SBA031-TRABAJO DE FINAL DE MÁSTER PROFESIONAL - MÁSTER UNIVERSITARIO EN TRADUCCIÓN MÉDICO-SANITARIA
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SBA031-TRABAJO DE FINAL DE MÁSTER PROFESIONAL MÁSTER UNIVERSITARIO EN TRADUCCIÓN MÉDICO-SANITARIA Elena Masía Molina Tutora: Gemma Sanza Porcar Curso 2020-2021
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Índice de contenido 1. Introducción ........................................................................................................................... 3 1.1 . Ubicación temática y contenido del texto.................................................................. 3 1.2 . Aspectos específicos del encargo .............................................................................. 4 1.3 . Género textual de la obra ........................................................................................... 5 2. Texto origen y texto meta....................................................................................................... 9 2.1. Textos enfrentados en columnas ....................................................................................... 10 3. Comentario traductológico ................................................................................................... 26 3.1. Fases del proceso ........................................................................................................... 26 3.2. Clasificación de los problemas de traducción ............................................................... 27 3.3. Problemas encontrados y soluciones aplicadas ............................................................. 27 3.3.1. Problemas lingüísticos ............................................................................................ 28 3.3.2. Problemas textuales ................................................................................................ 39 3.3.3. Problemas culturales ............................................................................................... 41 3.3.4. Problemas pragmáticos ........................................................................................... 42 3.4. Evaluación de los recursos documentales empleados ................................................... 44 3.4.1. Diccionarios y manuales de estilo........................................................................... 44 3.4.2. Monografías especializadas .................................................................................... 46 4. Glosario terminológico ......................................................................................................... 48 5. Textos paralelos.................................................................................................................... 66 6. Recursos y herramientas utilizados ...................................................................................... 67 6.1. Obras de referencia .................................................................................................... 67 6.2. Diccionarios médicos especializados ......................................................................... 67 6.3. Diccionarios bilingües ............................................................................................... 68 6.4. Diccionarios de la lengua y manuales de estilo ......................................................... 68 7. Bibliografía completa ........................................................................................................... 70 7.1. Recursos electrónicos .................................................................................................... 70 7.2 Recursos impresos .......................................................................................................... 72 8. Anexos .................................................................................................................................. 73 2
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 1. Introducción El presente trabajo final de máster forma parte de la asignatura Prácticas Profesionales del Máster Universitario en Traducción Médico-Sanitaria en su edición 2020/2021 de la Universitat Jaume I, concretamente del itinerario profesional que ofrece. En este estudio, se proporcionará un análisis de la traducción realizada para la Editorial Médica Panamericana en el mes de junio de 2021. La presente introducción abordará el contexto en el que se da la obra del encargo, se proporcionarán ciertos aspectos y consideraciones concretas sobre el encargo de traducción y, finalmente, se expondrá el género textual del texto de partida y el texto meta al que pertenece la obra. 1.1. Ubicación temática y contenido del texto Para ubicar el tema de la obra, en primer lugar, se deberá entender quién es el autor de la misma. Benjamin A. Pierce es un catedrático de biología y genetista poblacional que realiza investigaciones ecológicas y evolutivas sobre los anfibios. Es autor de varios artículos de revistas de investigación y de varios libros. En la carta del autor (2021, p. xii) que aparece al principio de la obra, ya es posible apreciar su entusiasmo entorno a la rama de la genética: Genetics is among the most exciting and important biology courses that you will take. [...] It is truly an exciting time to be learning genetics! I’ve had a great deal of fun writing this fifth edition of Genetics Essentials: Concepts and Connections. Genetics Essentials: Concepts and Connections cubre la transmisión básica, la genética molecular y la genética poblacional en 18 capítulos. El objetivo del autor es enseñar los conceptos esenciales de genética a los estudiantes nuevos en el campo y contársela de una forma que logre despertar su pasión por esta rama de la ciencia, y así lo afirma en la carta del autor (2021, p. xii): When writing, I tried to imagine that I was sitting with a small group of students, having a conversation about genetics. My goal as the author of this book is to have that conversation with you. [...] My goal is to help you learn the necessary details, concepts, and problem-solving skills while encouraging you to see the elegance and beauty of the larger landscape. En cuanto a su estructura, tal y como nos indicó nuestro cliente, la Editorial Médica Panamericana, la obra se compone de 18 capítulos, divididos en dos columnas y escritos en cuatro tintas. El libro no tiene partes ni secciones, aunque sí incluye figuras, cuadros y recuadros 3
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 que facilitan al lector la lectura y la síntesis de contenidos. Al final de los capítulos, el libro contiene secciones de «Preguntas de comprensión», «Aplicación» y «Preguntas de razonamiento». Como su propio nombre indica, la obra gira entorno a la genética, con capítulos que hacen referencia, por ejemplo, a la genética del cáncer o a la genética cuantitativa. Tras el primer capítulo, el cual sirve de introducción, el libro profundiza en la explicación y esclarecimiento de conceptos básicos de esta rama de la ciencia, como son la relación entre el genotipo y fenotipo o los mapas genéticos. La estructura de los capítulos es sumamente similar entre sí. Cada capítulo se divide en títulos y subtítulos, cuya información se facilita en múltiples ocasiones con referencias que impulsan la comprensión del texto. Dichas referencias tienden a conducir a imágenes captadas con un microscopio, aunque, casi en la misma medida, la información se esclarece con referencias a cuadros y recuadros. Además, en todos los capítulos, aparece un recuadro de «Concepts» con una pequeña explicación. Al final de cada uno de ellos, se lanza una pregunta para comprobar la asimilación de conceptos. Los estudiantes de nuestro grupo, el grupo 10, estuvimos tutorizados por Laura Pruneda y se nos encomendó la traducción de un fragmento del capítulo 7 («Bacterial and Viral Genetic Systems»), en concreto el contenido comprendido entre el recuadro «Concepts», de la página 206, hasta «whereas cases from northern California had multiple independent origins», de la página 215. Nuestro fragmento trataba del intercambio genético de bacterias mediante los métodos de conjugación, transformación y transducción y del mapeo genético de bacteriófagos. Para ello, introduce las tasas de recombinación del bacteriófago T2 y el entrecruzamiento de cepas llevado a cabo en 1949 por Alfred Hershey y Raquel Rotman. 1.2. Aspectos específicos del encargo Toda nuestra labor como estudiantes en prácticas, la publicación de nuestras traducciones y la comunicación con los profesores, expertos y otros estudiantes, se llevó a cabo a través del Aula Virtual del máster. Dentro de la plataforma, existe una parte puramente dedicada a la asignatura de Prácticas Profesionales en la Editorial Médica Panamericana. En el Aula Virtual, la asignatura consta de distintos sectores. En primer lugar, se encuentra el apartado de «Información». En él, se exponen todos los datos relativos al encargo, como los grupos en los que íbamos a dividirnos, el Programa de Prácticas o las Pautas de Traducción 4
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 impuestas por la editorial. Este último documento fue clave para la redacción del documento final, tanto en la traducción de ciertos términos como en los aspectos de estilo. A continuación, se halla el «Espacio de Comunicación». Entre otros, este espacio contiene distintos foros para consultar cuestiones organizativas, para la comunicación del alumnado con la representante de la editorial y para realizar tutorías virtuales. Más tarde, se encuentra el «Espacio de Trabajo». En él, cada grupo publicaba sus traducciones y realizaba algunos comentarios a otros estudiantes de su grupo para la mejora de sus traducciones. La Editorial resultó ser de gran ayuda, ya que nos proporcionó un enlace a través del cual nos fue posible acceder al libro Texto Ilustrado e Interactivo de Biología Molecular e Ingeniería Genética. El volumen recoge los conceptos básicos en la materia y, en él, destaca la presencia de esquemas y figuras sobre texto para facilitar la comprensión de la información escrita. El encargo consistía en la traducción de uno de los fragmentos del libro que nos encomendaba la editorial de aproximadamente 6000 palabras, aunque finalmente solo se traduciría la mitad. Se dividió al estudiantado en once grupos. Algunos de ellos escogieron la opción de entrega diaria, en la que día a día subían traducciones de pequeños fragmentos. No obstante, al igual que el de otros grupos, mi modo de trabajo consistió en entregas semanales. El grupo al que pertenecía, el grupo 10, realizábamos la traducción de extensos fragmentos y las publicábamos semanalmente. Después de subir cada traducción, se encomendó a los estudiantes comentar en el foro de los miembros de nuestro grupo algunos aspectos para mejorar sus traducciones. Finalmente, debíamos escoger la traducción más adecuada para, después de corregir los aspectos necesarios, presentarla a la editorial como texto final. 1.3. Género textual de la obra Para clasificar el género textual al que pertenece la obra, resulta imprescindible esclarecer, en primer lugar, qué es un género textual, y no confundirlo con la tipología textual. En su obra, Biber (1989, p. 6) resalta la importancia de distinguir estos dos conceptos: Genres and text types are clearly to be distinguished, as linguistically distinct texts within a genre may represent different text types, while linguistically similar texts from different genres may represent a single text type. El género textual es el nivel en el que se manifiestan ciertos aspectos textuales, comunicativos y cognitivos que ayudan al lector a clasificar el texto en cualquier comunidad discursiva. 5
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Resulta indispensable tener en consideración las distintas culturas y lenguas y especialmente los traductores y mediadores lingüísticos deben poseer una «competencia genérica» (Montalt y García-Izquierdo, 2002) apropiada. Un traductor debe conocer a fondo todos los géneros textuales, así como las características de cada uno de ellos. De esta forma, podrá ubicar el texto y reflexionará sobre su contenido con más profundidad. En una de sus obras, Monzó (2003, p. 9) expone la importancia de este concepto para el traductor: La genología, en su aplicación a la traducción, podría considerarse una plataforma conciliadora en la que se darían cita la lingüística (pragmática, sociolingüística, análisis del discurso, lingüística textual, lingüística cognitiva, lingüística funcional sistémica), la semiótica, los estudios culturales de la traducción, la filosofía, la psicología, la antropología (cultural, cognitiva). Para clasificar el texto dentro de un género textual con mayor claridad, es necesario conocer los elementos que lo definen: los aspectos comunicativos, formales y socioculturales (García Izquierdo, 2005). Los aspectos comunicativos se componen de cinco elementos: emisor, receptor, campo, modo y tenor. El emisor de la obra es su escritor, Benjamin A. Pierce. En cuanto al receptor, el libro pretende ser un recurso didáctico para los estudiantes de biología, concretamente de genética. Sin embargo, también puede resultar beneficioso para aquellos profesionales que continúen con su formación. El campo entorno al que gira el libro es la biología y, en concreto, la rama de la genética. En la obra, el autor expone los conceptos principales de la genética y su relación entre ellos. El modo principal del texto es escrito. No obstante, son muy frecuentes las imágenes captadas con microscopio para ilustrar algunos ejemplos y explicaciones de distintos conceptos. En referencia al tenor, el grado de formalidad que el autor emplea para dirigirse a los estudiantes es bastante reducido. Tal y como afirma en la carta del autor, su objetivo es tener una conversación con los lectores. Por ello, evitará los conceptos o expresiones sumamente especializadas y, en el caso de emplear alguna, irá seguida de una breve explicación. A continuación, se encuentran los aspectos formales, donde se analizarán la coherencia y cohesión textual, el grado de objetividad, la caracterización del léxico, la claridad y construcciones sintácticas, los recursos para conectar con el lector y las figuras retóricas empleadas. En cuanto a la coherencia y cohesión textual, la estructura en la que se divide el texto de la obra no es nada fuera de lo común. Empieza con una introducción, en la que explica 6
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 de forma breve la historia y la evolución de la genética. A continuación, se exponen 17 capítulos en los que explica diversos conceptos dentro de este campo. La cohesión se ve impulsada por los múltiples conectores que emplea el autor para conectar las oraciones (however, in addition, furthermore...). Cabe resaltar que los conectores utilizados son, como se afirma previamente, aquellos que unen oraciones y no distintos párrafos o fragmentos. La carencia de este tipo de conectores («en conclusión», «en segundo lugar»...) se debe puramente al carácter informativo y expositivo del texto, en el que no se pretende contar un relato ni enumerar ciertos hechos, sino ofrecer información relacionada con distintos subcampos de la genética. En el siguiente párrafo, se analizará el grado de objetividad. Una de las propiedades más características del lenguaje científico es su objetividad: el texto se limita a exponer hechos o factores tal y como son en la realidad. El autor emplea el plural de modestia (we begin by considering..., we then turn to..., we should recognize..., etc.). También cabe resaltar el empleo de oraciones impersonales a lo largo de todo el texto y las marcas modales de certeza (undoubtedly, there is a strong evidence that..., it is obvious that...). En referencia al léxico, es necesario subrayar que se trata de un libro escrito con lenguaje semiespecializado, cuya comprensión será más sencilla para expertos o semiexpertos en la materia, como pueden ser los estudiantes de esta rama de la biología o, directamente, de medicina. El autor evita todo tipo de lenguaje coloquial (frases hechas, vulgarismos o refranes) y emplea una terminología bastante especializada, como los nombres de bacterias, los números de progenie o las múltiples fórmulas para dar con un resultado. El libro contiene las construcciones sintácticas que se emplean con frecuencia en el lenguaje técnico e informativo. Tanto en el texto original como en el texto traducido, el tiempo verbal que se utiliza con más frecuencia es el presente simple, ya que explica las características de distintos aspectos de la genética tal y como son en la realidad. Sin embargo, el pasado aparece en varias ocasiones para narrar los descubrimientos y experimentos de los investigadores que cita el autor. Es importante subrayar la gran presencia de la voz pasiva en el texto original: el inglés la frecuenta en sus textos formales. No obstante, el texto traducido opta por emplear la pasiva refleja en estos casos, aunque en algunos se ha mantenido la voz pasiva, cada vez más usada en el lenguaje científico español por influencia del inglés. En cuanto a los recursos para conectar con el lector, aparece en múltiples ocasiones el plural de modestia mencionado anteriormente y, además, también aparece la segunda persona para 7
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 conseguir la identificación del lector (if you use..., you learned..., affects you as a person). También es necesario mencionar uno de los mecanismos más resaltantes para conectar con el lector: el autor tiende a lanzar preguntas retóricas sobre el tema que invitan a la reflexión, especialmente en los recuadros de «Concepts». A continuación, se proyectará los aspectos socioculturales de la obra. A lo largo del texto, aparecen referentes culturales de la cultura estadounidense, especialmente nombres de famosos investigadores en su mayoría americanos y nombres de ciudades de Estados Unidos. No obstante, plasmarlas en el texto meta no representa ningún inconveniente, ya que la cultura estadounidense es una de las más conocidas a nivel mundial. Por lo tanto, las ciudades mencionadas no ocasionarán ninguna dificultad de comprensión. La mayor dificultad que se nos presentó a la hora de realizar la traducción fue la condición impuesta por la editorial de emplear un español estándar, ya que esta también publica en países de Latinoamérica. La condición influyó en nuestra decisión en cuanto a aspectos estilísticos, ortotipográficos y, especialmente, terminológicos. Por todo ello, se puede afirmar con claridad que el género textual de la obra es el libro de texto, un género divulgativo. Torres Santomé (1994, p. 155) indica que los libros de texto son aquellos que están diseñados para su uso en aulas y centros de enseñanza, y que «contienen la información que los alumnos y alumnas precisan para poder demostrar que cumplen los requisitos para aprobar una determinada asignatura». El autor pretende esclarecer y explicar conceptos avanzados a estudiantes de biología y, en concreto, de genética, mediante un léxico sencillo. Aunque se trate de un recurso didáctico para el estudiantado, también puede resultar sumamente útil como material de apoyo para otros profesionales, debido a la gran cantidad de información y profundización en el tema que ofrece el autor en su obra. En la cultura meta, el libro en español guardará la misma función, ya que se ha traducido de forma fiel al original. 8
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 2. Texto origen y texto meta A continuación, se expondrán el texto de partida y el texto traducido enfrentados en columnas. En el libro, el texto original se presenta en páginas de dos columnas. Entrelazados con el texto, se advierte la presencia de cuadros, recuadros y figuras, que sirven como apoyo visual. No obstante, a la hora de plasmar el texto de los mismos en las columnas, se seguirán las instrucciones que ofrece el documento de Pautas de Traducción proporcionado por la editorial. Los cuadros, recuadros y figuras se encuentran al final de documento, para así facilitar la comparación de textos y agrupar y ubicar más eficazmente estos elementos. En el caso de cualquier desajuste o diferencia de espacio entre párrafos de los dos textos con el original, se debe al deseo de distinguir los párrafos entre sí y de enfrentar de la forma más clara posible el texto con su traducción. De esta manera, se plasmará de forma evidente cada una de las decisiones de traducción efectuadas en cuanto al texto en inglés. En las siguientes páginas, se plasma el fragmento perteneciente al capítulo 7 del libro Genetics Essentials: Concepts and Connections y su traducción al español, realizada por la autora del presente análisis en la asignatura de Prácticas Profesionales del máster. Cabe mencionar que se ha mantenido en la mayor medida posible el formato original del texto. Además, también se han mantenido las normas de estilo de la editorial. Por lo tanto, aparecerán con frecuencia palabras o símbolos en negrita o cursiva y un cambio de fuente (al color rojo) en la mención de figuras, cuadros y recuadros. Todos los cambios efectuados respecto al texto original y de otros modelos de normas de estilo aparecen en el documento de Pautas de traducción. Sin embargo, la totalidad del texto ha sido plasmada con el mismo tamaño y letra de este documento (Times New Roman, 12). Por último, debe señalarse que, para fortalecer la diferenciación de columnas y textos, el texto original aparecerá en color azul y en letra redonda, no en cursiva. Esta decisión se tomó debido a la presencia de numerosos términos en inglés en el texto original. Si apareciera todo el texto original en cursiva, no se preciaría la diferenciación de los términos en cursiva en el texto original. Por lo tanto, se expondrá el texto en letra de color azul, tal y como se nos requirió en la asignatura de Prácticas Profesionales. 9
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 2.1. Textos enfrentados en columnas TEXTO ORIGINAL TEXTO META Chapter 7: Bacterial and Viral Genetic Capítulo 7: Sistemas genéticos Systems bacterianos y víricos Transduction Transducción In our discussion of bacterial genetics, En el análisis previo sobre la genética three mechanisms of gene transfer were bacteriana, se identificaron tres identified: conjugation, transformation, mecanismos de transferencia génica: and transduction (see Figure 7.7). Let’s conjugación, transformación y transducción take a closer look at transduction, in which (véase Fig. 7-7). A continuación, se genes are transferred between bacteria by estudiará con más detenimiento la viruses. In generalized transduction, any transducción o transferencia de genes entre gene may be transferred. In specialized las bacterias por acción de los virus. En la transduction, only a few genes are transducción generalizada puede transferred. transferirse cualquier gen y, en la transducción especializada, solo algunos. Joshua Lederberg and Norton Zinder Joshua Lederberg y Norton Zinder discovered generalized transduction in descubrieron la transducción generalizada 1952 while trying to produce en 1952 cuando intentaban recombinar la recombination in the bacterium bacteria Salmonella typhimurium por Salmonella typhimurium by conjugation. conjugación. Mezclaron una cepa phe+ trp+ They mixed a strain of S. typhimurium that tyr+ met− his− de S. typhimurium con otra was phe+ trp+ tyr+ met− his− with a strain phe− trp− tyr− met+ his+ (Fig. 7-22) y that was phe− trp− tyr− met+ his+ sembraron el cultivo en medio mínimo. La (Figure 7.22) and plated the mixture on aparición de algunos recombinantes minimal medium. A few prototrophic protótrofos (phe+ trp+ tyr+ met+ his+) recombinants (phe+ trp+ tyr+ met+ his+) sugería que se había efectuado un fenómeno appeared, suggesting that conjugation had de conjugación. Sin embargo, cuando se taken place. However, when they tested sembraron las dos cepas en un tubo en U the two strains in a U–shaped tube similar similar al que utilizó Davis, se obtuvieron 10
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 to the one used by Davis, some phe+ trp+ algunos protótrofos phe+ trp+ tyr+ met+ his+ tyr+ met+ his+ prototrophs were obtained en un lado del tubo (compárese Fig. 7- on one side of the tube (compare 22 y Fig. 7-9). En este instrumento, las dos Figure 7.22 with Figure 7.9). In this cepas estaban separadas por un filtro con apparatus, the two strains were separated poros demasiado pequeños para permitir el by a filter with pores too small for the paso de las bacterias. Entonces, si no fue por passage of bacteria, so how were genes conjugación, ¿cómo se transfirieron los being transferred between bacteria in the genes entre las bacterias? En los resultados absence of conjugation? The results of de investigaciones posteriores, se demostró subsequent studies revealed that the agent que el agente responsable de la of transfer was a bacteriophage. transferencia era un bacteriófago. In the lytic cycle of phage reproduction, Durante su ciclo lítico de reproducción, el the phage degrades the bacterial fago rompe el cromosoma bacteriano en chromosome into random fragments fragmentos aleatorios (Fig. 7-23). En (Figure 7.23). In some types of ciertos tipos de bacteriófagos, en la cubierta bacteriophages, a piece of the bacterial proteica se empaqueta una porción del chromosome, instead of phage DNA, cromosoma bacteriano, en lugar del DNA occasionally gets packaged into a phage fágico. Estas partículas fágicas se coat; these phage particles are called denominan fagos transductores. Cuando transducing phages. If a transducing un fago transductor infecta una nueva célula phage infects a new cell and releases the y libera el DNA bacteriano, los genes bacterial DNA, the introduced genes may introducidos se integran en el cromosoma then become integrated into the bacterial bacteriano mediante un entrecruzamiento chromosome by a double crossover. Some doble. Algunos fagos transductores insertan transducing phages insert viral DNA, el DNA vírico, junto con el DNA along with the bacterial DNA, into the bacteriano, en el cromosoma. En ambos bacterial chromosome. In either case, casos, los genes bacterianos pueden bacterial genes can be moved from one desplazarse de una cepa a otra y producir bacterial strain to another, producing bacterias recombinantes recombinant bacteria called denominadas transductantes. transductants. 11
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Not all phages are capable of transduction, No todos los fagos son capaces de a rare event that requires that (1) the phage transducir, ya que este acontecimiento poco degrade the bacterial chromosome, (2) the frecuente exige 1) la descomposición del process of packaging DNA into the phage cromosoma bacteriano; 2) el coat not be specific for phage DNA, and empaquetamiento del DNA en la cubierta (3) the bacterial genes transferred by the proteica del fago y que no sea específico virus recombine with the chromosome in para el DNA fágico y 3) la recombinación the recipient cell. The overall rate of de los genes bacterianos transferidos con el transduction ranges from only about 1 in cromosoma en la célula receptora. La tasa 100,000 to 1 in 1,000,000 phage particles. global de transducción es de solo 1 entre 100 000 hasta 1 entre 1 000 000 partículas de fago. Because of the limited size of a phage Debido al tamaño reducido de la partícula particle, only about 1% of the bacterial del fago, apenas se transduciría el 1% del chromosome can be transduced. Only cromosoma bacteriano. Solo se transferirán genes located close together on the juntos (es decir, se cotransducirán) los bacterial chromosome will be transferred genes situados cerca en el cromosoma. La together, or cotransduced. Because the probabilidad de transducción de una célula chance of a cell undergoing transduction por dos fagos independientes es muy baja, by two separate phages is exceedingly por eso se supone que los genes small, we can assume that any cotransducidos están próximos en el cotransduced genes are located close cromosoma bacteriano. Por ello, tanto las together on the bacterial chromosome. tasas de cotransducción como las de Thus, rates of cotransduction, like rates of cotransformación indican la distancia física cotransformation, provide an indication of entre los genes en el cromosoma bacteriano. the physical distances between genes on a Además, la transducción ya se empleó en el bacterial chromosome, and transduction pasado para trazar mapas genéticos en has been used in the past to map genes in bacterias (Fig. 7-24). Véase bacteria (Figure 7.24). PROBLEMA 21 TRY PROBLEM 21 Gene Mapping in Phages Mapeo génico de los fagos 12
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 The mapping of genes in bacteriophages El mapeo de los genes de los bacteriófagos depends on homologous recombination depende de la recombinación homóloga between phage chromosomes and entre los cromosomas de los fagos. Por lo therefore requires the application of the tanto, requiere la aplicación de los mismos same principles that are applied to principios aplicados al mapeo génico en los mapping genes in eukaryotic organisms organismos eucariontes (véase Cáp. 5). Se (see Chapter 5). Crosses are made entrecruzan virus que difieren en dos o más between viruses that differ in two or more genes y se identifican y cuentan los fagos genes, and recombinant progeny phages descendientes recombinantes. Entonces, la are identified and counted. The proportion proporción de descendencia recombinante of recombinant progeny is then used to se utiliza para estimar las distancias entre estimate the distances between the genes los genes y determinar su orden lineal en el and to determine their linear order on the cromosoma. chromosome. In 1949, Alfred Hershey and Raquel En 1949, Alfred Hershey y Raquel Rotman Rotman examined rates of recombination examinaron las tasas de recombinación del in the bacteriophage T2, which has single- bacteriófago T2, que tiene DNA de cadena stranded DNA. They studied simple. Investigaron la recombinación entre recombination between genes in two genes de dos cepas que diferían en el strains that differed in plaque appearance aspecto de la calva y la gama de huéspedes and host range (the bacterial strains that (las cepas bacterianas que los fagos podrían the phages could infect). One strain was infectar). Una de las cepas pudo infectar y able to infect and lyse type B E. coli cells lisar células de E. coli B, pero no células B2 but not type B/2 cells (making this strain (lo que convierte a esta cepa fágica en un of phage wild type with a normal host fago silvestre con una gama de huéspedes range, or h+), and it produced abnormal normal, o h+), y produjo calvas anormales, plaques that were large with distinct grandes y con bordes definidos (r−). La otra borders (r−). The other strain was able to cepa infectó y lisó las células B y B2 (gama infect and lyse both B and B/2 cells de huéspedes mutantes, h−) y produjo (mutant host range, h−), and it produced calvas silvestres pequeñas y con bordes wild-type plaques that were small with difusos (r+). fuzzy borders (r+). 13
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Hershey and Rotman crossed the h+ r− and Hershey y Rotman recombinaron las cepas h− r+ strains of T2 by infecting type B h+ r− y h− r+ del fago T2 infectando las E. coli cells with a mixture of the two células de E. coli B con un preparado de las strains. They used a high concentration of dos cepas. Utilizaron una alta concentración phages so that most cells could be de fagos para asegurar la infección simultaneously infected by both strains simultánea de la mayor parte de las células (Figure 7.25). Within the bacterial cells, de ambas cepas (Fig. 7-25). En las homologous recombination occasionally bacterias, en ocasiones se produjo una took place between the chromosomes of recombinación homóloga entre los the different bacteriophage strains, cromosomas de las dos cepas de producing h+ r+ and h− r− chromosomes, bacteriófagos y así se originaron which were then packaged into new phage cromosomas h+ r+ y h− r−, que se particles. When the cells lysed, the empaquetaron en nuevas partículas fágicas. recombinant phages were released, along Cuando se lisaron las células, se liberaron with nonrecombinant h+ r− phages and h− los fagos recombinantes junto con los no r+ phages. recombinantes h+ r− y h− r+. Hershey and Rotman diluted the progeny Hershey y Rotman diluyeron los fagos phages and plated them on a bacterial descendientes y los sembraron en un césped lawn that consisted of a mixture of B and bacteriano que consistía en un preparado de B/2 cells. Phages carrying the h+ allele células B y B2. Los fagos que portaban el (which conferred the ability to infect only alelo h+ (que les confería la capacidad de B cells) produced a cloudy plaque because infectar solo las células B) produjeron una the B/2 cells were not lysed. Phages calva opaca porque no se lisaron las carrying the h− allele produced a clear células B2. Los fagos que portaban el alelo plaque because all the cells within the h− produjeron una calva transparente plaque were lysed. The r+ phages porque se lisaron todas las células de la produced small plaques, whereas the r− placa. Los fagos r+ produjeron calvas phages produced large plaques. The pequeñas, mientras que los r− originaron genotypes of the progeny phages could calvas grandes. Por tanto, se determinaron therefore be determined by the appearance los genotipos de los fagos descendientes of the plaques (see Figure 7.25 and Table según el aspecto de las calvas (véanse 7.4). Fig. 7-25 y Cuadro 7-4). 14
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 In this type of phage cross, the En este tipo de cruce de fagos, la frecuencia recombination frequency (RF) between de recombinación (FR) entre los dos genes the two genes can be calculated by using puede calcularse mediante la siguiente the following formula: fórmula: RF = recombinant plaques / total plaques FR = calvas recombinantes/total de calvas In Hershey and Rotman’s cross, the En el cruce de Hershey y Rotman, las calvas recombinant plaques were h+ r+ and h− r−, recombinantes fueron h+ r+ y h− r−. Por lo so the recombination frequency was tanto, la frecuencia de recombinación fue: RF = (h+ r+) + (h− r−) / total plaques FR = (h+ r+) + (h− r−)/total de calvas Recombination frequencies can be used to Las frecuencias de recombinación se determine the distances between genes emplean para determinar la distancia entre and their order on the phage chromosome, los genes y su orden en el cromosoma just as recombination frequencies are used fágico, así como para realizar el mapeo to map genes in eukaryotes. In the 1950s génico de los organismos eucariontes. En and 1960s, Seymour Benzer used this las décadas de los 50 y los 60, Seymour method of analyzing recombination Benzer utilizó este método de análisis de las frequencies to map the locations of frecuencias de recombinación para localizar thousands of rII mutations in the T4 la ubicación de miles de mutaciones rII en bacteriophage, providing the first detailed el bacteriófago T4 y proporcionó así la look at the structure of an individual gene. primera visión detallada de la estructura de Today, most phage genes are mapped by un único gen. Hoy en día, la mayoría de los DNA sequencing (see Section 14.5). genes fágicos se mapean mediante la secuenciación del DNA (véase Sección 14-5). TRY PROBLEM 23 Véase PROBLEMA 23 15
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Figuras: Figura 7.21, pág. 207 Epígrafe: 7.21 Plaques are clear patches 7-21. Las calvas son áreas transparentes of lysed cells on a lawn of bacteria. de células lisadas sobre un césped [Carolina Biological/Medical Images.] bacteriano. [Carolina Biological/Medical Images]. Figura 7.22, pág. 207 Epígrafe: 7.22 The Lederberg and 7-22. Experimento de Lederberg y Zinder experiment. Zinder. Experiment Experimento Question: Does genetic exchange Pregunta: ¿El intercambio genético entre between bacteria always require cell–to– bacterias siempre requiere el contacto cell contact? intercelular directo? Methods Métodos phe+ trp+ tyr+ met– his– phe+ trp+ tyr+ met– his– phe– trp– tyr– met+ his+ phe– trp– tyr– met+ his+ phe+ trp+ tyr+ met– his– phe+ trp+ tyr+ met– his– phe– trp– tyr– met+ his+ phe– trp– tyr– met+ his+ 1 Two auxotrophic strains of Salmonella 1 Se mezclaron dos cepas auxótrofas de typhimurium were mixed... Salmonella typhimurium... 2 ...and plated on a minimal medium. 2...y se sembraron en medio mínimo. Results Resultados Prototrophic colonies Colonias protótrofas phe+ trp+ tyr+ met+ his+ phe+ trp+ tyr+ met+ his+ 3 Some prototrophic colonies were 3 Se obtuvieron algunas colonias obtained. protótrofas. 4 When the two strains were placed in a 4 Cuando se colocaron las dos cepas en el Davis U-tube... tubo en U de Davis... Filter Filtro 16
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 5 ...in which the strains were separated by 5...en el que quedaban separadas por un a filter with pores too small for the filtro con poros demasiado pequeños para bacteria to pass through... permitir el paso de bacterias... No colonies Sin colonias Prototrophic colonies Colonias protótrofas phe+ trp+ tyr+ met+ his+ phe+ trp+ tyr+ met+ his+ 6 ...prototrophic colonies were obtained 6...se obtuvieron colonias protótrofas solo from only one side of the tube. en un lado del tubo. Conclusion: Genetic exchange did not Conclusión: No se produjo el intercambio take place through conjugation. A phage genético por conjugación. Más tarde, se was later shown to be the agent of transfer. averiguó que un fago había sido el agente de transferencia. Figura 7.23, pág. 208 Epígrafe: 7.23 Genes can be transferred 7-23. Los genes se pueden transferir de from one bacterium to another through una bacteria a otra mediante la generalized transduction. transducción generalizada. 1 Bacteria are infected with phage. 1 Los fagos infectan las bacterias. Phage Fago Donor bacterium Bacteria donante 2 The bacterial chromosome is 2 El cromosoma bacteriano se fragmenta... fragmented... Phage DNA DNA fágico Fragments of bacterial chromosome Fragmentos del cromosoma bacteriano 3 ...and some of the bacterial genes 3...y algunos genes bacterianos se become incorporated into a few phages. incorporan en unos pocos fagos. Transducing phage Fago transductor Normal phage Fago normal 4 Cell lysis releases transducing phages. 4 La célula lisada libera fagos transductores. 5 If the phage transfers bacterial genes to 5 Si el fago transfiere genes bacterianos a another bacterium, recombination may otra bacteria, se produciría la 17
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 take place and produce a transduced recombinación y originaría una célula bacterial cell. bacteriana transducida. Recipient cell Célula receptora Transductant Transductante Figura 7.24, pág. 209 Epígrafe: 7.24 Generalized transduction 7-24. La transducción generalizada can be used to map genes. puede emplearse para trazar mapas genéticos. 1 A donor strain of bacteria that is a+ b+ 1 Una cepa bacteriana donante que es a+ b+ c+ is infected with phage. c+ se infecta por fagos. Phage Fago Phage DNA DNA fágico a+ a+ b+ b+ c+ c+ 2 The bacterial chromosome is broken 2 El cromosoma bacteriano se fragmenta y down, and bacterial genes are los genes bacterianos se incorporan en incorporated into some of the progeny alguno de los fagos descendientes... phages... 3 ...which are used to infect a recipient 3...que se emplean para infectar una cepa strain of bacteria that is a– b– c –. receptora de bacterias que es a– b– c –. Recombination Recombinación Single transductants Transductantes individuales 4 Transfer of genes from the donor strain 4 La transferencia de genes desde la cepa and recombination produce transductants donante y la recombinación producen in the recipient bacteria. transductantes en las bacterias receptoras. Cotransductant Cotransductante Nontransductant No transductante 18
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Conclusion: Genes located close to one Conclusión: Los genes adyacentes se another are more likely to be transducirán con mayor probabilidad. Por cotransduced, so the rate of cotransduction ello, la tasa de cotransducción es is inversely proportional to the distances inversamente proporcional a la distancia between genes. entre genes. Figura 7-25, pág. 210 7-25. Hershey and Rotman developed a 7-25. Hershey y Rotman desarrollaron technique for mapping viral genes. [Dr. una técnica para realizar el mapeo de Steven R. Spilatro.] genes víricos. [Dr. Steven R. Spilatro.] Experiment Experimento Question: How can we determine the Pregunta: ¿Cómo se determina la posición position of a gene on a phage de un gen dentro del cromosoma de un chromosome? fago? Method Método r− h+ r− h+ Infection of E. coli B Infección de E. coli B h− r+ h− r+ 1 An E. coli cell was infected with two 1 Se infectó una célula de E. coli con dos different strains of T2 phage. cepas distintas del fago T2. h+ r− h+ r− h− r+ h− r+ 2 Crossing over between the two viral 2 El entrecruzamiento de los dos chromosomes produced recombinant cromosomas víricos produjo una progeny (h+ r+ and h− r−). descendencia recombinante (h+ r+ y h− r−). 3 Some viral chromosomes did not cross 3 Algunos cromosomas víricos no se over, resulting in nonrecombinant entrecruzaron. Por lo tanto, se produjo una progeny. descendencia no recombinante. Recombination Recombinación h+ r− h+ r− h− r+ h− r+ h+ r− h+ r− 19
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 h+ r+ h+ r+ h− r+ h− r+ h− r− h− r− h+ r− h+ r− Nonrecombinant phage produces cloudy, El fago no recombinante produce calvas large plaques grandes y opacas h+ r+ h+ r+ Recombinant phage produces cloudy, El fago recombinante origina calvas small plaques pequeñas y opacas h− r− h− r− Recombinant phage produces clear, large El fago recombinante produce calvas plaques grandes y transparentes h− r+ h− r+ Nonrecombinant phage produces clear, El fago no recombinante produce calvas small plaques pequeñas y transparentes 4 Progeny phages were then plated on a 4 Más tarde, los fagos de la progenie se mixture of E. coli B and E. coli B/2 cells... colocaron en calvas sobre una preparado de células de E. coli y de E. coli B2... Results Resultados Genotype Genotipo Plaques Calvas Designation Denominación h− r+ h− r+ h+ r− h+ r− h+ r+ h+ r+ h− r− h− r− 42 42 34 34 12 12 12 12 Parental progeny 76% Descendencia parental 76% 5 ...which allowed all four genotypes of 5...lo que permitió identificar los cuatro progeny to be identified. genotipos de la descendencia. 20
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 RF = recombinant plaques/total FR = calvas recombinantes/total de plaques = (h+ r+) + (h− r−)/total plaques calvas = (h+ r+) + (h− r−)/total de calvas 6 The percentage of recombinant progeny 6 El porcentaje de la descendencia allowed the h− and r− mutations to be recombinante permitió mapear los mutantes mapped. h− y r−. Conclusion: The recombination Conclusión: La frecuencia de frequency indicates that the distance recombinación indica que la distancia entre between h and r genes is 24%. los genes h y r es del 24%. Cuadros: Cuadro 7-4, pág. 210 TABLE 7.4 Progeny phages produced CUADRO 7-4 Fagos descendientes from h− r+ × h+ r− producidos por el cruce h− r+ × h+ r− Phenotype Fenotipo Clear and small Pequeñas y transparentes Cloudy and large Grandes y opacas Cloudy and small Pequeñas y opacas Clear and large Grandes y transparentes Genotype Genotipo h− r+ h− r+ h+ r− h+ r− h+ r+ h+ r+ h− r− h− r− Recuadros: Recuadro «CONCEPTOS CLAVE», pág. 206 CONCEPTS CONCEPTOS CLAVE Viral genomes may be DNA or RNA, El genoma vírico puede ser DNA o RNA, circular or linear, and double or single circular o lineal y de cadena simple o stranded. Bacteriophages are used in many cadena doble. Los bacteriófagos se emplean types of genetic research. 21
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 en muchos tipos de investigaciones genéticas. ✓ CONCEPT CHECK 6 ✓ Evaluación de conceptos 6 In which bacteriophage life cycle does the ¿En qué ciclo de vida de un bacteriófago el phage DNA become incorporated into the DNA fágico se integra en el cromosoma bacterial chromosome? bacteriano? a. Lytic a) Lítico b. Lysogenic b) Lisogénico c. Both lytic and lysogenic c) Lítico y lisogénico d. Neither lytic nor lysogenic d) Ni lítico ni lisogénico Recuadro «CONCEPTOS CLAVE», pág. 208 CONCEPTS CONCEPTOS CLAVE In transduction, bacterial genes are En la transducción, los genes bacterianos se packaged into a phage coat, transferred to empaquetan en una cubierta proteica vírica, another bacterium by the virus, and el virus los transfiere a otras bacterias y se incorporated into the recipient bacterial incorporan al cromosoma de la bacteria chromosome by crossing over. Bacterial receptora por entrecruzamiento. La genes can be mapped with the use of transducción generalizada serviría para generalized transduction. mapear los genes bacterianos. ✓ CONCEPT CHECK 7 ✓ Evaluación de conceptos 7 In gene mapping using generalized En el trazado de mapas génicos por transduction, bacterial genes that are transducción generalizada, los genes cotransduced are bacterianos cotransducidos están: a. far apart on the bacterial chromosome. a) muy separados dentro del cromosoma b. on different bacterial chromosomes. bacteriano. c. close together on the bacterial b) en diferentes cromosomas bacterianos. chromosome. c) próximos entre sí en el cromosoma d. on a plasmid. bacteriano. d) en un plásmido. 22
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 Recuadro «INTERRELACIÓN DE CONCEPTOS», pp. 208-209 CONNECTING CONCEPTS INTERRELACIÓN DE CONCEPTOS Three Methods for Mapping Bacterial Tres métodos de mapeo génico de las Genes bacterias Three methods of mapping bacterial genes Hasta el momento, se han descrito tres have now been outlined: (1) interrupted métodos de mapeo de genes en las conjugation mapping, (2) transformation bacterias: 1) mapeo por conjugación mapping, and (3) transduction mapping. interrumpida; 2) mapeo por transformación These methods have important similarities y 3) mapeo por transducción. Estos and differences. métodos tienen similitudes y diferencias importantes. Mapping with interrupted El mapeo por conjugación conjugation is based on the time required interrumpida se basa en el tiempo requerido for genes to be transferred from one para transferir los genes de una bacteria a bacterium to another by means of cell-to- otra mediante el contacto intercelular. La cell contact. The key to this technique is ventaja de esta técnica es que se transfiere that the bacterial chromosome itself is el propio cromosoma bacteriano. Así, el transferred, so the order of genes and the orden de los genes y el tiempo de su time required for their transfer provide transferencia informan sobre su posición en information about the positions of the el cromosoma. La distancia entre los genes, genes on the chromosome. In contrast a diferencia de otros métodos de mapeo, no with other mapping methods, the distance se mide por las frecuencias de between genes is measured not in recombinación, sino por las unidades de recombination frequencies but in units of tiempo requeridas para la transferencia time required for genes to be transferred. génica. En este caso, la unidad básica de Here, the basic unit of mapping is a mapeo es el minuto. minute. In gene mapping with En el mapeo génico por transformation, DNA from the donor transformación, el DNA de la cepa donante strain is isolated, broken up, and mixed se aísla, se fragmenta y se mezcla con la with the recipient strain. Some fragments cepa receptora. Algunos fragmentos pasan a 23
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 pass into the recipient cells, where the las células receptoras, donde el DNA transformed DNA may recombine with transformado sufriría una recombinación the bacterial chromosome. The unit of con el cromosoma bacteriano. En este caso, transfer here is a random fragment of the la unidad de transferencia es un fragmento chromosome. Loci that are close together cromosómico cualquiera. Los loci que están on the donor chromosome tend to be on muy cerca en el cromosoma donante suelen the same DNA fragment, so the rates of encontrarse en el mismo fragmento de cotransformation provide information DNA; gracias a ello, las tasas de about the relative positions of genes on the cotransformación aportan datos sobre la chromosome. posición relativa de los genes en el cromosoma. Transduction mapping also relies El trazado de mapas por on the transfer of genes between bacteria transducción también se basa en la that differ in two or more traits, but here, transferencia de genes entre bacterias the vehicle of gene transfer is a diferenciadas en dos o más rasgos, pero, en bacteriophage. In a number of respects, este caso, el vehículo de la transferencia transduction mapping is similar to génica es un bacteriófago. El método de transformation mapping. Small fragments transducción se parece al método de mapeo of DNA are carried by the phage from por transformación en varios aspectos. El donor to recipient bacteria, and the rates of fago transporta pequeños fragmentos de cotransduction, like the rates of DNA desde una bacteria donante a una cotransformation, provide information receptora y las tasas de cotransducción, así about the relative distances between the como las tasas de cotransformación, genes. informan sobre las distancias relativas entre los genes. All of the methods use a common Todos los métodos utilizan una strategy for mapping bacterial genes. The estrategia común para mapear el genoma movement of genes from donor to bacteriano. El desplazamiento de los genes recipient is detected by using strains that desde la bacteria donante a la receptora se differ in two or more traits, and the detecta utilizando cepas que se diferencian transfer of one gene relative to the transfer en dos o más rasgos y se examina la 24
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 of others is examined. Additionally, all transferencia de un gen en relación a la de three methods rely on recombination otros. Además, los tres métodos se basan en between the transferred DNA and the la recombinación entre el DNA transferido bacterial chromosome. In mapping with y el cromosoma bacteriano. En el mapeo interrupted conjugation, the relative order por conjugación interrumpida, el orden and timing of gene transfer provide the relativo y el momento de la transferencia information necessary to map the genes; in génica aportan la información requerida transformation and transduction mapping, para construir el mapa genético; en el the rate of cotransfer provides this trazado de mapas por transformación y information. transducción, esa información proviene de la tasa de cotransferencia. 25
MasíaMolina_TFMprofesional_2021 3. Comentario traductológico El encargo de la Editorial Médica Panamericana consistió en la traducción por parte del estudiantado de la quinta edición de la obra Genetics Essentials: Concepts and Connections, escrita por Benjamin A. Pierce. Para su realización, se distribuyó a los estudiantes del itinerario profesional en once grupos y se dividió la obra en varios fragmentos, los cuales se encomendaron a los grupos formados. Toda la actividad práctica se canalizó a través del espacio del Aula Virtual. En ella participaron, aparte del estudiantado, tres expertos en traducción médica, Ignacio Navascués, Laura Pruneda y Laura Carasusán, que fueron de gran ayuda en la orientación del alumnado y en la resolución de dudas conceptuales, y una representante de la Editorial Médica Panamericana, la Dra. Karina Tzal, que se encargó de ofrecer a los estudiantes los criterios de calidad y las directrices del trabajo. Además de establecer una vía de comunicación con los expertos a través de la plataforma, también se nos ofreció la oportunidad de comunicarnos entre los estudiantes, publicando en el Aula Virtual nuestras traducciones y comentando las del resto de miembros de nuestro grupo. En el estudio, se analizará un fragmento del capítulo 7 de la obra, en concreto aquel que comienza en la página 206 con el recuadro de «Concepts» y termina en «whereas cases from northern California had multiple independent origins». 3.1. Fases del proceso Al iniciar la asignatura de Prácticas Profesionales, previamente a empezar con nuestro trabajo (el cual daría comienzo el primer día del mes de junio), se nos requirió la elaboración de una carta de presentación para la Editorial. En ella, debían incluirse nuestra formación académica, experiencia laboral y motivación para las Prácticas. Durante el período en el que se realizaron las Prácticas Profesionales, se crearon 10 grupos: cuatro que escogieron realizar entregas diarias, con tres o cuatro traductores por grupo, y seis que preferían hacer una sola entrega semanal, con seis o siete traductores por grupo. El encargo de traducción de nuestro grupo, el grupo número 10, consistió, a nivel individual, en la traducción de un fragmento del texto propuesto por nuestro cliente y, a nivel grupal, en la elección, elaboración y perfeccionamiento del texto de uno de los estudiantes pertenecientes a nuestro grupo, para así entregárselo a la Editorial Médica Panamericana como versión final. Resultó ser un trabajo complejo, al tener que tratar de lidiar con formas de trabajo tan distintas. Sin embargo, resultó del todo útil por diversos aspectos que se comentarán en los siguientes apartados. En el «Anexo 1: Fases del proceso de traducción grupal e individual», se proyectan 26
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