Fotosíntesis 1 Introducción a la Botánica - Departamento de Biodiversidad y ...
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Introducción a la Botánica
Fotosíntesis 1
¿Por qué la clorofila es verde?
¿Qué función cumple la clorofila?
¿De donde viene el oxígeno que respiramos?
¿Cómo transforman las plantas la energía de la luz solar en
alimento?
•Cap. 8: Fotosíntesis. Nabors Introducción a la Botánica 2006
•Cap. 7 Photosynthesis, light and life. Raven Biology of Plants 2013
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Repaso: Las enzimas
Las enzimas aceleran las
reacciones espontáneas
disminuyendo la energía
de activación
Raven Biology of Plants 2013
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Las enzimas
Ejemplo de reacción
sustrato: sacarosa
enzimática: hidrólisis de
sacarosa (disacárido) en
sus dos componentes
monosacáridos
productos: glucosa y
fructosa
Raven Biology of Plants 2013
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Caminos metabólicos
Varias reacciones enzimáticas operando en serie, cada paso
catalizado por una enzima diferente
El resultado final es la modificación del sustrato
¿Qué ocurre si una enzima deja de funcionar?
Raven Biology of Plants 2013
¿De dónde viene la energía necesaria para que proceda una reacción endergónica?
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
El ATP y el flujo de energía metabólica
Raven Biology of Plants 2013
Acoplamiento de reacciones
endergónicas con reacciones
exergónicas mediante los enlaces
fosfato del ATP
Síntesis e hidrólisis de ATP
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
FOTOSÍNTESIS
•El proceso que captura la energía del sol para
su uso en toda la biósfera: es la base de la
trama trófica, alimenta la vida en el planeta
•Las reservas de energía fósiles del planeta
(petróleo, carbón) también resultaron de la
fotosíntesis, en tiempos geológicos
•El oxígeno presente en la atmósfera deriva de
la actividad fotosintética de plantas y algas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
La fotosíntesis en el planeta
Distribución global de la productividad primaria neta (fotosíntesis –
respiración)
Responsables: plantas terrestres, (macro)algas, fitoplancton
La mitad de la fotosíntesis del planeta ocurre en los océanos
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
La escala espacio-temporal de la fotosíntesis
Osmond. Ann. Rev. Plant Biol. 2014
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
La fotosíntesis y la respiración
La fotosíntesis provee de azúcares y oxígeno tanto para la
misma planta (autótrofos) como para los heterótrofos que la
consumen
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Reacción global de la fotosíntesis
luz
Es una reacción de óxido-reducción (redox) en la que se
utiliza la energía solar para
• extraer electrones de (oxidar) la molécula de H2O y
usarlos para reducir CO2 a hidratos de carbono
• sintetizar ATP (transfiere energía química) y NADPH
(transfiere poder reductor)
Se libera O2 como subproducto de la oxidación del H2O
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA¿Dónde ocurre la fotosíntesis? En una cianobacteria En un alga uni o multicelular En una planta vascular
Ultraestructura de un cloroplasto (18,000x)
membranas interna
y externa estroma
grana
lamelas
estromáticas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAUltraestructura de un cloroplasto a mayor aumento
(50,000x)
tilacoide
grana
estroma
lamelas
estromáticas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAUltraestructura de un cloroplasto
lamelas espacio inter-membrana
Taiz y Zeiger Plant Physiology 2010
estromáticas
membrana membrana
tilacoide externa
grana
tilacoide =
vesícula cerrada
DBBE FCEyN - UBA
tilacoide
estroma
lumen del
tilacoide lamelas
membrana grana estromáticas
interna
Introducción a la Botánica
El estroma es la fase acuosa, contiene todas las enzimas solubles de la fotosíntesis y
otros procesos enzimáticos del cloroplasto
Las membranas tilacoides contienen todos los componentes de captación de la luz y
conversión de energía lumínica en energía químicaLa fotosíntesis ocurre en dos etapas
1. Etapa fotoquímica: captación y conversión de la
energía lumínica en membrana
• Captación de la energía lumínica por una antena de
pigmentos
• Conversión de esa energía lumínica en energía utilizable
por la materia viva (ATP y poder reductor = NADPH)
• Liberación de O2 como subproducto
2. Etapa bioquímica: reacciones enzimáticas en fase
soluble
• Reducción de CO2 a hidratos de carbono con el NADPH y
el ATP generados en la etapa fotoquímica
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBADos etapas de la fotosíntesis con separación espacial
DBBE FCEyN - UBA
Introducción a la Botánica
etapa fotoquímica ocurre en etapa bioquímica
los tilacoides ocurre en el estroma
genera ATP , NADPH y O2 consume ATP y NADPHLa fase lumínica
• La fase lumínica de la fotosíntesis comienza con la
absorción de fotones por la clorofila (Chl) y otros
pigmentos asociados
• La Chl y los otros pigmentos forman parte de
complejos de proteínas llamados antena que están
ubicados de manera específica en la membrana del
tilacoide
• La orientación y disposición de esos pigmentos
determina el sentido de la transferencia de la
energía desde la antena hacia los centros de
reacción donde ocurre la fotoquímica (liberación de
un electrón)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBALa fase lumínica: Propiedades de la luz visible ¿Quién capta la luz?
La luz visible en el espectro electromagnéico
La luz tiene naturaleza dual: ONDA y PARTÍCULA (fotones)
à la energía de los fotones depende de su longitud de onda
fotones de alta energía fotones de baja energía
¿Qué moléculas
biológicas
absorben luz
visible?
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAPigmentos que captan la luz en fotosíntesis
clorofilas carotenoides
clorofila b
anillo
porfirínico En la fotosíntesis, los fotones
son absorbidos por pigmentos
Los pigmentos tienen dobles
ligaduras conjugadas
La longitud de onda de la luz
absorbida depende de la
estructura molecular del
pigmento
cadena Los pigmentos fotosintéticos
hidrofóbica están siempre asociados a
de fitol proteínas (que pueden o no
estar embebidas en la
clorofila a membrana) beta-caroteno
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAEspectro de absorción de luz de los pigmentos
fotosintéticos
absorción relativa carotenoides clorofila b clorofila a
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA longitud de onda (nm)El espectro de absorción de la clorofila en relación con la luz
que llega a la Tierra
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAExperimento de T. W. Engelmann: El espectro de acción de la
fotosíntesis y los pigmentos accesorios
El espectro de acción muestra la respuesta fotosintética a diferentes long. de onda y
permite identificar los pigmentos involucrados en el proceso à La Chl a, Chl b y los
carotenoides cooperan en la absorción de la luz para la actividad fotosintética
medida como producción de O2 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAOrganización de las membranas tilacoides
Los componentes están dispuestos en la membrana de una manera
específica que optimiza su interacción y funcionamiento
estroma membrana del tilacoide
FS-I = centro de reacción del
fotosistema I¨
FS-II = centro de reacción del
fotosistema II
LHC-I LHC-II FS-II cit b6f FS-I ATP sintasa
LHC = “light harvesting complex” = antena de captación de luz (LHC-I, LHC-II)Estructura de los fotosistemas
Los fotosistemas están
embebidos en la
membrana del
tilacoide
Están formados por
una antena captadora
de luz y un centro de
reacción responsable
de la fotoquímica
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Nabors Introducción a la Botánica 2006Estructura de los fotosistemas
fotosistema II (FS II)
antena móvil:
trímero con 40 Chl
a+b
fotosistema I (FS I)
dirección de la
transferencia de energía
lumínica
Fotosistema = centro de reacción + antena
Son “complejos” de pigmentos unidos a proteínas, todo embebido en la membrana
tilacoidal
El tamaño de la antena (cuántas subunidades rodean al FS) depende de las
condiciones lumínicas de crecimiento de la planta o alga (menos luz à antena másEstructura de una proteína de la antena fotosintética
LHCII (Light harvesting
complex II)
Los pigmentos están
dispuestos y orientados de
manera específica dentro
de la proteína y con
respecto al plano de la
membrana
Esa estructura hace
posible su función como
captadores y
transportadores de
energía lumínica
La energía de excitación se
transmite por resonancia
(no se emiten y absorben
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
fotones)Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas Las cianobacterias y las algas rojas presentan además otros pigmentos accesorios llamados ficobilinas que absorben en longitudes de onda donde la Chl a, la Chl b y los carotenoides no absorben luz Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Pigmentos accesorios de cianobacterias y algas rojas
cloroplasto de un alga roja con
ficobilisomas
Las ficobilinas están unidas a proteínas formando ficobilisomas, que son proteínas
periféricas (no atraviesan la membrana tilacoide)
La composición de los ficobilisomas está determinada por el ambiente lumínico al que
está expuesta el alga mediante expresión diferencial de genes
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBALa fase lumínica:
¿Cómo se transforma esa energía
de la luz en energía útil para la
célula?Captación y transferencia de energía la c
del lorofila
elec CR ce excita
d
se i trón a e un da
centro de reacción: de nicia u l acept
t
par especial de elec ransfe na cad or y
tron ren e
moléculas de Chl a es cia na
de
Los pigmentos fotosintéticos están organizados en la membrana del
tilacoide de manera de optimizar la transferencia de energía desde la
antena hacia una molécula de Chl a especial que está en el centro de
reacciónTaiz y Zeiger, Plant Physiology 2006
Estructura de los centros de reacción
fotosistema II fotosistema I
La reacción fotoquímica (liberación de un electrón de la Chl a) se produce en el
centro de reacción
La disposición de las Chl a y de los otros cofactores favorecen la estabilización de
la separación de cargas entre la Chl a y el aceptor
El par especial de Chl a se denomina P700 en el PSI y P680 en el PSII (por sus
máximos de absorción de luz)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAEl fotosistema II extrae electrones del agua
e-
PQ
http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthetic_reaction_centre
fotosistema II
Del lado interno del tilacoide (lumen) el fotosistema II contiene cuatro
átomos de manganeso en disposición especial que extraen electrones
del agua, con los que se re-reduce al P680 oxidado
Esta reacción es secuencial y como resultado se libera O2 y protones (H+)
en el lumen del tilacoide
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAEl fotosistema I produce poder reductor
NADPH (dador de electrones soluble)
ferredoxina
cofactores del FS I
fotosistema I
El fotosistema I acepta electrones del lado del lumen de una proteína soluble
llamada plastocianina (PC), que re-reduce al P700 oxidado.
Del lado del estroma los electrones pasan a una proteína soluble llamada
ferredoxina (Fdx) que reduce NADP+ a NADPH y de esa manera los electrones se
hacen accesibles para las reacciones de reducción del CO2, que ocurren en el
estroma Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBADos fotosistemas funcionando en forma cooperativa
Evidencia
experimental
Emerson R (1957). Dependence of
yield of photosynthesis in long wave
red on wavelength and intensity of
supplementary light. Science. 125:
746
Fotosistema I (FSI, P700) absorbe en el rojo lejano
Fotosistema II (FSII, P680) absorbe en el rojo
Efecto cooperativo: Al iluminar con las dos longitudes de onda la tasa
fotosintética es mayor que la suma de las tasas que producen las dos
longitudes de onda por separado (efecto Emerson)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBALos fotosistemas operan en serie
El diagrama en Z del transporte de electrones de la fotosíntesis
Potencial redox (energía de los electrones)
más
Nabors Introducción a la Botánica 2006
reductor
Esto es un
diagrama de
energías
más
oxidante potenciales
En cada fotosistema la llegada de energía lumínica al centro de reacción energiza una Chl a que libera un
electrón, que es recibido por un aceptor (receptor) primario
La cadena de transporte de electrones lleva a la acumulación de protones dentro del lumen tilacoidal
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAEl gradiente de H+ a través de la membrana del
tilacoide
Proceso quimiosmótico de fotofosforilación
P700
P680
LUMEN
En FSII se produce la fotólisis del agua, liberando O2 y H+ en el lumen
La óxido-reducción de la plastoquinona produce H+ en el lumen
Los electrones provenientes de agua se usan para reducir NADP a NADPH en el PSI
El gradiente de H+ generado es usado por la ATP sintasa para producir ATP
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBALa síntesis de ATP requiere la formación de un gradiente de H+ a través
de la membrana del tilacoide
Jagendorf 1970’s:
• La actividad de la cadena de transporte de electrones (disparada por la luz)
lleva a la acumulación de protones en el lumen tilacoidal
• Gradiente de H+ a través de la membrana à DpH = fuerza protón-motriz
en la oscuridad
Proceso quimiosmótico de fotofosforilación
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBALa ATP sintasa del cloroplasto “convierte” el DpH en
moléculas de ATP
La energía de la luz,
almacenada como DpH
es usada por la ATP
sintasa para generar
ATP: Los H+ salen hacia
el estroma a favor de
un gradiente generado
por la luz, eso libera
baja [H+] energía que la enzima
pH = 8 usa para convertir
ADP+Pi en ATP
DpH generado por la luz
F0
alta [H+] El ATP se sintetiza
pH = 5 en el estroma
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA¿Qué pasaría con la síntesis de ATP si anuláramos el DpH?
Poniendo un “desacoplante” que genera poros en la membrana
P700
P680
LUMEN
¿Y qué pasa con el transporte de electrones?
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBAEl balance global de la fase lumínica de la fotosíntesis
2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi à O2 + 2NADPH + 2H+ + 3ATP
La absorción y transferencia de energía solar lleva a la hidrólisis del
H 2O
àEl O2 se genera como un subproducto
Los electrones del H2O entran en una cadena de transporte
àGeneración de poder reductor (NADPH)
DBBE FCEyN - UBA
àGeneración de un gradiente de protones en el tilacoide
àGeneración de energía química: ATP
luz solar à energía química + poder reductor
Introducción a la Botánica
¿Por qué ocurre en un sistema de membranas y no en la fase
Es un proceso vectorial, la ubicación de los componentes en la
soluble? asegura la direccionalidad del transporte de electrones
membrana
y la generación del gradiente de H+ (DpH)Fotosíntesis
•un video educativo video sobre funcionamiento de la ATP
sintasa https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ
•La fotosíntesis como historieta:
http://www.jayhosler.com/jshblog/?p=937
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBATambién puede leer
