conjunto de fológicamente del huevo. células que denominaremos «tapón pedice- lar» (fig. 12). Cuando el primer ovocito maduro atraviesa el pedicelo estas células se reabsorben y desaparecen, lo que ocurre Evolución de la morfología del ovario en el 4.° día de la vida de la hembra. A partir de las ovogonías del germario El ovario del primer día (fig. 18) es y por cuatro divisiones sucesivas de cada redondeado y mide por término medio una de ellas se forman grupos de 16 cé- 0,445X0,420 mm.; está cubierto en su to- lulas (CAUSSE, 1972) que tras recubrirse de talidad por nodulos de tejido adiposo y una capa de células foliculares (fig. 13) posee un gran tronco traqueal que se ra-
Fig. 4. — Octavo y noveno segmento del abdomen de Fig. 5. — Detalle de la zona de los dentículos del 8.'
Ceratitis capitata Wied. Obsérvase que 1 8.° segmento no segmento abdominal (lOOx).
está totalmente desplegado. (45x).
Fig. 6. —Parte anterior de la vagina. (lOOx). Fig. 7.—Zona intermedia de la vagina. (lOOx).
S: séptimo segmento abdominal, rq: refuerzo quitinoso del 8.° segmento, d: dentículos del 8.° segmento, n: noveno
segmento abdominal, cg: conducto de la glándula accesoria, t: tráquea, a: zona abultada de la vagina, mva: músculomifica en su interior para aportar oxígeno En el cuarto día se ha producido ya a todo el órgano. En la base del ovario el desarrollo completo del primer folículo se encuentra una masa de células opacas en cada ovariolo, las cubiertas foliculares y blanquecinas que corresponden a los ta- se rompen y el ovocito pasa por los conductos pones pedicelares, que teñidos con la Or- foliculares teniendo lugar la primera puesta. El ceína Acética aparecen como una banda ovario alcanza sus dimensiones máximas en oscura (fig. 18). Los germanos son de este día (1,105X1,345 mm.) teniendo for- tamaño mayor que en el ovario de la hem- ma ovoidea; los germanos han disminuido bra madura y ocupan aproximadamente considerablemente de tamaño con respecto la mitad del volumen oválico. La cubierta al primer día y no se sitúan paralelos al oválica es delgada, pero bien definida y eje longitudinal del ovario sino que se continua; al aumentar de volumen el ova- orientan al azar en la parte anterior, for- rio, la cubierta queda como una fina red mando junto con los filamentos terminales de fibras pertenecientes a células muy una red que delimita al ovario en su ex- aplanadas y ramificadas. £1 número de fo- tremo apical y que hace que este extre- lículos por ovariolo oscila entre uno y dos; mo tenga forma redondeada (fig. 1) y no en ellos la vitelogénesis no ha comenzado apuntada como ocurre en otros insectos aún o está iniciándose. (por ejemplo Drosophila melanogaster KING, En el segundo día, el ovario ha per- 1970 y Dacus oleae, FYTIZAS, 1967 y SA- dido gran parte del adiposo que lo recu- LOM, 1973). bría, posiblemente al utilizarse la grasa de A partir del cuarto día son cada vez este tejido como fuente energética para el menos frecuentes los ovariolos con cuatro activo metabolismo del ovario (MER , 1936). folículos; se puede decir por ello que el La forma se mantiene redondeada, pero número típico de folículos por ovariolo es algo más ancha que larga (0,720x0,645 mm, de tres, y que este número aumenta en de media). Persisten como en el primer los días de gran actividad del ovario, al día los tapones pedicelares. El núcleo de formarse el 4.° folículo antes de que el folículos por ovariolo es de tres a cuatro, primero haya abandonado el ovario. En el y en el primer folículo de cada ovariolo ovariolo con cuatro folículos ni el cuarto está ya bastante avanzada la vitelogénesis, folículo empieza a aumentar de volumen, ocupando el ovocito entre 1/3 y la mitad ni el segundo pasa del estado en que el del folículo. ovocito ocupa la mitad del volumen foli- En el tercer día el ovario alcanza la cular hasta que el primer ovocito ha aban- forma ovoidea, las dimensiones son 0,905 X donado el ovario (CAUSSE, 1972). 0,960 mm. El adiposo se ha reducido El ovario mantiene esta morfología has- quedando sólo algunos nodulos en la parte ta la fase senil que comienza aproximada- ventral, junto a la zona en la que pene- mente a partir del día 30, variando sólo tran las tráqueas en el ovario. En algunos sus dimensiones que disminuyen gradual- ovarios existen ya folículos en la última fa- mente hasta el final de la vida (MUNGUIRA, se de la vitelogénesis (estado S10 de KING, MUÑIZ y SALOM, 1983), y el número de ovo- 1970), que se disponen en la periferia del citos maduros que se encuentran en cada ovario, posiblemente por estar allí más ovario. asequibles los nutrientes. La coriogénesis El ovario senil (fig. 3) presenta en su comienza en estos primeros folículos entre parte basal una acumulación de material los días 3.° y 4.°; el número de folícu- picnótico que procede de los restos dege- los presentes en cada ovariolo es de cuatro nerados de la cubierta folicular y de los en casi todos los casos. trofocitos. En el ovario joven estos restos
Fig. 8. —Glándula accesoria del aparato reproductor fe- Fig. 9. — Espermateca y primer tercio del conducto de la
menino y comienzo de su conducto. (45x). espermateca. (lOOx).
Fig. 10. —Detalle de un ovariolo aislado del ovario. (lOOx). Fig. 11. — Parte distal del ovariolo con los distintos tipos
celulares que la forman. (400x).deben ser reabsorbidos rápidamente pues con la aireación de las partes internas
nunca se encuentra evidencia de ellos, del huevo y que ROBLES-CHILLIDA (1975)
pero al haber perdido su intensa actividad confundió con canales del micropilo. Estos
metabólica, el ovario senil ya no es capaz orificios son abundantes en Ceratitis capi-
de eliminarlos y permanecen formando tata pues al depositarse el huevo en un
una masa blanquecina que ha sido deno- medio acuoso necesita una estructura que
minada «cuerpo lúteo» por algunos auto- facilite el aporte de oxígeno para el meta-
res, aunque este término no es correcto bolismo celular. El micropilo es un único
pues no realiza las funciones propias del orificio, situado en el ápice de la pro-
cuerpo lúteo de los mamíferos. tuberancia micropilar.
Los ovarios en la fase de vejez presen-
tan un número reducido de folículos ma-
duros (fig. 3), alrededor de 4 ó 5, en ca-
da ovario y en ocasiones sólo tienen uno Anomalías en la fisiología del aparato
o ninguno, asemejándose en este último reproductor
caso a los ovarios de los primeros días,
con la diferencia en la disposición del ger- El gran número de hembras examinadas
mano y en el cuerpo lúteo que presentan. ha hecho posible detectar ciertas formas
Como los folículos maduros son en parte anómalas del aparato reproductor, en es-
los responsables de la forma ovárica, en la pecial del ovario, que aparecen en una
última fase de la vida del insecto ésta es proporción siempre baja (entre el 2 y
más variable, apareciendo formas trunca- el 3 por 100).
das en su parte distal, escotadas, de con- En las atrofias (fig. 19) el ovario no
tornos irregulares, etc. presenta ninguna de las estructuras del
ovario normal; no aparecen ovariolos dife-
renciados ni se observan folículos en nin-
Morfología del huevo guno de los estados de su desarrollo. Los
ovarios atrofíeos resultaron ser más fre-
El huevo ha sido ya descrito por Ruiz cuentes en los últimos períodos de la vida
CASTRO (1945) y más recientemente por (MUNGUIRA, MUÑIZ y SALOM, 1983). La for-
ROBLES-CHILLIDA (1975). Sus dimensiones ma de estos ovarios puede ser redondeada,
medias, calculadas con una muestra de 80 pero más frecuentemente es ovoidea con la
huevos, son 0,94 mm. de largo y 0,19 mm. base más ancha que el ápice; se asemejan
de ancho. Posee en su parte anterior una mucho a los ovarios del primer día de vi-
protuberancia donde se halla el micro- da, con la diferencia de que no presentan
pilo (fig. 17) y su parte posterior es re- las estructuras que han sido descritas en
dondeada. La parte ventral es ligeramente éste (germario, folículos, etc.); sus dimen-
cóncava y la dorsal convexa. En su inte- siones son 0,240x0,360 mm. y el por-
rior se diferencian dos regiones citoplasma- centaje en que aparecen es del 2,03 por
ticas: el endoplasma o yema, opaca y 100 (calculado en una muestra de 1.847
tingible con la Orceína Acética y el peri- hembras).
plasma, que es translúcido y ocupa apro- Este tipo de anomalía fue ya descrita
ximadamente un tercio del volumen del al tratar Dacus oleae con tepa por FYTI-
huevo. El conjunto está recubierto por el ZAS (1967); este autor obtuvo también ova-
corion, membrana gruesa perforada por rios atrofíeos en moscas no tratadas con el
gran número de diminutos poros denomi- fármaco, pero este hecho no se discute
nados aeropilos, cuya función se relaciona en el texto. En material de campo de Da-Fig. 12.—Zona pedicelar del ovario de una hembra de Fig. 13. —Folículo empezando a diferenciarse del ger-
dos días de vida. (400x). mario. (400x).
Fig. 14.—Folículo que acaba de separarse del germario. Fig. 15.—Folículo aproximadamente en la mitad de la fa-
(400x). se de la vitelogénesis (centro de la figura). (lOOx).cus oleae fueron observadas también estas se producen al no desarrollarse por com- anomalías (SALOM, 1973). También se con- pleto el oviducto lateral; el ovario funcio- templan en el trabajo de FYTIZAS casos en na sin embargo con normalidad, pero al que tan sólo uno de los ovarios es atró- no poder descargarse de los huevos que fico, siendo el otro de desarrollo normal, produce se vuelve hipertrófico; el ovario hecho que hemos observado numerosas ve- funciona, pues, con independencia total ces (fig. 19). Esto último indica que los del resto del reproductor. dos ovarios de una misma hembra poseen una clara independencia fisiológica, de manera que las causas que provocan el desarrollo incompleto de uno de los ova- CONCLUSIONES rios no actúan sobre el otro. Las hipertrofias se producen en un 2,92 1. Las hembras de Ceratitis capitata por 100 de las hembras observadas, y con- Wied. presentan en el primer día de su sisten en la acumulación de ovocitos ma- vida ovarios cuyos ejes son de 0,445 X duros en el ovario en número muy supe- 0,420 mm.; sus germarios, de gran tama- rior al descrito en el ovario normal. Este ño, ocupan aproximadamente la mitad del aparece totalmente cargado de ovocitos volumen ovárico. maduros y se vuelve redondeado, con un 2. La vagina posee en su zona dorsal volumen muy superior al normal (sus di- un par de estructuras quitinosas y está mensiones están por encima de 1,20 mm. replegada en sentido dorsoventral. de ancho y 1,44 mm. de largo). Apare- 3. La morfología del ovario puede ser cen también como en el caso de las atro- un indicador de la edad de las hembras. fias hembras con uno sólo de los ovarios En nuestras condiciones experimentales, hipertróficos. los «tapones pedicelares» permanecen hasta Las causas de la aparición de hipertro- la primera puesta (4.° día de su vida) fias son más claras que las de las atro- y en la época senil (a partir del día 30) fias; consisten fundamentalmente en algún aparecen unos cúmulos de material picnó- factor que impide la salida de huevos; tico en la parte basal del ovario («cuerpo entre los observados por nosotros se en- lúteo»). cuentran: tumoraciones en la genitalia que 4. En la emergencia, los ovariolos pre- obstruyen la vagina, formas anómalas de sentan un solo folículo; a partir de este la genitalia, funcionamiento anómalo de momento el número normal es de tres, los mecanismos de ovoposición, obstruc- aunque puede aumentar a cuatro en los ción de alguno de los conductos genita- días de máxima actividad metabólica del les, desconexión del ovario del resto del ovario. reproductor y factores extrínsecos como la 5. Las atrofias han sido observadas en total oscuridad (BROWNE, 1956). El caso de el 2 por 100 de las hembras examinadas; los ovarios que se encuentran sueltos en las hipertrofias aparecen cuando existe al- la cavidad abdominal es de gran interés; gún factor que impide la puesta.
Fig. 16.— Ovariolo con un folículo en la última fase Fig. 17.— Protuberancia micropilar del huevo. (400x).
de la vitelogénesis, cuando los trofocitos han comen-
zado a degenerar. (lOOx). Fig. 19.—Detalle de un ovario atrófíco (flecha) junto con
Fig. 18. —Ovario de una hembra recién emergida. (lOOx). un ovario de desarrollo normal. (45x).ABSTRACT
MUNGUIRA, M. L., SALOM, F. y MUÑIZ, M., 1983: Estudio morfológico del aparato
reproductor femenino de Ceratitis capitata Wied. (Dipt.: Trypetidae). Bol. Serv.
Plagas, 9: 31-44.
In this paper a detailed description of the female reproductive organs structure is
given. Changes on the ovarian morphology take place along the females life; the
variation in the first four days concerns with the germarium form, number of follicles
per ovariole, change from spherical to oval ovarian form and removement of the
«pedicelar plugs». After females are four days old, the ovaries become smaller and the
number of mature follicles is reduced. At the end of insect life an cumulation of
picnotic material on the basal ovarian position is present («corpus luteum»).
Atrophic and hipertrophic ovaries were observed; the last ones appear when the
oviposition is interrupted by intrinsic or extrinsic factors.
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