La cabra: selección y hábitos de consumo de plantas nativas en agostadero árido The goat: selection and intake habits of native plants in arid range
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CIENCIAS AGROPECUARIAS
BIOTECNOLOGÍA Y
Imagen de: Cecilia C. Zapata Campos
La cabra: selección y hábitos de consumo de plantas nativas
en agostadero árido
The goat: selection and intake habits of native plants in arid range
Cecilia Carmela Zapata-Campos1*, Miguel Ángel Mellado-Bosque2
RESUMEN ABSTRACT
Las cabras habitan regiones áridas como resul- Goats dwell arid regions as a result of their
tado de su adaptación a condiciones extremas. adaptation to extreme conditions. Diet selec-
La selección de la dieta es una de las estrate- tion is one of the behavioral strategies that has
gias conductuales que les han permitido evitar allowed them to avoid nutritional deficiencies
deficiencias nutricionales o intoxicaciones aun or poisonings, even under conditions of low
en condiciones de baja disponibilidad de ali- food availability. Likewise, browsing as an in-
mento. Así mismo, el ramoneo, como conduc- gestive behavior of the species allows them to
ta ingestiva de la especie, les permite seleccio- select and obtain plants with adequate crude
nar y obtener plantas con adecuados valores protein values, which favor their development
de proteína cruda que favorezcan su desarrollo and survival. Also, goats adapt to the chemical
y supervivencia. También, las cabras se adap- characteristics of plants, which develop bioac-
tan a las características químicas de las plan- tive compounds to avoid being consumed. The-
tas, las cuales desarrollan compuestos bioac- se secondary metabolites can have antinutri-
tivos para evitar ser consumidas. Estos meta- tional and toxic effects, as well as medicinal
bolitos secundarios pueden tener efectos anti- or curative effects, depending on the consump-
nutricionales y tóxicos así como medicinales o tion that the animal has. The objective of this
curativos, dependiendo del consumo que tenga work was to review the selection and habits of
el animal. El objetivo de este trabajo fue revi- goats in the consumption of native plants, to
sar la selección y hábitos de las cabras en el determine how they favor the survival and pro-
consumo de plantas nativas, para determinar ductivity of the species under the conditions of
cómo favorecen la supervivencia y productivi- environmental adversity that characterize arid
dad de la especie, bajo las condiciones de ad- regions. This knowledge will allow to establish
versidad ambiental que caracterizan a las re- strategies for the proper management of the
giones áridas. Dicho conocimiento permitirá es- rangeland and to know the effect that the com-
tablecer estrategias para el manejo adecuado pounds of the secondary metabolism of the
del agostadero y conocer el efecto que los com- plants may have on the reproductive, nutritio-
puestos del metabolismo secundario de las plan- nal, and health processes, as well as on the pro-
tas puedan tener en los procesos reproducti- ducts derived from the milk or meat of these
vos, nutricionales, sanitarios, así como en los animals.
productos derivados de la leche o carne de es-
tos animales. KEYWORDS: nutritional behavior, diet, nutritio-
nal components, intake, secondary metabolites.
PALABRAS CLAVE: conducta alimenticia, dieta,
componentes nutricionales, consumo, metaboli-
tos secundarios.
*Correspondencia: cezapata@uat.edu.mx/Fecha de recepción: 3 de diciembre de 2019/Fecha de aceptación: 16 de septiembre de 2020/Fecha
de publicación: 30 de enero de 2021.
Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, carretera Victoria-Mante km 5 s/n, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México,
1
C. P. 87274. 2Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Nutrición Animal, Saltillo, Coahuila, México.
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 ISSN 2007-7521. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021) CienciaUAT 169INTRODUCCIÓN menos nutritivas. De esta manera disminuyen
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La cabra fue uno de los primeros animales el riesgo de intoxicación, y en algunos casos
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en ser domesticados, comenzando este proce- obtienen beneficios nutricionales y/o medici-
so con el bezoar (Capra aegagrus). Existe evi- nales, con las plantas que seleccionan para
dencia de su presencia en Ganj Darech (Irán) su consumo (Egea y col., 2016). El conocimien-
desde el año 10 000 a. C. (Zeder y Hesse, 2000; to de estas adaptaciones nutricionales y de
Rosa-García y col., 2012). La carne y leche pro- comportamiento, así como las características
ducidas por esta especie han sido aprovecha- de las diferentes plantas elegidas en función
das por el hombre del Medio Oriente al me- de la condición climática o del estado fisioló-
nos desde el año 2 500 a. C., habiéndose en- gico del animal permitirá desarrollar futuras
contrado pruebas de su domesticación en el investigaciones para el manejo sostenible de
Valle Indo, en China, y probablemente en Me- las zonas de pastoreo. Así también, conocer
soamérica (Boyazoglu y col., 2005). De la po- los efectos del tipo y la cantidad de material
blación caprina existente en el mundo, el 88 % vegetal consumido, en la producción, bienes-
se encuentra localizada en zonas de Asia y tar y estado de salud de las cabras.
África, de acuerdo con la Organización de las
Naciones Unidas para la Alimentación y la El objetivo de este trabajo fue revisar los há-
Agricultura (FAO, por sus siglas en inglés: Food bitos de selección y consumo de plantas nati-
and Agriculture Organization) (FAO, 2020). En vas por parte de las cabras, con la finalidad de
las zonas áridas las cabras son la especie ani- ofrecer una visión actual de cómo estas adap-
mal más abundante (Devendra, 2010). El 47 % taciones favorecen la supervivencia y produc-
de la superficie de la tierra corresponde a zo- tividad de la especie bajo las condiciones de
nas áridas, donde habitan 2 000 millones de adversidad ambiental, característica de los te-
personas, la mayoría en condiciones de po- rritorios áridos.
breza (FAO, 2007). En estos ambientes los si-
tios de toma de agua son escasos y distantes Adaptación y conducta alimenticia en capri-
entre ellos, y la disponibilidad de alimento es nos
escasa y de baja calidad nutricional, por lo que Se ha demostrado, en distintos ambientes y paí-
la cabra tiene que desplazarse largas distan- ses, que las cabras criollas tienen un mejor ren-
cias para satisfacer sus necesidades de alimen- dimiento que otros rumiantes, debido a su ca-
to (Zobel y col., 2019). pacidad de termorregulación y adaptación al
consumo de plantas ricas en lignina, así como
Los caprinos, al ser una de las especies me- el hecho de que pueden limitarse en el con-
jor adaptadas a la desertificación de las re- sumo de agua y alimento (Silanikove, 2000b;
giones áridas, son una de las principales fuen- Koluman-Darcan y Silanikove, 2018). La abun-
tes de proteína para el hombre que habita dancia de cabras en las regiones áridas es re-
en esos climas. En estas regiones los recur- sultado de una adecuada adaptación a estas
sos vegetales son heterogéneos y restringidos condiciones extremas (Silanikove, 2000a). Par-
en calidad y cantidad (Silanikove, 2000a). Por ticularmente, en la cabra, el proceso de adap-
ello, la cabra ha desarrollado diversos meca- tación está catalogado en seis aspectos: anató-
nismos adaptativos, tales como capacidad de mico, morfológico, fisiológico, conducta alimen-
caminar distancias largas, requerimientos me- ticia, metabolismo y rendimiento (Silanikove y
tabólicos bajos y reducida masa corporal. A Koluman-Darcan, 2015).
nivel nutricional presentan adaptaciones, co-
mo la capacidad de seleccionar las plantas En el aspecto de adaptación anatómica, Sila-
más nutritivas entre las diversas opciones dis- nikove (2000b) mencionó que la disminución
ponibles, maximizando la ingesta de nutrien- del tamaño corporal en los animales se debe
tes y minimizando la ingesta de metabolitos a tres condiciones: la selección natural, la se-
secundarios, mediante el rechazo de plantas lección social y la endogamia. En este caso, la
CienciaUAT 170 CienciaUAT. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021). ISSN 2007-7521 https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409selección natural es el factor individual más to refuerzan su motivación por el consumo de
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importante, ya que en condiciones de aridez cada alimento o, por el contrario, reducen la
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los individuos de talla pequeña son los me- probabilidad de consumirlo (Provenza, 1995).
jor adaptados, en comparación con tallas ma-
yores del rebaño. La presión de selección, re- Cuando el animal está motivado para comer
lacionada con tasas de supervivencia y repro- asume que la comida está disponible, por lo
ducción ligeramente mayores en animales de que comienza un estímulo de preingestión, lo
talla pequeña, ha promovido una modificación que refuerza su deseo de comer, iniciando en-
gradual en cuanto a la talla de la población, tonces los procesos de ingestión, mastica-
favoreciendo a los individuos pequeños (Sila- ción, deglución, digestión y absorción (Ginane
nikove y Koluman-Darcan, 2015). Otros auto- y col., 2015). En función de la digestibilidad
res argumentaron que la reducción en la di- de los alimentos las cabras son capaces de
mensión corporal puede relacionarse con el ti- discriminar entre ellos, cambiando su consu-
po de alimento y la productividad de las plan- mo y favoreciendo la especie o parte de la
tas primarias (Calder, 1984; Hetem y col., 2011). planta que sea más nutritiva, en un momento
dado (Ackermans y col., 2019). Esta habilidad
Con respecto a la adaptación anatomo-fisioló- puede deberse a diversos mecanismos anató-
gica, la cabra presenta glándulas salivales más micos y fisiológicos, tales como la capacidad
grandes, mayor área de superficie de la mu- de pararse en dos patas (para ramonear), hip-
cosa absorbente y capacidad para aumentar sodoncia para detectar abrasividad (anatomía
sustancialmente el volumen del intestino del- bucal), presencia de proteínas salivares unidas
gado cuando se nutre con alimentos con alto a taninos (proteínas ricas en prolina), flora del
contenido de fibra (Silanikove, 2000b). Al re- tracto digestivo adaptada a plantas taninife-
ducir su metabolismo y rendimiento, como me- ras y capacidad de reciclar urea en el rumen
dida adaptativa, la cabra minimiza sus reque- (Torres-Fajardo y col., 2019). Además, poseen
rimientos nutricionales y sus necesidades de una glándula parótida larga que produce sufi-
agua en las zonas áridas. La capacidad de redu- ciente saliva para ayudar como buffer a la rápi-
cir el metabolismo le permite sobrevivir inclu- da digestión de la dieta y así facilitar el pasa-
so después de periodos prolongados de dispo- je del alimento al rumen (Robbins y col., 1995).
nibilidad limitada de alimentos (Goetsch, 2019).
El amplio volumen ruminal de las cabras (9-18 L)
En cuanto a la conducta alimenticia, esta acti- es una adaptación importante al servir como
vidad comienza antes del consumo de alimen- una gran cámara de fermentación y depósito
to y se caracteriza por presentar dos fases: de agua. El agua almacenada en el rumen se
inicial y apetitiva. La fase inicial es cuando los utiliza durante la deshidratación, y el rumen
animales deciden buscar comida, lo cual po- sirve como un recipiente que acomoda el agua
dría ser por un deseo general para adquirir ingerida después de la rehidratación. Esta si-
energía o un deseo específico por una comi- tuación es provocada por recorrer grandes dis-
da en particular. Esta fase incluye un cambio tancias para pastorear o ramonear en los am-
en la conducta, pasando de una actitud de re- bientes con disponibilidad limitada de alimen-
poso, al acto de abastecerse obteniendo ali- to o agua (Silanikove y Koluman-Darcan, 2015).
mento, decisión basada en la recompensa es- Todas estas cualidades permiten a la cabra di-
perada por alimentarse (Ginane y col., 2015). gerir de manera efectiva los alimentos (Sila-
La segunda fase es la apetitiva, en donde el nikove, 2000a; Alonso-Díaz y col., 2012; Mella-
animal recibe información de uno o varios ali- do, 2016; Ventura-Cordero y col., 2017; Schmitt
mentos, y con base en su percepción senso- y col., 2020).
rial (visión, olfato y gusto) tiene la oportuni-
dad de elegir (Ginane y col., 2011). Así, tanto Por otra parte, la selección de la dieta es una
el estímulo preingestivo como el grado de gus- adaptación conductual que puede modificarse
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 Zapata-Campos y Mellado-Bosque (2021). Selección y hábitos de consumo de la cabra CienciaUAT 171por periodos cortos o largos. Dicha modifica- do es utilizada para la producción ganadera
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ción puede verse influenciada por aspectos en extensivo, de la cual una cuarta parte está
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como la experiencia previa en el consumo principalmente poblada por arbustos (Estell
de algún material específico, y a su vez, está y col., 2010). Los agostaderos son territorios
relacionada con cambios neurales o fisiológi- donde predomina la vegetación autóctona de
cos a nivel celular, los cuales se denominan la zona agroecológica específica; parte de di-
en conjunto “conducta adaptativa” (Ginane y cha vegetación posee potencial para su utili-
col., 2015). Particularmente, la conducta adap- zación en la alimentación animal, además de
tativa alimenticia se observa cuando el ani- ser consumida por especies silvestres (Reid
mal intenta cumplir con sus requerimientos y col., 2014). Otra característica importante de
metabólicos y mantener la homeostasis (Be- los agostaderos es que la vegetación es muy
rridge, 1996). La conducta alimenticia es un heterogénea, con una distribución multiestra-
importante aspecto de la producción animal tificada, y se encuentra sujeta a variaciones de
y constituye el vínculo entre la comida y el calidad (proteína cruda, energía, fibra) y canti-
consumo. Esta conducta alimenticia conside- dad de forraje (disponibilidad), dependientes
ra diferentes aspectos, incluyendo el encon- de la época del año y del uso de los recursos
trar y escoger la comida, el ganar y mante- (Torres-Acosta y col., 2008).
ner el acceso a la misma, así como la can-
tidad de ingesta en cualquier momento y la La principal estrategia alimenticia utilizada por
rapidez de la digestión (Nielsen y col., 2016). las cabras en las regiones áridas y semiáridas
es el ramoneo de plantas y arbustos, princi-
De acuerdo con Silanikove (2000a), la cabra palmente relacionada con la obtención de pro-
se encuentra clasificada como consumidor in- teína (Gutteridge y Shelton, 1994; Mkhize y col.,
termedio; sin embargo, de acuerdo a la dispo- 2014). Por lo tanto, la conducta de consumo y
nibilidad y tipo de alimento en el agostadero, selección de forraje está influenciada por la
las cabras se pueden ubicar tanto en el gru- cantidad, calidad, accesibilidad, dispersión de
po de consumidores de concentrados (si en los recursos alimenticios y por las caracterís-
el agostadero hay alta disponibilidad de ar- ticas individuales del animal (edad, sexo, esta-
bustivas) como en el de consumidores de fo- tus reproductivo y condición corporal) (Heuer-
rrajes (si la disponibilidad de pastos es alta) mann y col., 2011).
(Osoro y col., 2013). Con las modificaciones
en la disponibilidad de materiales se modifi- El contenido de PC (proteína cruda), humedad
ca el tipo de microorganismos ruminales, así y extracto libre de nitrógeno de árboles y arbus-
como la conformación de las papilas de este tos varía de acuerdo con la época del año en
órgano. Dicha característica también les per- las zonas áridas y semiáridas, lo cual está aso-
miten consumir rebrotes y pastos a la vez. Su ciado principalmente con la distribución de la
ritmo de alimentación es intermedio en los precipitación pluvial (Chimphango y col., 2020;
dos grupos mencionados anteriormente (van- Mclntosh y col., 2019). Así, en la región semi-
Soest, 1994; Bojkovski y col., 2014). Esta capa-
árida del noreste de México, los frutos y hojas
cidad faculta a la cabra a soportar mayor can-de las familias Mimosaceae, Ebanaceae, Olaceae,
tidad de leguminosas en su dieta, comparada Borraginaceae, Rutaceae y Caelsaepinaceae pre-
con los ovinos y bovinos, ya que no tiene una sentan mayor porcentaje de preferencia de las
tasa de fermentación tan elevada (Silanikove, cabras (78 %) y mayor contenido de celulosa
2000a). (12 % a 22 %) y PC (18 % a 24 %) en vera-
no y otoño. En el verano, las herbáceas tienen
Características del agostadero y su influen- la segunda importancia en la selección (12 %
cia en el consumo y selección de plantas en a 18 % de preferencia), de estas, las que más
las cabras consumen las cabras son Clematis drummondii,
El 25 % de la superficie de tierra en el mun- Malva parviflora y Euphorbia maculate. En ter-
CienciaUAT 172 CienciaUAT. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021). ISSN 2007-7521 https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409cer lugar de preferencia (6 % a 10 %) se en- es decir, contiene 170 g de PC por kilogramo
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cuentran las gramíneas establecidas, como Pa- y 8.2 MJ/kg de energía metabolizable (EM).
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nicum hallii, Setaria macrostachya, Cenchrus ci- Por su parte, Olivares-Pérez y col. (2013) eva-
liaris, las cuales son más consumidas en prima- luaron tres especies de arbustos forrajeros (Phi-
vera y otoño (Foroughbakhch y col., 2013). tecellobium dulce, Gliricidia sepium y Haema-
toxylum brasiletto) consumidas por las cabras,
Foroughbakhch y col. (2013), encontraron que y reportaron que las dos primeras tienen ni-
las plantas con mayor contenido de PC durante veles de PC de 149.6 g/kg y 103.9 g/kg, res-
todo el año fueron Acacia berlandieri (21.9 %), pectivamente, valores suficientes para promo-
Celtis pallida (20.6 %), Prosopis laevigata (20.0 %) ver una microflora ruminal óptima en cabras.
y Acacia wrightii (20.2 %). En tanto que Ber- Algunos árboles del género Prosopis spp, Aca-
nardia myricaefolia, Lantana macropoda y Mi- cia spp y Leucaena spp, también han sido con-
mosa biuncifera tuvieron menor contenido de siderados fuentes alternativas de alimento pa-
PC de 11.6 %, 13.9 % y 14.3 %, respectivamen- ra cabras, ya que sus hojas y frutos presen-
te. tan niveles de PC considerables (10 % a 33 %)
(Sawal y col., 2004; Ayala-Burgos y col., 2006;
En la región árida del norte de México, Mella- Quiroz-Cardoso y col., 2015; Habib y col., 2016;
do y col. (2008) encontraron que la planta na- Carvalho y col., 2017; Santos y col., 2017). En
tiva Sphaeralcea angustifolia es un forraje pa- la Tabla 1 se presenta información nutricional
latable y nutritivo, con una composición quí- de otras plantas localizadas en el agostadero
mica semejante a la alfalfa (Medicago sativa); pastoreado por caprinos.
Tabla 1. Características bromatológicas (MS %) de diversas plantas consumidas por las cabras.
Table 1. Bromatological characteristics (DM %) of various plants consumed by goats.
Especie EE PC FDN FDA Referencia
Opuntia ficas var. copena - 6.9 45.9 28.7 (Cordova-Torres y col., 2015)
Haloxylan schmittianum 2.2 9.67 42.9 27.8
Anabasi articulata 3.2 17.3 46.1 25.8 (Mayouf y Arbouche, 2015)
Astragalus armatus 2 12.6 49.1 32.8
Tricomaria usillo - 9 55 37
Mimosa ephedroides - 10 52 39
Atriplex lampa - 11 27 17 (Egea y col., 2016)
Prosopis flexuosa - 12 58 47
Capparis atamisquea - 14 51 30
Lablab purpureus 2.37 17.73 46.51 33.65
(Washaya y col., 2018)
Vigna unguiculata 2.03 19.10 37.58 30.4
Cereus jamacaru 2.1 5.4 44.7 38.9
Nopalea cochenillifera 1.8 7.9 35.0 39.4
(Catunda y col., 2016)
Opuntia stricta 2.0 4.9 39.4 12.2
Mimosa caesapiniifolia 2.3 13.0 51.3 32.4
Acacia erioloba - 15.0 54.2 41.3
Acacia nilotica - 12.7 42.2 37.9 (Mnisi y Mlambo, 2016)
Zizipus mucronata - 17.7 50.6 18.9
MS = materia seca; EE = extracto etéreo; PC = proteína cruda; FDN = fibra detergente neutra; FDA = fibra detergente
ácida.
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 Zapata-Campos y Mellado-Bosque (2021). Selección y hábitos de consumo de la cabra CienciaUAT 173Selectividad de plantas según sexo y estado y col., 1992; Mennella y col., 1995). Es así que,
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fisiológico de las cabras la madre transmite la experiencia de la selec-
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En cuanto a la relación entre conducta selec- ción de plantas nutritivas y no tóxicas (Hai y
tiva y el sexo del animal, se ha reportado que col., 2014), y esta enseñanza no se le da a la
las hembras son más selectivas y usan más cría a través de la lactancia, como sucede en
su tiempo en el forrajeo, lo cual se debe a otras especies (Nolte y col., 1992). Este meca-
que su eficiencia en la digestión de los ali- nismo evita que la cría presente neofobia, que
mentos es menor que la de los machos (Ma- es la resistencia a comer y/o probar nuevos
nousidis y col., 2016). En el caso de los machos, alimentos (Pliner y Hobden, 1992), principal fac-
presentan una conducta de mayor masticación tor que afecta el consumo de plantas en her-
que la hembra en todo el año, lo que facilita bívoros sin experiencia (Provenza, 1995).
la extracción de nutrientes del alimento por
maceración; sin embargo, esta se reduce en la Por otro lado, Mellado y col. (2011) encontra-
época de apareamiento, mientras que las hem- ron que las cabras gestantes seleccionaron
bras solo la aumentan en la etapa fisiológica plantas con alto contenido de PC, en compa-
de lactancia (Ferretti y col., 2014), para lograr ración con cabras no gestantes. Otro estudio
una utilización más eficiente de los alimen- también reportó que durante la época de se-
tos, por parte de los microorganismos rumi- quía, las cabras gestantes seleccionan forra-
nales y obtener la mayor cantidad de energía jes con altos niveles de calcio (Ca) y son más
posible de la dieta (Church y col., 2002), ya selectivas de plantas con mayor valor nutri-
que tienen mayores requerimientos energéti- cional, para lograr satisfacer sus requerimien-
cos para la producción de leche (Moquin y col., tos (Villalba y col., 2002).
2010).
De acuerdo a los estudios reportados, el es-
En las cabras lactantes se ha observado que tado reproductivo de las cabras no solo afec-
su dieta está compuesta por niveles altos de ta la tasa de masticación de las mismas, para
hierbas y bajas cantidades de arbustos (Car- aprovechar mejor los alimentos y obtener ma-
dozo-Herrán y col., 2019). Los pastos son po- yor energía, sino también la selectividad en el
co consumidos por ellas, probablemente por- consumo de plantas o arbustos.
que tienen una pared celular más gruesa y
fibrosa, lo cual podría causar un mayor gasto Modificaciones adaptativas de las cabras
energético para el desdoblamiento y diges- para el consumo de metabolitos presentes
tión, que las hojas frágiles del ramoneo y las en las arbustivas nativas
hierbas (Hunt y col., 2008). Cabe mencionar Las plantas utilizan estrategias para evitar su
que la conducta alimenticia puede ser trans- consumo por parte de los herbívoros; entre
mitida de madre a cría en las etapas pre y estos mecanismos se encuentran, endureci-
postnatal (Smotherman y Robinson, 1987). El miento de la pared exterior, presencia de es-
feto puede experimentar sabores en el útero pinas y síntesis de sustancias químicas (Alon-
(Mennella y col., 1995) que son transmitidos so-Díaz y col., 2012; Sebata y Ndlovu, 2012;
por la sangre de la madre al líquido amnió- Cuchillo y col., 2013; Hernández-Orduño y col.,
tico (Hai y col., 2014). Se ha observado que el 2015; Pech-Cervantes y col., 2016). En las plan-
feto ingiere cantidades significativas de líqui- tas existe un metabolismo primario, esencial
do amniótico durante las últimas etapas de para el crecimiento y desarrollo, asociado a
la gestación, y el tener las vías aéreas abier- un metabolismo secundario, formado por un
tas provoca que se impregnen en el líqui- conjunto de vías metabólicas que generan
do amniótico. Los receptores olfativos feta- compuestos químicos que son diversos, entre
les pueden ser estimulados por los olores di- y dentro de las poblaciones vegetales. Estos
fundidos desde los capilares sanguíneos, des- compuestos químicos o metabolitos secunda-
pués de cruzar la barrera placentaria (Nolte rios tienen en las plantas funciones tan diver-
CienciaUAT 174 CienciaUAT. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021). ISSN 2007-7521 https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409sas, como la atracción de polinizadores y dis- les, los TC son eficaces para el control de los
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persores de semillas, protección de la radia- parásitos en el abomaso e intestino delgado en
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ción ultravioleta, defensa contra del estrés oxi- ovinos y caprinos, así como para estimular la
dativo, enfermedades, patógenos y depredado- inmunidad innata, lo cual se debe a su capa-
res herbívoros (Speed y col., 2015; Isah, 2019). cidad de unirse a proteínas (Hoste y col., 2015;
Las cabras pueden verse afectadas por estos Worku y col., 2016). Adicionalmente, los tani-
metabolitos, al igual que otros herbívoros (Vi- nos en caprinos han mostrado incrementar
llalba y col., 2016), sin embargo, se han adap- hasta un 43 % la producción de leche, así
tado total o parcialmente a su efecto antinu- como mejorar su ganancia diaria de peso me-
tricional y tóxico, para poder aprovechar los diante el consumo de plantas (Lotus cornicu-
nutrientes de las plantas (Mkhize y col., 2014). latus) con TC a libre acceso (Waghorn, 2008).
Los compuestos químicos surgidos de este me- Con relación al aspecto sanitario, los rumian-
tabolismo secundario, mayormente estudiados tes, incluidas las cabras, que consumen legu-
son terpenoides, alcaloides y compuestos fe- minosas (Lotus corniculatus, Hedysarum co-
nólicos (Makkar, 2006; Cuchillo y col., 2013; Vad- ronarium, Lotus pedunculatus) con TC redu-
lamani y col., 2016). cen su producción de gas ruminal mediante
la precipitación de la espuma de las proteí-
Los terpenoides son derivados de repetidas fu- nas de las plantas; de esta manera previenen
siones de la cadena de carbono 5 de isopentano la aparición de timpanismo (Ramírez-Restre-
(Croteau y col., 2000); ejemplo de terpenos son po y Barry, 2005). Los TC precipitan las pro-
los esteroides, carotenoides y ácido giberélico teínas de la ingesta, con lo cual incrementan
(Wink, 2015). Por su parte, los alcaloides son su paso por el intestino delgado para ser ab-
biosintetizados a partir de aminoácidos como sorbidos, protegen la fracción 1 de la pro-
la tirosina, y se caracterizan por una amplia teína, aumentan la absorción de los amino-
diversidad estructural; no existe una clasifica- ácidos esenciales y disminuyen la de los no
ción uniforme de ellos, habiéndose clasifica- esenciales (Durmic y Blache, 2012; Mueller-
do recientemente con base en su esqueleto de Harvey y col., 2019). Estos efectos benéficos
carbono (Wink, 2015). Los fenoles pertenecen de los TC se presentan cuando la dieta contie-
a un grupo más amplio de metabolitos secun- ne entre 2 % y 4 % de la materia seca (MS);
darios. Un grupo importante de fenoles son arriba de este porcentaje se manifiesta su
los polifenoles, los cuales se clasifican en di- efecto antinutricional (Durmic y Blache, 2012;
ferentes grupos en función al número de ani- van-Cleef y Dubeux, 2020). La unión a pro-
llos de fenol y la unión de estos con otros ani- teínas cuando hay un efecto antinutricional,
llos. Como ejemplo de compuestos fenólicos se principalmente se lleva a cabo en el rumen,
puede mencionar a los flavonoides (Škerget y con pH entre 5.5 a 7.2, haciendo indigestibles
col., 2005), los cuales a su vez se subdividen en las proteínas para la microflora ruminal. Las
flavonol, flavonas, isoflavonas, flavononas, an- proteínas por lo general son solubles en el
tocianinas, antocianidinas y flavonoles (catequi- abomaso e intestino delgado con pH de < 3.5
na y proantocianidinas) (Manach y col., 2004). y > 8, respectivamente (Hervás y col., 2003;
Otro grupo importante de compuestos fenóli- Andrabi y col., 2005; Min y col., 2015). Así
cos son los taninos, específicamente los tani- también, se unen a enzimas como celulasa,
nos condensados (TC) e hidrolizados (TH). Los ureasa, alfa-amilasa, proteasa y beta-glucosila-
primeros son referidos como proantocianidi- sa, lo que les permite disminuir la actividad
nas (Min y col., 2015), mientras que los TH celulolítica, con lo que reducen la digestibili-
contienen esteres de ácido gálico o ácido elági- dad de la materia orgánica. De igual manera,
co (Olivas-Aguirre y col., 2015). se ligan a membranas y a la pared celular de
hongos y bacterias, aminorando así la fermen-
La ingesta de metabolitos secundarios puede tación ruminal (Márquez-Lara y Suárez-Lon-
generar beneficios. Dentro del grupo de feno- doño, 2008).
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 Zapata-Campos y Mellado-Bosque (2021). Selección y hábitos de consumo de la cabra CienciaUAT 175En la Tabla 2 se muestran diversas plantas que que, cuando la intensidad de los efectos medi-
CIENCIAS AGROPECUARIAS
consumen las cabras, su contenido en compues- cinales de los componentes secundarios de las
BIOTECNOLOGÍA Y
tos bioactivos y su efecto en estos animales. En plantas es más fuerte, que la de los efectos ne-
la Tabla 3, se muestran plantas con compues- gativos en el estado de salud/productividad, la
tos bioactivos y su efecto biológico en general auto selección del herbívoro al metabolito es
para rumiantes. esperada. Esta auto selección deberá, en prime-
ra instancia devolver la salud a los animales en-
El consumo de estos metabolitos tiene enton- fermos (Estell y col., 2010).
ces dos objetivos: por un lado, un efecto an-
tinutricional y tóxico, por el otro, un efecto La cabra ha desarrollado mecanismos conduc-
medicinal o curativo (Villalba y col., 2016). Así tuales y fisiológicos que le permiten consumir
Tabla 2. Compuestos bioactivos identificados en plantas de regiones áridas consumidas por ca-
bras y su efecto en estos animales.
Table 2. Bioactive compounds identified in arid regions in plants consumed by goats and their
effect on these animals.
Especie Compuesto bioactivo Acción Referencia
Acacia salicina
Acacia nilotica
Eucalyptus corymbia (Brito y col., 2018)
Casuarina cunninghamiona (Brunet y col., 2008)
Taninos hidrolizables,
Eucalyptus drepanophylla (Domingues y col., 2010)
condensados, saponinas, Antihelmíntico
Lysiloma latisiliquum (Eguale y col., 2007)
alcaloides, flavonoides
Mimosa caesalpimmifolia (Moreno y col., 2012)
Persea americana (Soldera-Silva y col., 2018)
Agave sisalana
Hedera helix
Woodfordia fruticosa Taninos hidrolizables,
Actividad
Solanum nigrum glucoalcaloides, (Choubey y col., 2016)
antioxidante
Trigonella foenum-graecum flavonoides, saponinas
Consumo
alimenticio,
Moringa oleifera Taninos condensados (Kholif y col., 2018)
fermentación
ruminal
Efecto
Polifenoles
antioxidante,
(gálico, catequina,
Acacia farnesiana disminución del (Delgadillo-Puga y col., 2019)
epicatequina, quercetina,
colesterol en
ácido ferúlico)
leche de cabras
Efecto en la
Sericea lespedeza
Taninos condensados fermentación (Min y col., 2015)
Corteza de pino
ruminal
Clerodendrum inerme
Reducción de
Gymnema syhestre Taninos
emisión de (Jafari y col., 2019)
Sapindus laurifolia Saponinas
metano
Yuca schidigena
CienciaUAT 176 CienciaUAT. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021). ISSN 2007-7521 https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409Tabla 3. Plantas con compuestos bioactivos y sus efectos reportados en rumiantes.
CIENCIAS AGROPECUARIAS
Table 3. Plants with bioactive compounds and their reported effects in ruminants.
BIOTECNOLOGÍA Y
Especie Compuesto bioactivo Acción Efecto
Flavonoides e isoflavonoides Fitoestrógenos
Nutricional/
Medicago sativa L. (quercetin, apigenina, Infertilidad temporal
tóxico
daidzein, luteolin) o permanente
Ácido hidroxinámico
Origanum vulgare L. Hepatoprotector Curativo
(ácido cafeico)
Flavonoides (miricetina,
Trifolium pratense L. quercetina, kaempferol) Antioxidante
Curativo
Amaranthus hybridus Glicósido (rutina) Antibacterial
Flavones (apigenina)
Biserrula pelecinus L.
Furanocumarinas Fotosensibilización
Ruta graveolens L. Tóxico
(psoroleno) por contacto
Psorolea cinerrea L.
Pérdida de apetito
Equisetum palustre L. Diarrea
Piperidinas Tóxico
Equisetum arvense L. Desórdenes
neurológicos
Thymus vulgaris L.
Antioxidantes
Salvia verticillata L. Terpenoides Curativo
Antibacterial
Imula salsoloides L.
Lolium perenne L. Carotenoides Antioxidante Curativo
Oxytropis sericea Nutt.
Astragalus lentigenosus Dougl.
Alcaloides Locoísmo Tóxico
Sida carpinifolia
Ipomea cornea
Inhibidor de la
Ácido hidroxinámico
Achillea millefolium L. acetilcolinesterasa Curativo
(ácido rosmarinico)
Antioxidante
Tabla modificada a partir de Poutaraud y col. (2017).
del agostadero arbustos (generalmente legumi- mo que puede inactivar los metabolitos se-
nosas) ricos en compuestos del metabolismo cundarios (taninos) (McArthur y col., 1991; Si-
secundario. Schmitt y col. (2020) sugieren que lanikove y col., 1996). Ntuthuko y col. (2018)
en animales ramoneadores, como la cabra, la comprobaron que el comportamiento de bús-
presencia de proteínas ligadas a taninos ha- queda de alimento de las cabras en libertad
ce posible el consumo de plantas taniniferas, les permite regular las tasas de ingesta de TC
estas proteínas inactivan dichos compuestos. en la sabana africana; observaron que las ca-
Las proteínas salivales vinculantes de tani- bras prefieren pastar más que ramonear, co-
nos (PSVT) se consideran el primer mecanis- mo mecanismo de control de consumo de TC.
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 Zapata-Campos y Mellado-Bosque (2021). Selección y hábitos de consumo de la cabra CienciaUAT 177Distel y Provenza (1991) encontraron que la ser tóxicas, como Medicago sativa, Leucaena
CIENCIAS AGROPECUARIAS
experiencia temprana en el consumo de com- leucocephala y Prosopis glandulosa (Washburn
BIOTECNOLOGÍA Y
puestos secundarios ayuda posteriormente a y col., 2002; Gorniak y col., 2008; Poutaraud
definir la preferencia de plantas que los con- y col., 2017).
tengan sobre plantas libres de estos, incremen-
tando el consumo de TC y taninos totales. Efectos del consumo de arbustivas nativas
en el aspecto nutricional, reproductivo y sa-
Torres-Fajardo y col. (2019) analizaron el pa- nitario en las cabras
pel de la infección con nemátodos gastroin- Los compuestos bioactivos presentes en las
testinales y la neutralización de TC, como dos plantas heterogéneas del agostadero se pue-
factores que influyen en la conducta alimen- den transmitir a través de su consumo, por lo
ticia en cabras criollas de hábitats de vegeta- que permiten a la cabra, como resultado de
ción heterogénea, y concluyeron que estos dos su adaptación anatómica y fisiológica, obte-
factores no afectan la ingesta o selección de ner beneficios nutricionales, que, a su vez, se
alimento. Al contrario, la selección y consu- pueden transmitir a los productos finales, co-
mo de plantas nativas taniniferas actúan co- mo carne, leche y sus derivados. Al respecto,
mo mecanismo de afrontamiento, desarrolla- Giorgio y col. (2019) estudiaron la composi-
do por las cabras para contrarrestar los efec- ción química nutricional de quesos elabora-
tos negativos de parásitos como de metaboli- dos con leche de cabras (Red Syrian) alimen-
tos secundarios (Tablas 2 y 3). tadas con las leguminosas Festuca arundina-
cea, Pisum sativum, Trifolium alexandrinum,
Las características de afrontamiento que ha Vicia sativa y Vicia faba minor, y las gramíne-
desarrollado la cabra, la convierten en mode- as Hordeum vulgare y Triticosecale. Las cabras
lo para el estudio de efectos tóxicos de dis- que consumieron Festuca arundicacea tuvieron
tintas plantas. Welch y col. (2020) indicaron la más alta producción láctea con 1 061.5 g/d,
que cuando los animales son envenenados con así como el mayor porcentaje de grasa (55 %
toxinas vegetales extremadamente potentes, co- en base seca). Los quesos elaborados con le-
mo la cicuta de agua (Cicuta douglasii), a me- che de cabras, que consumieron Trifolium ale-
nudo se encuentran muertos con pistas míni- xandrinum, Triticosecale y Hordeum vulgare, pre-
mas de la causa de su fallecimiento. Por ello, sentaron un mejor perfil de ácidos grasos. Con
se han realizado investigaciones para ayudar respecto al indicador capacidad total antioxi-
en el diagnóstico de animales envenenados, dante en el forraje (TAC-F), la leche prove-
mediante el análisis químico del contenido del niente del consumo de Vicia faba minor y Vi-
rumen, además de otras muestras biológicas, cia sativa mostró valores altos, con 288.4 %
como suero, saliva, cerumen, pelo y mucosidad y 218 % TAC-F, respectivamente. En esta in-
nasal (Davis y col., 2014, Stonecipher y col., vestigación se determinó cuales quesos pre-
2019, Lee y col., 2020). Las cabras pueden ser sentaban características más altas del índice
un buen modelo para otras especies de gana- general de salud de quesos (GHIC Index, por
do rumiante, ya que se ha demostrado que los sus siglas en inglés: General Health Index of
caprinos son más resistentes a algunas plan- Cheese), que es un indicador de la presencia
tas venenosas (Welch y col., 2016). Por lo tan- de componentes en el queso que promueve la
to, una dosis tóxica letal de cicuta de agua salud pública. Los quesos con esta caracterís-
puede ser menor en especies como el bovino tica provenían de leche de cabras que consu-
en comparación con lo que se informa para el mieron Trifolium alexandrinum y Triticosecale.
caso de las cabras.
Leparmarai y col. (2019) evaluaron el efecto
Producto de estas adaptaciones, es que las ca- de la suplementación alimenticia con extrac-
bras pueden aprovechar el efecto nutricional tos de semilla de uva a cabras Saanen. Se les
de plantas, que para otros rumiantes pudieran proporcionaron 7.4 g/100 g MS del extracto
CienciaUAT 178 CienciaUAT. 15(2): 169-185 (Ene - Jun 2021). ISSN 2007-7521 https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409conteniendo 3.5 g de fenoles/100 g MS. Las ca- grupo testigo. La concentración espermática no
CIENCIAS AGROPECUARIAS
bras que consumieron este extracto presenta- se afectó, pero si hubo un efecto según los días
BIOTECNOLOGÍA Y
ron mayor porcentaje de composición láctea, de tratamiento. El grupo que consumió Acacias
con respecto a grasa, proteína y lactosa. Se presentó un valor de 1 211 mill/cel/mL al día
observó un aumento en el indicador de acti- 10, aumentando a 2 044 mill/cel/mL para el
vidad antioxidante en plasma sanguíneo en la día 52, mientras que el grupo control solo al-
semana 11 del consumo del concentrado de canzó valores adecuados los días 24 y 38, con
fenoles (211 µmol Fe2+/L), a diferencia del gru- 1 575 mill/cel/mL y 1 830 mill/cel/mL, respec-
po experimental con 198 µmol Fe 2+/L. tivamente. Asimismo, Mellado (2016) señaló
que la calidad del semen y perfiles metabóli-
Di-Trana y col. (2015) estudiaron el efecto nu- cos de machos caprinos en pastoreo eran sen-
tricional y antioxidante de Sulla coronarium L, sibles a la ingestión de algunos forrajes del
y reportaron que, a comparación de los ani- desierto chihuahuense en México.
males que consumieron heno de cebada, los
que consumieron hojas verdes de Sulla corona- Okukpe y col. (2014) estudiaron el efecto del
rium L, tuvieron mayor ingesta de MS (1.65 g/d extracto de Mucuna pruriens, planta que con-
vs. 1.82 g/d, respectivamente), probablemente tiene L-3, 4-dihydroxyphenyl alanina (L-Dopa),
por su alto contenido de PC y bajo de fibra de- precursor de la dopamina, y registraron que a
tergente neutra (FDN) de las hojas verdes. En dosis de 0.2 mL/kg de peso vivo (PV) obtuvie-
la leche de las cabras, bajo este experimento, ron valores de 2.30 x 109/mL de conteo es-
se detectó que aquellas que consumieron Su- permático, viabilidad del 83.5 % y niveles de
lla coronarium L, el contenido de polifenoles testosterona en suero de 2.5 g/dL, a compara-
total en la leche (MTP, por sus siglas en in- ción del grupo testigo (0.1 mL/kg PV, citrato
glés: Milk Total Phenolic) fue mayor, en com- de sildenafil), donde se obtuvieron los valores
paración con las cabras que consumieron he- de 1.65 x 109/mL, 75.3 % y 1.40 g/dl.
no de cebada (0.96 g/equivalentes de ácido gá-
lico [EAG]/d y 0.82 g/EAG/d, respectivamente), En el aspecto sanitario, Worku y col. (2016) ana-
reportando similar comportamiento para los lizaron el efecto del consumo de Sericea lespe-
polifenoles libres en la leche, proporcionando deza en la inmunidad innata en animales in-
esta planta un valor adicional en términos de fectados con parásitos, y encontraron que la
estatus oxidativo, debido a la presencia de po- concentración de citoquinas proinflamatorias
lifenoles, por lo que mejora la calidad láctea. en suero (TNF-α, IFN-r, G-CSF, GM-CSF, IL-1a,
IP-10) fue mayor en los animales que consu-
También los compuestos bioactivos de las plan- mieron esta planta, a comparación del grupo
tas heterogéneas tienen efectos en el aspecto testigo, que se alimentó con pellets de alfalfa.
reproductivo y/o sanitario. En el primero, se Así también, el consumo estimuló la expre-
ha registrado que la ingestión de arbustos im- sión de ciertos genes relacionados con la in-
pacta las características seminales en los se- munidad innata, como los genes TLR4, TLR2,
mentales caprinos. Vera-Avila y col. (1997) ana- IFN- γ y CD-14, entre otros. Los autores con-
lizaron el efecto del consumo de Acacia berlan- cluyeron que, consumiendo esta planta, el ani-
dieri y Acacia rigidula en machos Angora acti- mal es resiliente a la infección parasitaria, por
vos sexualmente, y encontraron que aquellos el efecto de la presencia de TC y la estimula-
que consumieron estas plantas tuvieron niveles ción de la inmunidad innata.
bajos de testosterona (0.70 ± 0.07 ng/mL), en
comparación con el grupo control, alimentado Las cabras tienen una conducta alimenticia
con heno de alfalfa (1.52 ± ng/mL) (P < 0.001). adaptativa que les permite consumir las plan-
Además observaron una reducción en la cir- tas heterogéneas que se encuentran en el agos-
cunferencia escrotal de 3.0 cm en el día 52 del tadero. Sin embargo, es necesario seguir reali-
tratamiento, en comparación con 0.6 cm en el zando investigaciones, sobre cómo esta con-
https://doi.org/10.29059/cienciauat.v15i2.1409 Zapata-Campos y Mellado-Bosque (2021). Selección y hábitos de consumo de la cabra CienciaUAT 179ducta adaptativa puede tener una influencia deben realizar diseños experimentales que lo-
CIENCIAS AGROPECUARIAS
en el uso potencial del agostadero y su reper- gren explicar los modos de acción (absorción,
BIOTECNOLOGÍA Y
cusión en la producción caprina, y como es- distribución, dinámica y cinética) de polifeno-
ta conducta es modificada por la presencia les, terpenos y alcaloides. Sobre todo, que los
de compuestos pertenecientes al metabolismo resultados de estos hallazgos puedan ser extra-
secundario de las plantas. Por lo tanto, es ne- polados a cualquier agroecosistema.
cesario elaborar investigaciones sobre el uso
adecuado, planeado y estratégico de los recur- CONCLUSIONES
sos forrajeros de las zonas áridas. Para ello, Las cabras se han adaptado a zonas agroeco-
es preciso realizar la identificación (taxonó- lógicas áridas, mediante mecanismos conduc-
mica), distribución y disponibilidad de las dis- tuales y fisiológicos, que les permiten selec-
tintas plantas consumidas por las cabras en cionar, consumir alimento y producir en con-
zonas áridas. Analizar el perfil de compuestos diciones limitantes para otras especies ani-
bioactivos (metabolitos secundarios), con res- males. Las adaptaciones desarrolladas por las
pecto a identificación de moléculas y activi- cabras, de acuerdo con las variaciones en dis-
dad antioxidante, así como de los elementos ponibilidad y calidad del agostadero árido, de-
nutricionales (PC, ácidos grasos, fracción fi- ben ser aprovechadas, con la finalidad de es-
brosa). Investigar los efectos en la salud (con- tablecer estrategias de manejo, para favorecer
trol de parasitosis, control de infecciones bac- su producción. Se requiere más investigación
terianas) y la productividad (ganancia de pe- acerca de la respuesta adaptativa de las ca-
so, conversión alimenticia) de las cabras al in- bras al consumo de metabolitos secundarios
cluirlos en la dieta. También, es importante y sus efectos sobre procesos reproductivos, nu-
conocer el efecto de la inclusión en la calidad tricionales, estado sanitario y en los productos
de los productos obtenidos de las cabras (car- derivados de la leche o carne de esta especie.
ne, leche y queso), particularmente sobre el
contenido de ácidos grasos y antioxidantes. Se
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