RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
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RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN
DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
FLOWERS THINNING, SEED YIELD AND POST-ANTHESIS DRY
MATTER DISTRIBUTION IN SORGHUM
Juan Valadez-Gutiérrez1, Leopoldo E. Mendoza-Onofre1, Humberto Vaquera-Huerta2,
Leobigildo Córdova-Téllez1, Ma. del Carmen Mendoza-Castillo3 y Gabino García-de los Santos1
Orientación en Producción de Semillas, 2Estadística y 3Genética. Campus Montecillo. Colegio de
1
Postgraduados. 56230, Montecillo, Estado de México. (juanv@colpos.mx)
RESUMEN ABSTRACT
El raleo de flores permite reducir el número de semillas a la Flowers thinning allows the reduction of seeds to harvest, increases
cosecha, aumentar el peso de éstas y, por tanto, puede modificar their weight, and therefore, can modify the source-sink
las relaciones fuente-demanda durante la etapa post-antesis en relationship during the post-anthesis period in cereals. In 2003 a
cereales. En 2003 se estableció un experimento de campo, en field experiment was established at Montecillo, State of México
Montecillo, Estado de México (19° 29’ N, 98° 54’ O y 2250 m de (19° 29’ N, 98° 54’ W and 2250 m altitude), with the following
altitud), con objeto de: 1) cuantificar el rendimiento de semilla objectives: 1) to quantify the seed yield per panicle (number and
por panícula (número y peso de semillas) y el peso de la semilla weight of seeds) and the seed weight when the number of flowers
cuando se reduce el número de flores, y su efecto en la propor- is reduced, and its effect on the embryo and endosperm dry
ción de peso seco entre el embrión y el endospermo; y 2) analizar weight ratio; and 2) to analyze the distribution of dry matter
la distribución de materia seca (MS) entre los órganos de la (DM) among the plant organs during the post-anthesis period in
planta durante la etapa post-antesis, en sorgo (Sorghum bicolor sorghum (Sorghum bicolor L. Moench). At flowering, two thinning
L. Moench). En la floración se aplicaron dos intensidades de levels were applied (R1 and R2, plus a control) in the main
raleo (R1 y R2, más un testigo) en la inflorescencia principal de inflorescence of three cold tolerant genotypes: two maintainer
lines (B1 and B9) and the variety VA-110. In R1 (less severe
tres genotipos tolerantes al frío: dos líneas mantenedoras (B1 y
thinning), the branchlets were alternately removed (proportion
B9) y la variedad VA-110. En R1 (raleo menos severo) las ramillas
1:1); in R2 (more severe thinning) two adjacent branchlets were
se eliminaron en forma alterna (proporción 1:1); en R2 (raleo
eliminated and the third was left intact (proportion 2:1). The
más severo) se eliminaron dos ramillas adyacentes y se dejó in-
seed yield per panicle and the dry weight of the seed, embryo
tacta la tercera (proporción 2:1). El rendimiento de semilla por
and endosperm were evaluated in the three genotypes.
panícula y el peso de la semilla, del embrión y del endospermo se
Additionally, in B9 and VA-110, the dry weight of the plant
evaluaron en los tres genotipos. Además, en B9 y VA-110 se
organs was quantified at flowering and at physiological maturity;
cuantificó el peso seco de los órganos de la planta en la floración
the difference between the two samplings was used to evaluate
y en la madurez fisiológica; la diferencia entre ambos muestreos
the distribution of DM during the post-anthesis period. VA-110
sirvió para evaluar la distribución de MS durante la etapa post-
presented lower seed yield (SYP) and lower number of seeds per
antesis. VA-110 presentó menor rendimiento de semilla (RSP) y
panicle (NSP), but higher weight of 100 seeds (W100S) than the
menor número de semillas por panícula (NSP), pero mayor peso
two lines. In the most severe thinning, the NSP decreased and
de 100 semillas (P100S) que las dos líneas. En el raleo más severo the W100S increased. Individual seed weight increased up to
el NSP disminuyó y el P100S aumentó. El peso individual de la 33% in VA-110, and in average 55% in the two lines; but the
semilla aumentó hasta 33% en VA-110, y 55% en promedio de intensity of the thinning did not modify the proportion (7:1) dry
las dos líneas; pero la intensidad del raleo no modificó la propor- weight of the embryo: dry weight of the endosperm. The
ción (7:1) peso de embrión:peso de endospermo. La compensa- compensation between the NSP and W100S was the reason that
ción entre el NSP y P100S originó que las diferencias en el RSP the differences found in the SYP between the control and the
entre el testigo y las intensidades de raleo fueran menores en la thinning intensities were lower in line B9, intermediate in VA-
línea B9, intermedias en VA-110 y mayores en la línea B1. Los 110 and higher in line B. The analysis of the distribution of DM
análisis de la distribución de MS indicaron que las láminas, las indicated that the lamina, leaf sheets and the vegetative structures
vainas foliares y las estructuras vegetativas de la inflorescencia of the inflorescence, are organs that participate as important
son órganos que participan como importantes fuentes fisiológicas physiological sources during the post-anthesis period in sorghum.
durante la etapa post-antesis, en sorgo.
Recibido: Mayo, 2005. Aprobado: Febrero, 2006. Key words: Sorghum bicolor L. Moench, grain filling,
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 40: 303-314. 2006. endosperm:embryo dry weight ratio, cold tolerance.
303AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
Palabras clave: Sorghum bicolor L. Moench, llenado de grano, INTRODUCTION
proporción peso seco endospermo:embrión, tolerancia al frío.
T
he differences in grain yield in cereals, not
INTRODUCCIÓN explained by unfavorable environmental factors
such as diseases, pests, poor soil fertility (among
as diferencias en el rendimiento de grano en others), can be studied in terms of three components
L cereales que no son explicadas por factores des-
favorables del ambiente como enfermedades,
plagas, baja fertilidad del suelo (entre otros) pueden
(Evans, 1972). First, the assimilation capacity of the
plant (size, duration, and efficiency of the
photosynthetic organs), which in turn can be modified
estudiarse en términos de tres componentes (Evans, by feedback mechanisms that regulate photosynthesis
1972). Primero, la capacidad de asimilación de la planta according to source-sink relationships. Second, the
(tamaño, duración y eficiencia del aparato fotosintético) storage capacity of the panicle, determined by the
que a su vez puede ser modificada por mecanismos de number and weight of the grains, and also by its ability
retroacción que regulan la fotosíntesis de acuerdo con to compete with other organs for assimilates and
relaciones fuente-demanda. Segundo, la capacidad de growth regulators (Michael and Séller-Kelbitsch, 1972;
almacenamiento de la panícula, determinada por el nú- Wallace and Yan, 1998). Third, the capacity of the
mero y peso de los granos, y también por su habilidad transport system for mobilizing assimilates from the
para competir con otros órganos por asimilados y re- source to the sink.
guladores del crecimiento (Michael y Séller-Kelbitsch, In sorghum (Sorghum bicolor L. Moench), Fischer
1972; Wallace y Yan, 1998). Tercero, la capacidad and Wilson (1971) indicate that the grain yield (or
del sistema de transporte para movilizar asimilados de seed yield, in the present study) is determined almost
la fuente a la demanda. entirely by the mobilization of assimilates, product of
En sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), Fischer y the laminar photosynthesis occurring during the seed
Wilson (1971) indican que el rendimiento de grano (o filling period, that is, the post-anthesis period.
semilla, en el presente estudio) está determinado casi According to Fischer and Wilson (1975), the
totalmente por la movilización de asimilados producto contribution of the pre-anthesis laminar photosynthesis
de la fotosíntesis laminar realizada durante la etapa de is an important factor, given that it contributes with as
llenado de semilla, o sea, la etapa post-antesis. Según much as 12% of the seed yield, and they suggest to
Fischer y Wilson (1975), la contribución de la fotosín- apply selective elimination of spikelets (flowers) of the
tesis laminar pre-antesis es un factor importante, pues- inflorescence of the sorghum at anthesis to modify the
to que contribuye hasta con 12% del rendimiento de size of the physiological sink, thus maintaining the
semilla y sugieren aplicar la eliminación selectiva de photosynthetic source constant.
espiguillas (flores) de la inflorescencia del sorgo du- The relationships between seed yield and the
rante la antesis para modificar el tamaño de la deman- production and distribution of dry matter (DM) make
da fisiológica manteniendo constante la fuente it possible to estimate crop physiological indices and to
fotosintética. measure the storage capacity of diverse organs of the
Las relaciones entre el rendimiento de semilla y la plant. An example of this type of relationship is the
producción y distribución de materia seca (MS) permi- Harvest Index (HI) proposed by Donald (1962), which
ten estimar índices fisiotécnicos y medir la capacidad is the proportion of the DM accumulated in the organs
de almacenamiento de diversos órganos de la planta. of anthropocentric value (denominated economic yield,
Un ejemplo de este tipo de relaciones es el Índice de such as seed) with respect to the total DM accumulated
Cosecha (IC) propuesto por Donald (1962), que es la in the plant (known as biological yield). Ozbun (1976)
proporción de la MS acumulada en los órganos de suggests obtaining data of the dry weight of the plant
importancia antropocéntrica (denominada rendimiento organs, at several phenological stages, to estimate the
económico, como la semilla) respecto a la MS total amount of photoassimilates mobilized from the
acumulada en la planta (conocida como rendimiento structures that constitute the physiological source
biológico). Ozbun (1976) sugiere obtener datos del peso towards the structures of demand. Muchow and Wilson
seco de los órganos de la planta, en varias etapas (1976) propose studying the post-anthesis mobilization
fenológicas, para estimar el monto de fotoasimilados by means of the Distribution Index (DI), which they
movilizados desde las estructuras que constituyen la define as the relationship between the economic yield
fuente fisiológica hacia las estructuras de demanda. and the increase in DM accumulated by the plant during
Por su parte, Muchow y Wilson (1976) proponen estu- the grain filling period. In sorghum, they found values
diar la movilización post-antesis por medio del Índice of DI between 0.82 and 0.94, which they interpret as
de Distribución (ID), el cual definen como la relación an almost complete mobilization of photosynthetic
304 VOLUMEN 40, NÚMERO 3RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
entre el rendimiento económico y el incremento de MS products towards the seed during the post-anthesis
acumulada por la planta durante la etapa de llenado de period.
semilla. En sorgo, ellos encontraron valores de ID entre The previous results come from research carried
0.82 a 0.94, lo cual interpretan como una moviliza- out in Australia and the U.S., where the mean
ción casi total de productos fotosintéticos en post-antesis, temperature during most of the sorghum growing season
hacia la semilla. is over 20 °C. In México, the studies in sorghum with
Los resultados anteriores provienen de investiga- this focus, under field conditions, are scarce.
ciones efectuadas en Australia y EE.UU., donde la Outstanding among these is that of Castellanos et al.
temperatura media durante la mayor parte de la esta- (1984), in the High Valleys of México, who found that
ción de crecimiento del cultivo de sorgo es superior a the DI of the cold tolerant variety VA-130 was 1.28,
20 °C. En México, los estudios en sorgo con este which was attributed to the fact that this variety produces
enfoque, en condiciones de campo, son escasos. Entre vegetative structures (secondary branches or tillers)
éstos destaca el de Castellanos et al. (1984), en los before flowering, which reach their maximum growth
Valles Altos de México, quienes encontraron que el during the seed filling period, thus converting them
ID de la variedad tolerante al frío VA-130 fue 1.28, lo into source organs in addition to the lamina;
cual se atribuyó a que esa variedad produce estructuras furthermore, they indicate that these vegetative
vegetativas (hijos o ramas secundarias) antes de la flo- structures send photoassimilates to the principal sink
ración, que alcanzan su mayor crecimiento durante el organ in this stage, that is, the panicle. This means
periodo de llenado de semilla, lo que los convierte en that, at least in this geographic region, the pre-anthesis
órganos de fuente adicionales a las láminas foliares; photosynthesis and the non laminar post-anthesis
además, ellos indican que esas estructuras vegetativas photosynthesis produced by the sorghum could play a
canalizan fotoasimilados al principal órgano de demanda more important role than the one traditionally
en esa etapa, o sea, la panícula. Esto significa que, al recognized.
menos en esa región geográfica, la fotosíntesis pre- In other species, the thinning of seeds or pods for
antesis y la fotosíntesis no laminar post-antesis produ- increasing the supply of assimilates to the remaining
cida por el sorgo, podrían desempeñar una función seeds increased the seed filling period of soybean
más importante que la asignada tradicionalmente. (Glycine max L. Merrill) (Konno, 1979; Egli et al.,
En otras especies, el raleo de semillas o vainas para 1985; Munier-Jolain et al., 1996, 1998; Egli and
aumentar el suministro de asimilados a las semillas Bruening, 2001), but not in maize (Zea mays L.) (Jones
restantes alargó el periodo de llenado de semilla de and Simmons, 1983; Kiniry, 1988) or wheat (Triticum
soya (Gliycine max L. Merrill) (Konno, 1979; Egli et aestivum L.) (Slafer and Savin, 1994). The inconsistency
al., 1985; Munier-Jolain et al., 1996, 1998; Egli y of the results related to the duration of the seed filling
Bruening, 2001) pero no en maíz (Zea mays L.) (Jones period, as well as with the weight and number of seeds,
y Simmons, 1983; Kiniry, 1988) ni en trigo (Triticum as response to treatments designed to alter the source-
aestivum L.) (Slafer y Savin, 1994). La inconsistencia sink ratio, may be due to: 1) incorrect designed
de los resultados relacionados con la duración del pe- treatments; 2) insufficient photosynthesis for supplying
riodo de llenado de semilla, así como con el peso y the continued seed growth; 3) incapacity of the
número de semillas, como respuesta a tratamientos di- anatomical structure of the seed in responding to the
señados para alterar las relaciones fuente-demanda, alteration (Egly, 2004). This means that to predict the
puede deberse a: 1) tratamientos mal diseñados; 2) effects of modifications to the source-sink ratio, it is
fotosíntesis insuficiente para abastecer el continuo cre- necessary to consider which treatments affect the number
cimiento de semilla; 3) incapacidad de la estructura of seeds and the supply of assimilates to each one, and
anatómica de la semilla para responder a la alteración what types of seed may respond to the changes in the
(Egly, 2004). Esto significa que para predecir los efectos supply of assimilates.
de modificaciones a la relación fuente-demanda es ne- The objectives of the present study were: 1) to
cesario considerar cuáles tratamientos afectan el nú- quantify the increase in seed yield (number and weight
mero de semillas y el suministro de asimilados a cada of seeds) per panicle and in the weight of the seed
una, y qué tipos de semillas pueden responder a los when their number is reduced, due to flower thinning
cambios en el suministro de asimilados. treatments and their effect on the embryo-endosperm
Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) cuan- dry weight ratio; 2) to reanalyze the contribution of
tificar el incremento en el rendimiento de semilla (nú- the pre- and post-anthesis photosynthesis of cold tolerant
mero y peso) por panícula y en el peso de la semilla sorghum. The hypothesis of the study was that the
cuando se reduce su número, mediante tratamientos de reduction in the size of the physiological demand due
raleo de flores y su efecto en la proporción de peso to anthesis flower thinning treatments modifies the
VALADEZ-GUTIÉRREZ et al. 305AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
seco entre embrión y endospermo; 2) reanalizar la con- proportion of photoassimilates mobilized to the seed
tribución de la fotosíntesis pre- y post-antesis de sorgos and to other organs of the plant.
tolerantes al frío. La hipótesis del estudio fue que la
reducción en el tamaño de la demanda fisiológica debi- MATERIALS AND METHODS
da a tratamientos de raleo de flores en antesis modifica
la proporción de fotoasimilados movilizados a la semi- Effect of flowers thinning on the number and weight of seeds
lla y a otros órganos de la planta. per panicle, and on the embryo/endosperm weight ratio
MATERIALES Y MÉTODOS In the 2003 Spring growing season, a field experiment was
established under irrigation, in which nine treatments were evaluated,
Efecto del raleo de flores en el número y peso product of the factorial combination of three cold tolerant genotypes:
de semillas por panícula, y en la proporción: lines B1 and B9 and the open pollinated variety Valles Altos 110
peso de embrión/peso de endospermo (VA-110); and two intensities of flower thinning (plus a control) to
the inflorescence of the main stem, applied at the onset of flowering:
En el ciclo primavera 2003 se estableció un experimento de R1) alternate remotion of branchlets (proportion 1:1) and R2)
campo con riego, en el que se evaluaron nueve tratamientos, pro- elimination of two adjacent branchlets, leaving the third intact
ducto de la combinación factorial de tres genotipos tolerantes al (proportion 2:1).
frío: las líneas B1 y B9, y la variedad de polinización libre Valles The thinning was applied to five fully competitive plants per plot.
Altos 110 (VA-110); y dos intensidades de raleo de flores (más un The treatments were distributed in a randomized complete blocks design
testigo) a la inflorescencia del tallo principal, aplicadas al inicio de with four replications. The experimental plot hade four rows (separated
la floración: R1) eliminación de ramillas alternadamente (propor- by 80 cm) of 5 m in length. The sowing was by overseeding and plots
ción 1:1) y R2) eliminación de dos ramillas adyacentes, dejando la were thinned to one plant every 10 cm (12.5 plants m−2). The fertilization
tercera intacta (proporción 2:1). was done using 140-60-00 NPK ha−1; 80-60-00 at sowing and the rest in
El raleo se aplicó a cinco plantas con competencia completa por the second labor. Weed control was carried out manually.
parcela. Los tratamientos se distribuyeron en un diseño de bloques At physiological maturity (presence of the black layer at the
completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela experimental base of the seeds located in the middle part of the panicle), the five
tuvo cuatro surcos (separados a 80 cm) de 5 m de longitud. La siembra plants of each thinning intensity were harvested. The panicles were
fue a chorrillo y se aclareó a una planta cada 10 cm (12.5 plantas m−2). separated and were placed in a greenhouse until reaching constant
Se fertilizó con 140-60-00 NPK ha−1; 80-60-00 en la siembra y el weight, then the seeds were removed and the following variables
resto en el segundo cultivo. El control de malezas se hizo manual- were determined: seed yield per panicle (SYP), weight of 100 seeds
mente. (W100S), and number of seeds per panicle (NSP).
En la madurez fisiológica (presencia de la capa negra en la For each thinning intensity and replication a random selection
base de las semillas ubicadas en la parte media de la panícula) se was made of the seed produced by one panicle, from which two
cosecharon las cinco plantas de cada intensidad de raleo. Las samples were taken. One, of 10 seeds, whose weight was recorded;
panículas se separaron y se colocaron en un invernadero hasta then the embryo of each seed was removed with a drill (Multipro
alcanzar peso constante, luego se desgranaron y se determinaron 395 Type 5), using a stereoscopic microscope for the precise
las siguientes variables: rendimiento de semilla por panícula (RSP), delimitation of the area to be eliminated. Then, the sample was
peso de 100 semillas (P100S) y número de semillas por panícula weighed, thus obtaining the weight of the endosperm (WE) and by
(NSP). difference, the weight of the embryo (WEM), calculating the
Por cada intensidad de raleo y repetición se seleccionó al azar la embryo:endosperm ratio (WEM:WE). In the other sample (five seeds),
semilla producida por una panícula, de la cual se tomaron dos mues- the moisture content was determined. The final data of WE, WEM
tras. Una, de 10 semillas, y se registró su peso; luego se eliminó el and WEM:WE were adjusted to 12% moisture and were statistically
embrión de cada semilla con un taladro (Multipro 395 Tipo 5) usan- analyzed based on the average per seed.
do un microscopio estereoscópico para la delimitación precisa del The analysis of variance (ANOVA) was made with PROC GLM
área a eliminar. Luego se pesó la muestra, obteniéndose el peso del (SAS, 1989). The means comparison was carried out with the Tukey
endospermo (PE) y por diferencia el peso del embrión (PEM), cal- test (p≤0.05).
culándose la proporción embrión: endospermo (PEM:PE). En la otra
muestra (cinco semillas) se determinó el contenido de humedad. Los Effect of flowers thinning on the distribution of the dry matter
datos finales de PE, PEM y PEM:PE se ajustaron a 12% de hume- of the plant during the seed filling period
dad y se analizaron estadísticamente con base en el promedio por
semilla. At the onset of flowering, in line B9 and VA-110, four plants
El análisis de la varianza (A de V) se realizó mediante PROC per plot were harvested, whose total dry weight was determined
GLM (SAS, 1989). La comparación de medias se efectuó con la along with that of their components: stem, lamina and foliar sheets,
prueba de Tukey (p≤0.05). normal inflorescence and thinned inflorescence, through oven drying
306 VOLUMEN 40, NÚMERO 3RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
Efecto del raleo de flores en la distribución de materia seca at 70 °C for 72 h, period in which constant weight was reached. The
durante la etapa de llenado de semilla same was done at the seed physiological maturity of the five plants
to which the flowers thinning had been applied, except that the dry
Al inicio de la floración, en la línea B9 y en VA-110, se cose- weight of the panicle and its components was obtained by exposing
charon cuatro plantas por parcela, y se determinó el peso seco total them to the sun in a greenhouse, as indicated in the previous
y de sus componentes: tallo, láminas y vainas foliares, inflorescencia paragraphs. The dry weight of the panicle was obtained before and
normal e inflorescencia raleada, mediante secado en estufa, a 70 °C, after been shelling, so that the difference between the two
durante 72 h, periodo en el cual se alcanzó el peso constante. Lo measurements corresponded to the accumulated DM in the vegetative
mismo se hizo en la madurez fisiológica a las cinco plantas a las structures (i.e., rachis, rachilla, lemma, palea, glume, and awn).
cuales se había efectuado el raleo de flores, excepto que el peso seco With the averages per plant of the dry weight of the organs at
de la panícula y sus componentes se obtuvo exponiéndolas al sol en flowering and at physiological maturity, the respective absolute and
invernadero, como se indicó en párrafos superiores. El peso seco de relative differences were calculated, which correspond to the changes in
la panícula se obtuvo antes y después de desgranarla, de modo que the distribution of the DM of each organ during the seed filling period.
la diferencia entre ambas mediciones correspondió a la MS acumu- Finally, the IC was calculated, without considering the root,
lada en las estructuras vegetativas (i. e., raquis, raquillas, lemas, dividing the seed yield (economic yield) by the total dry weight of
paleas, glumas y aristas). the plant (biological yield). The ID was also calculated dividing the
Con los promedios por planta del peso seco de los órganos en la economic yield by the difference of total dry weight of the plant at
floración y en la madurez fisiológica, se calcularon las diferencias physiological maturity minus that of flowering.
absolutas y relativas respectivas, que corresponden a los cambios en The variables determined in this phase were subjected to statistical
la distribución de la MS de cada órgano durante la etapa de llenado analysis using SAS (1989). The means comparison was carried out
de semilla. with the Tukey test (p≤0.05).
Finalmente, se calculó el IC, sin considerar la raíz, dividiendo
el rendimiento de semilla (rendimiento económico) por el peso seco RESULTS AND DISCUSSION
total de la planta (rendimiento biológico). También se calculó el ID
dividiendo el rendimiento económico por la diferencia de peso seco Effect of flowers thinning on the number and
total de la planta en madurez fisiológica menos el correspondiente a weight of seeds per panicle and on the embryo/
la floración. endosperm weight ratio
Las variables determinadas en esta fase se sometieron a análisis
estadístico usando SAS (1989). La comparación de medias se efec- The results of the ANOVA showed significant effects
tuó mediante la prueba de Tukey (p≤0.05). of the genotype, the thinning intensities and the
interaction between the two, on the seed yield per
RESULTADOS Y DISCUSIÓN panicle, weight of 100 seeds and number of seeds per
panicle (Table 1).
Efecto del raleo de flores en el número y peso de The panicles of VA-110 produced lower seed yield
semillas por panícula, y en la proporción: peso de (19.9 g) and lower number of seeds (742) but higher
embrión/peso de endospermo weight of 100 seeds (2.84 g) than the two maintainer
lines, as an average of the flowers thinning intensities
Los resultados del A de V mostraron efectos signi- (Table 2).
ficativos del genotipo, las intensidades de raleo y la As for the average of the effect of the flowers
interacción entre ambos, en el rendimiento de semilla thinning (Table 2), it was observed that in the most
por panícula, peso de 100 semillas y número de semi- severe (R2), the number of seeds was low (48 to 67%
llas por panícula (Cuadro 1). of the control), but the seed weight was high (132 to
En promedio de las intensidades de raleo de flores 146% of the control). However, the physiological
(Cuadro 2), las panículas de VA-110 presentaron me- compensation (Michael and Séller-Kelbitsch, 1972;
nor rendimiento de semilla (19.9 g), menor número de Wallace and Yan, 1998), resulting from the increase
semillas (742) pero mayor peso de 100 semillas (2.84 g) in the seed weight with the reduction in their number,
que las dos líneas mantenedoras. was the reason that the seed yield per panicle varied
En cuanto al efecto promedio del raleo de flores only from 72 to 88% of the control.
(Cuadro 2) se observó que en el más severo (R2) el With respect to the differential effect of the thinning
número de semillas fue menor (48 a 67% del testigo) intensities on the yield of seed and its components for
pero el peso de la semilla fue mayor (132 a 146% del each genotype, the data of the interaction (Table 2)
testigo). Sin embargo, la compensación fisiológica indicate that in VA-110 the thinning caused a 35%
(Michael y Séller-Kelbitsch, 1972; Wallace y Yan, reduction in the number of seeds for R1 (the least severe)
1998) resultado del incremento en el peso de la semilla and 45% for R2 (the most severe); whereas in line B1,
VALADEZ-GUTIÉRREZ et al. 307AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
Cuadro 1. Cuadrados medios y significancia de las fuentes de variación para rendimiento de semilla y sus componentes, de tres
genotipos de sorgo.
Table 1. Mean squares and significance of the sources of variation for seed yield and yield components, of three sorghum genotypes.
C.V. Cuadrados medios y significancia
Variable (%)
Genotipos Raleos Genotipos por raleos
Rendimiento de semilla por panícula 19 135.65** 168.21** 85.54**
Peso de 100 semillas 13 1.19** 2.62** 1.00**
Número de semillas por panícula 23 711411** 1686690** 642531**
**Significativo al 1%.
Cuadro 2. Promedios del rendimiento de semilla por panícula y sus componentes, en tres genotipos de sorgo, tres intensidades de raleo
de flores y su interacción.
Table 2. Averages of seed yield per panicle, and its components in three sorghum genotypes, three intensities of flowers thinning, and
their interaction.
Rendimiento de semilla (g) Número de semillas por panícula Peso de 100 semillas (g)
Genotipo
R1 R2 Test Prom. R1 R2 Test Prom. R1 R2 Test Prom.
B1 27.1 ab 20.2 b 32.3 a 26.5 A 1158 ac 685 cd 1709 a 1184 A 2.34 bc 2.97 ab 1.88 cd 2.40 B
(84) (63) (100) (68) (40) (100) (124) (158) (100)
B9 25.1 ab 20.8 b 25.8 ab 23.9 AB 1037 bc 820 cd 1561 ab 1139 A 2.47 ac 2.55 ac 1.68 d 2.23 B
(97) (80) (100) (66) (53) (100) (147) (152) (100)
VA-110 19.2 b 17.6 b 22.8 ab 19.9 B 656 cd 557 d 1012 bc 742 B 3.01 ab 3.15 a 2.37 bc 2.84 A
(84) (72) (100) (65) (55) (100) (127) (133) (100)
Prom. 23.8 B 19.5 B 27.0 A 951 B 688 C 1427 A 2.61 A 2.89 A 1.98 B
(88) (72) (100) (67) (48) (100) (132) (146) (100)
R1: raleo en proporción 1:1, R2: raleo en proporción 2:1, Test: testigo, sin raleo. Promedios dentro de cada variable con diferente letra
mayúscula para comparar genotipos o raleos, o con diferente letra minúscula para cada interacción, son estadísticamente diferentes (Tukey,
p≤0.05). Los valores entre paréntesis expresan porcentajes con respecto al testigo.
ante la reducción en el número de las mismas originó the reduction of R1 (32%) was similar to that presented
que el rendimiento de semilla por panícula sólo variara by VA-110 (35%), but in greater proportions in R2
de 72 a 88% con respecto al testigo. (60% as opposed to 45% of VA-110). In the reductions
Respecto al efecto diferencial de las intensidades in the NSP registered in line B9, it is observed that they
de raleo en el rendimiento de semilla y sus componen- are comparable to their counterparts in VA-110, given
tes para cada genotipo, los datos de la interacción (Cua- that the values for R1 and R2 were 34 and 47%.
dro 2) indican que en VA-110 el raleo ocasionó una The increase in the seed weight was also differential
reducción en el número de semillas de 35% para R1 among the genotypes: in VA-110, where the reduction
(la menos severa) y 45% para R2 (la más severa); in the number of seeds per panicle was lower, the
mientras que en la línea B1 la reducción de R1 (32%) effect of R1 and R2 on the weight of 100 seeds was
fue semejante a la presentada por VA-110 (35%), pero relatively similar (127 and 133% of the control); in
de mayores proporciones en R2 (60% contra 45% de line B1, where the reduction of the NSP was greater,
VA-110). En las reducciones en el NSP registradas en the increase in the W100S was almost linear with the
la línea B9, se observó que son comparables a sus severity of the thinning (124% for R1 and 158% for
homólogas en VA-110, puesto que los valores para R1 R2); whereas in line B9, where the reduction of NSP
y R2 fueron 34 y 47%. was intermediate between VA-110 and B1, the increase
El incremento en el peso de la semilla también fue in the W100S was almost the same, 147% for R1 and
diferencial entre los genotipos: en VA-110, donde la 152% for R2. It is outstanding that this component of
reducción del número de semillas por panícula fue the main physiological demand during the filling stage
menor, el efecto de R1 y R2 en el peso de 100 semillas can be as much as 33% higher in VA-110, while in
fue relativamente similar (127 y 133% del testigo); en lines B1 and B9, it can increase by 58 and 52%.
308 VOLUMEN 40, NÚMERO 3RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
la línea B1, donde la reducción del NSP fue mayor, el The phenomena of compensation between the NSP
incremento en el P100S fue casi lineal con la severidad and W100S caused the differences in the seed yield
de los raleos (124% para R1 y 158% para R2); mien- per panicle between the control and the average of the
tras que en la línea B9, donde la reducción de NSP fue thinning levels to be lower in line B9 (88%),
intermedia entre VA-110 y B1, el incremento en el intermediate in VA-110 (78%), and higher in line B1
P100S fue casi el mismo, 147% para R1 y 152% para (73%). Hamilton et al. (1982) detected compensatory
R2. Destaca que este componente de la principal de- effects between these two components and they added
manda fisiológica durante la etapa de llenado puede that the response depends on the position (apical, middle,
ser hasta 33% superior en VA-110, mientras que en or basal) of the flowers eliminated in the panicle.
las líneas B1 y B9 puede incrementarse en 58 y 52%. The differential effect of thinning on the seed yield
Los fenómenos de compensación entre el NSP y and its yield components, as well as the fact that no
P100S provocaron que las diferencias en el rendimien- genotype showed correspondence between the expected
to de semilla por panícula entre el testigo y el prome- reduction in the number of seeds as a function of the
dio de las intensidades de raleo fueran menores en la proportion of branchlets removed, is attributed (Gambín
línea B9 (88%), intermedias en VA-110 (78%) y ma- and Borrás, 2005) to the fact that the length of the
yores en la línea B1 (73%). Hamilton et al. (1982) branchlets and the number of flowers of each branchlet
detectaron efectos compensatorios entre esos dos com- varies according to its position on the panicle: shorter
ponentes y agregan que la respuesta depende de la branchlets at the apex and longer ones at the base, as
posición (apical, media o basal) de las flores elimina- well as in the different architecture of the panicles of
das en la panícula. the genotypes. For example, the panicles of lines B1
El efecto diferencial del raleo sobre el rendimiento and B9 are more cylindrical and compact than those of
de semilla y sus componentes, así como que ningún VA-110. These differences (Egly, 2004) would cause
genotipo mostrara correspondencia entre la disminución a differential capacity of the genotypes to respond to
esperada del número de semillas en función de la pro- the alterations in the demand represented by the two
porción de ramillas eliminadas, se atribuye (Gambín y intensities of flower thinning.
Borrás, 2005) a que la longitud de las ramillas y el With respect to the distribution of the DM in the
número de flores de cada ramilla varía según su posi- seed (Table 3), there were significant differences for
ción en la panoja: ramillas más cortas en el ápice y más genotypes, thinning and their interaction, for the
largas en la base, así como en la diferente arquitectura variables seed weight, weight of the embryo and weight
de las panículas de los genotipos. Por ejemplo, las of the endosperm. However, no source of variation
panículas de las líneas B1 y B9 son más cilíndricas y was significant for the WEM:WE ratio, which means
compactas que las de VA-110. Estas diferencias (Egly, that the flowers thinning promoted changes of equal
2004) causarían una capacidad diferencial de los genotipos magnitude in the two seed components (embryo and
para responder a las alteraciones en la demanda repre- endosperm), whose average ratio was 7:1. Results
sentadas por las intensidades de raleo de flores. shown in Table 4 ratifies that VA-110 produces seeds
En relación con la distribución de la MS en la se- of a greater size; in addition, that the seed of this
milla, se observan (Cuadro 3) diferencias significati- variety has a heavier endosperm and embryo than the
vas para genotipos, raleos y su interacción, para las two lines and that the seed, the endosperm and the
variables peso de semilla, peso de endospermo y peso embryo of both thinning intensities were higher
del embrión. Sin embargo, ningún factor de variación (p≤0.05) than the respective weights of the control.
resultó significativo para la relación PEM:PE, lo que These results suggest that in sorghum, the
significa que el raleo de flores promovió cambios de embryo:endosperm weight ratio is an inheritable
igual magnitud en los dos componentes de la semilla character, influenced very little by the environment,
(embrión y endospermo), cuya relación promedio fue which is important in seed production programs when
7:1. La información del Cuadro 4 ratifica que VA-110 attempts are made to increase the reserves of this organ,
produce semillas de mayor tamaño; adicionalmente, to better respond to limiting environmental conditions
que la semilla de esa variedad posee endospermo y during germination.
embrión más pesados que las dos líneas y que la semi-
lla, el endospermo y el embrión de ambas intensidades Effect of flowers thinning on the distribution of
de raleo fueron superiores (p≤0.05) a los pesos res- dry matter during the seed filling period
pectivos del testigo. Estos resultados sugieren que en
sorgo, la proporción del peso del embrión:peso del In the sampling carried out at flowering, there were
endospermo es un carácter heredable, poco influenciado no significant differences in the dry weight of organs
por el ambiente, lo cual es importante en programas de between B9 and VA-110 with the exception of leaf
VALADEZ-GUTIÉRREZ et al. 309AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
Cuadro 3. Cuadrados medios y significancia de las fuentes de variación para la acumulación de materia seca de semilla y sus componentes.
Table 3. Mean squares, and significance of the sources of variation for the accumulation of dry matter of seed and its components.
C.V. Cuadrados medios y significancia
Variable (%)
Genotipos Raleos Genotipos por raleos
Peso promedio por semilla 14 235.49** 337.50** 145.16**
Peso de endospermo (PE) 15 183.44** 259.24** 112.67**
Peso de embrión (PEM) 13 3.23** 5.21** 2.13**
Proporción PEM: PE 11 0.036ns 0.342ns 0.421ns
** Significativo al 1%.
Cuadro 4. Promedios del peso de semilla y de sus componentes (mg) en tres genotipos de sorgo, sometidos a tres intensidades de raleo
de flores de la panícula.
Table 4. Averages of the weight of seed and its components (mg) in three sorghum genotypes, subjected to three intensities of flowers
thinning in the panicle.
Semilla Endospermo Embrión
Genotipo
R1 R2 Test Prom. R1 R2 Test Prom. R1 R2 Test Prom.
B1 29.1 ab 28.3 ab 19.2 ac 25.5 B 25.8 ab 24.6 ac 16.9 cd 22.4 B 3.3 ac 3.7 ac 2.3 ed 3.1 B
(152) (147) (100) (153) (146) (100) (143) (161) (100)
B9 23.7 bc 26.1 ac 15.5 d 21.8 C 20.9 bc 23.0 ac 13.6 d 19.2 B 2.8 bc 3.1 ac 1.9 d 2.6 C
(153) (168) (100) (154) (169) (100) (147) (163) (100)
VA-110 32.2 ab 34.6 a 25.0 bc 30.6 A 28.3 ab 30.5 a 22.0 bc 27.0 A 3.9 ab 4.1 a 3.0 bc 3.6 A
(129) (138) (100) (129) (139) (100) (130) (137) (100)
Prom. 28.3 A 29.7 A 19.9 B 25.0 A 26.0 A 17.5 B 3.3 A 3.6 A 2.4 B
(142) (149) (100) (143) (149) (100) (138) (150) (100)
R1: raleo en proporción 1:1, R2: raleo en proporción 2:1, Test: testigo, sin raleo. Los valores dentro de paréntesis expresan porcentajes con
respecto al testigo. Promedios dentro de cada variable con la letra mayúscula diferente para comparar genotipos o raleos, o con letra minúscula
diferente para cada interacción, son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
producción de semillas cuando se intente aumentar las sheets and panicle (Table 5), in which VA-110
reservas de este órgano, para responder mejor a las accumulated more DM than B9 (Table 6). The effect
condiciones ambientales limitantes durante la of thinning was only significant for the weight of the
germinación. panicle and of the total weight of the plant, where in
both cases more DM was accumulated in the control
Efecto del raleo de flores en la distribución de (Table 7). These results confirm that there are
materia seca durante la etapa de llenado de semilla morphological differences between B9 and VA-110.
In the sampling carried out at seed physiological
En el Cuadro 5 se observa que en el muestreo efec- maturity, a greater frequency was observed of significant
tuado en la floración, no hubo diferencias significati- differences in the dry weight of organs between both
vas en los pesos secos de órganos entre B9 y VA-110 genotypes than those in the sampling made at flowering
con excepción de vainas y panícula, en los que VA- (Table 5). Contrary to what occurred at flowering where
110 acumuló más MS que B9 (Cuadro 6). El efecto de the dry weight of the organs of both genotypes was
raleos sólo fue significativo para el peso de la panícula statistically similar or in favor of VA-110, in the
y del total de la planta, donde en ambos casos se acu- sampling carried out at maturity, B9 produced heavier
muló más MS en el testigo (Cuadro 7). Estos resulta- organs than VA-110, especially in lamina, stem, and
dos confirman que existen diferencias morfológicas entre total (Table 6). The effects of flowers thinning were
B9 y VA-110. fully expressed at seed physiological maturity, since
En el muestreo efectuado a la madurez fisiológica significant differences between intensities of thinning
de la semilla, se observó una mayor frecuencia de were more frequent than in the sampling at flowering
diferencias significativas en los pesos secos de órganos (Table 5). Thus, the weight of lamina and leaf sheets
310 VOLUMEN 40, NÚMERO 3RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
entre ambos genotipos que las que del muestreo hecho Cuadro 5. Cuadrados medios y significancia de las fuentes de
a la floración (Cuadro 5). A diferencia de lo ocurrido variación en variables medidas en dos épocas de
muestreo.
en floración donde el peso seco de los órganos de ambos Table 5. Mean squares and significance of the sources of variation
genotipos fue estadísticamente similar o a favor de in variables measured in two sampling periods.
VA-110, en el muestreo hecho a la madurez, B9 pre-
sentó órganos más pesados que VA-110, especialmen- C.V. Cuadrados medios y significancia
Variable (%)
te en láminas, tallo y total (Cuadro 6). Los efectos de Genotipos Raleos Genotipos×raleos
raleo de flores a la inflorescencia se manifestaron ple-
namente a la madurez fisiológica, donde las diferen- Muestreo a floración
cias significativas entre intensidades de raleo fueron
PL 12 1.68 ns 3.43 ns 3.73*
más frecuentes que en el muestreo a la floración (Cua- PV 14 16.22** 0.58 ns 3.53 ns
dro 5). Así el peso de láminas y vainas de las plantas PT 14 0.0001 ns 0.07 ns 0.89 ns
cuyas inflorescencias fueron raleadas fue mayor que el PP 12 4.69** 27.50** 12.35**
de los órganos respectivos del testigo, mientras que en PTOT 9 35.19 ns 69.36* 39.47*
las partes vegetativas de la panícula y el peso total de Muestreo a madurez
la planta ocurrió la situación inversa, es decir, el peso
seco fue mayor en el testigo (Cuadro 7). La respuesta PL 14 6.88** 2.96* 2.94**
general fue que los órganos de las plantas en las que el PV 2 0.157 ns 2.49** 1.24 ns
PT 11 23.78* 21.11** 19.96**
raleo fue más severo (R2) acumularon más MS que los PPVP 29 14.77** 18.61** 10.72**
de las plantas donde el raleo fue menos severo (R1). PTOT 5 114.06** 58.39** 54.93**
Respecto a las ganancias o pérdidas de peso seco IC 7 0.001 ns 0.01** 0.007**
de órganos durante la etapa post-antesis (Cuadros 6 y ID 23 1.19** 0.26 ns 0.36*
7, Figura 1) las diferencias con signo positivo indican *, ** Significativo al 5 y 1%, respectivamente. PL, PV, PT, PP,
que el órgano perdió peso, presuntamente al funcionar PTOT = peso seco de láminas, vainas, tallo, panoja y total de la
como fuente durante la etapa de llenado de semilla; las planta; PPVP = peso seco de estructuras vegetativas de la panícula
diferencias negativas indican que el órgano ganó peso a madurez; IC = índice de cosecha; ID = índice de distribución.
durante tal etapa, o sea que hipotéticamente funcionó
como demanda. Así, como se esperaba, en todos los of the plants whose inflorescences had been thinned
casos las láminas redujeron su peso confirmando su was greater than that of the respective organs of the
carácter de fuente fisiológica; sin embargo, destaca control, while in the vegetative parts of the panicle and
que las vainas foliares y las estructuras vegetativas de the total weight of the plant, the inverse situation
Cuadro 6. Peso seco total de la planta (g) y sus órganos de dos genotipos de sorgo. Promedio de tres intensidades de raleo de flores a la
panícula.
Table 6. Total dry weight of the plant (g), and its organs of two sorghum genotypes. Average of three intensities of flowers thinning in
the panicle.
Láminas Vainas Tallo
Genotipo
F M F −M F M F −M F M F −M
B9 8.30 a 6.57 a 1.73 a 6.29 b 5.82 a 0.47 b 17.66 a 17.74 a −0.08 a
(100) (79) (21) (100) (92) (8) (100) (100) (0)
VA-110 8.83 a 5.50 b 3.33 b 7.93 a 5.66 a 2.27 a 17.03 a 15.76 b 1.27 b
(100) (62) (38) (100) (71) (29) (100) (92) (8)
Panícula Total
PSS IC ID
F M (PPVP) F −M F M F−M
B9 5.97 b 4.33 b 1.64 a 38.23 a 58.38 a −20.15 b 23.92 a 0.41 a 1.19 b
(100) (72) (28) (100) (153) (53)
VA-110 6.86 a 5.90 a 0.96 a 40.65 a 54.02 b −13.37 a 21.21 b 0.39 a 1.58 a
(100) (86) (14) (100) (133) (33)
F = floración, M = madurez, y la diferencia respectiva (F−M). Valores dentro de paréntesis corresponden a porcentajes con respecto a
floración; PPVP = peso seco de estructuras vegetativas de la panícula en madurez; PSS = peso seco de semilla; IC = índice de cosecha,
ID = índice de distribución. Los valores con letra diferente en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
VALADEZ-GUTIÉRREZ et al. 311AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
Cuadro 7. Peso seco de la planta completa (g) y sus órganos para tres intensidades de raleo de flores. Promedio de dos genotipos de sorgo.
Table 7. Dry weight of the plant (g), and its organs for three intensities of flowers thinning. Average of two sorghum genotypes.
Láminas Vainas Tallo
Raleos
F M F−M F M F−M F M F−M
1:1 7.82 a 5.83 ab 1.99 a 6.82 a 5.64 ab 1.18 a 16.61 a 16.49 ab 0.12 ab
(100) (75) (25) (100) (83) (17) (100) (99) (1)
2:1 9.03 a 6.72 a 2.31 a 7.16 a 6.34 a 0.82 a 17.71 a 18.49 a −0.78 b
(100) (74) (26) (100) (89) (11) (100) (104)) (4)
Testigo 8.86 a 5.55 b 3.31 a 7.34 a 5.24 b 2.10 a 17.73 a 15.27 b 2.46 a
(100) (63) (37) (100) (71) (29) (100) (86) (14)
Panícula Total
PSS IC ID
F M (PPVP) F−M F M F −M
1:1 5.37 b 4.57 b 0.80 a 36.62 b 53.85 b −17.23 a 21.32 b 0.40 b 1.24 a
(100) (85) (15) (100) (147) (47)
2:1 5.32 b 3.93 b 1.39 a 39.22 ab 55.61 ab −16.39 a 20.13 b 0.36 b 1.23 a
(100) (74) (26) (100) (142) (42)
Testigo 8.56 a 6.84 a 1.72 a 42.49 a 59.16 a −16.66 a 26.25 a 0.44 a 1.58 a
(100) (80) (20) (100) (139) (39)
F = floración, M = madurez, y la diferencia respectiva (F−M). Valores dentro de paréntesis corresponden a porcentajes con respecto a
floración. PPVP = peso seco de estructuras vegetativas de la panícula en madurez; PSS = peso seco de semilla; IC = índice de cosecha,
ID = índice de distribución. Los valores con letra diferente en una columna son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
la panícula también perdieron peso en esa etapa, inclu- occurred, that is, the dry weight was higher in the
so en magnitudes semejantes a las de las láminas foliares, control (Table 7). The general response was that the
y así son fuentes fisiológicas importantes adicionales. organs of the plants in which the thinning was most
Al analizar el efecto de la interacción genotipos por severe (R2) accumulated more DM than in the plants
raleos sobre la distribución de la MS post-antesis en in which thinning was less severe (R1).
los órganos de la planta (Figura 1), se observa clara- With respect to the gains or losses of dry weight of
mente que aunque las pérdidas de peso seco en láminas organs during the post-anthesis period (Tables 6 and 7,
y vainas (Figura 1A, C) fueron mayores en VA-110 y Figure 1), the differences with positive sign indicate
las de las estructuras vegetativas de la panícula (Figura that the organ lost weight, presumably while functioning
1D) fueron mayores en B9, la magnitud de las ganan- as a source during the seed filling period; the negative
cias o pérdidas relativas de peso seco durante la etapa differences indicate that the organ gained weight during
de llenado varía según el genotipo, la intensidad del this stage, that is, hypothetically it functioned as a sink.
raleo y el propio órgano. Este comportamiento es una Thus as expected, in all of the cases the lamina reduced
evidencia adicional de la complejidad de las relaciones their weight, confirming their character as physiological
fuente-demanda que existen por efecto del genotipo o source. However, it is outstanding that the leaf sheets
del ambiente (las intensidades de raleo) durante la eta- and the vegetative structures of the panicle also lost
pa post-antesis en sorgo. weight during this stage, even in magnitudes similar to
En cuanto a los índices de eficiencia fisiotécnica, el those of the foliar lamina, thus they are important
IC de ambos genotipos fue estadísticamente semejante additional physiological sources. When analyzing the
(promedio 0.40; Cuadro 6), y como se esperaba, supe- effect of the genotype x thinning interaction on the
rior en las plantas testigo que en las plantas raleadas distribution of the post-anthesis DM in the organs
(Cuadro 7). Sin embargo, en ambos genotipos, el ID (Figure 1), it is clearly observed that although the losses
fue mayor que 1.0 (1.19 para B9 y 1.58 para VA- of dry weight in lamina and leaf sheets (Figure 1A, C)
110), lo que significa que el rendimiento de semilla were greater in VA-110 and those of the vegetative
fue mayor que la MS acumulada por la planta durante structures of the panicle (Figure 1D) were greater in
la etapa post-antesis, lo cual se atribuye a que tanto la B9, the magnitude of the relative gains or losses of dry
aportación fotosintética pre-antesis como la fotosintética weight during the filling period varies according to the
no laminar post-antesis contribuyeron al rendimiento genotype, the intensity of the thinning and the organ
económico, adicional a la reconocida actividad laminar. itself. This behavior is additional evidence of the
La cuantificación precisa de cada tipo de aportación complexity of the source-sink relationships that exist
312 VOLUMEN 40, NÚMERO 3RALEO DE FLORES, RENDIMIENTO DE SEMILLA Y DISTRIBUCIÓN DE MATERIA SECA POST-ANTESIS EN SORGO
60 40
A B
Peso (g) y difs.(%)
Peso (g) y difs.(%)
40 20
20 0
0 − 20
B9R1
V3R1
V3R2
B9R1
V3Test
B9R2
V3R1
B9Test
V3Test
V3R2
B9Test
B9R2
40 40
C D
Peso (g) y difs.(%)
Peso (g) y difs.(%)
20 20
0 0
B9R1
B9R1
V3R1
V3R1
V3R2
V3R2
B9Test
B9Test
B9R2
B9R2
V3Test
V3Test
Figura 1. Peso seco en floración (■) y a la madurez fisiológica
de la semilla (■) y porcentaje relativo de la diferencia
con respecto a floración (■) de láminas foliares (A),
tallo (B), vainas (C), estructuras vegetativas de la
80 panícula (D) y total de la planta (E) de la línea B9 y
E VA-110 (V3), sometidas a dos intensidades de raleo de
60
flores (más un testigo: Test): R1: raleo en proporción
Peso (g) y difs.(%)
40 1:1, R2: raleo en proporción 2:1.
20 Figure 1. Dry weight at flowering (■) and at the seed
0 physiological maturity (■), and relative percentage of
the difference with respect to flowering (■) of lamina
− 20
(A), stem (B), leaf sheets (C), vegetative structures of
−40 the panicle (D), and total of the plant (E) for the line
B9R1
V3R1
B9R2
V3R2
V3Test
B9Test
− 60
B9 and VA-110 (V3), subjected to two intensities of
flowers thinning (plus a control: Test): R1: thinning
− 80
in a proportion of 1:1, R2: thinning in a proportion of
2:1.
está fuera de los objetivos de este estudio, pero basta due to the effect of genotype or environment (the
señalar que la suma de las pérdidas de peso seco en intensities of thinning) during the post-anthesis period
vainas y estructuras vegetativas, promedio de los raleos in sorghum.
(Cuadro 6) en B9 (2.11 g) y en VA-110 (3.23 g) son As for the crop physiological efficiency indices,
equivalentes a las pérdidas de peso seco de las láminas the IC of both genotypes was statistically similar
foliares (1.73 y 3.33 g, para B9 y VA-110). Estos (average 0.40; Table 6), and as expected, higher in the
resultados confirman los de Castellanos et al. (1984) control plants than in the thinned plants (Table 7).
en el sentido de que en los Valles Altos de México y However, in both genotypes, the ID was higher than
en sorgos tolerantes al frío existen otros órganos, ade- 1.0 (1.19 for B9 and 1.58 for VA-110), which means
más de las láminas foliares, que funcionan como fuen- that the seed yield was higher than the DM accumulated
tes fisiológicas importantes movilizando fotoasimilados by the plant during the post-anthesis period, which is
hacia la demanda principal (grano) durante la etapa attributed to the fact that both the pre-anthesis
post-antesis. Esto plantea la necesidad de revalorar la photosynthetic contribution and the post-anthesis non-
importancia de la fotosíntesis-preantesis en este tipo de laminar photosynthetic contribution added to the
germoplasma. economic yield, in addition to the recognized laminar
VALADEZ-GUTIÉRREZ et al. 313AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2006
CONCLUSIONES activity. The precise quantification of each type of
contribution is beyond the objectives of this study, but
VA-110 presentó menor rendimiento de semilla it should be pointed out that the sum of the losses of
(RSP), menor número de semillas por panícula (NSP) dry weight in leaf sheets and vegetative structures,
y mayor peso de 100 semillas (P100S) que las líneas averaged over the two thinning levels (Table 6) in B9
B1 y B9. A medida que el raleo de flores fue más (2.11 g) and in VA-110 (3.23 g) are equivalent to the
severo el NSP disminuyó y el P100S aumentó. El peso losses of dry weight of the lamina (1.73 and 3.33 g,
de semilla aumentó hasta 33% en VA-110, 58% en B1 for B9 and VA-110). These results confirm those of
y 52% en B9, cuando el raleo fue más severo. El raleo Castellanos et al. (1984) in the way that in the High
ocasionó un incremento de peso en la semilla, pero la Valleys of México and in cold tolerant sorghum, there
proporción peso de embrión:peso de endospermo se are other organs, in addition to the lamina, that function
mantuvo constante. Las vainas foliares y las estructu- as important physiological sources, mobilizing
ras vegetativas de la panoja también participan como photoassimilates towards the main sink (grain) during
fuente fisiológica durante la etapa de llenado de semi- the post-anthesis growth stage. This in turn points to
llas en sorgos tolerantes al frío. the need of reevaluating the importance of pre-anthesis
photosynthesis in this type of germplasm.
LITERATURA CITADA
CONCLUSIONS
Castellanos S., A., J. J. Aguilar C., y L. E. Mendoza O. 1984.
Producción y distribución de materia seca durante el llenado de VA-110 showed lower seed yield (SYP) and lower
grano de sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, tolerante al frío.
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314 VOLUMEN 40, NÚMERO 3También puede leer
