Respuestas inmunológicas de las plantas frente al ataque de insectos - Jorge A zavala
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Respuestas inmunológicas
de las plantas frente al
ataque de insectos
Jorge A Zavala
Investigador del Conicet
52
ARTÍCULO
Las plantas se defienden de sus más preferidas como alimento que otras; así, es posible
observar, por ejemplo, que mientras muchos insectos se
consumidores a través de complejos alimentan de plantas de lechuga, muy pocos se alimen-
mecanismos que incluyen pelos tan de plantas de algodón. Estas diferencias en preferen-
cias se deben a que algunas plantas producen compues-
urticantes, espinas, compuestos tos químicos que son tóxicos para los insectos y que, por
tóxicos para los atacantes o bien lo tanto, afectan su calidad como alimento. Sin embargo,
muchos insectos se han adaptado a alimentarse de plantas
compuestos atrayentes para sus que producen toxinas como defensa. Por ejemplo, las lar-
vas de Manduca sexta se alimentan de hojas de tabaco a pesar
depredadores. La comprensión de los
del alto contenido de nicotina de esta especie. Estas larvas
procesos moleculares que subyacen pueden detoxificar su cuerpo de nicotina y evitar el efecto
neurotóxico de este alcaloide, que detiene el ataque de la
en estas respuestas defensivas mayoría de los herbívoros. Esta especialización de algunos
develan algunos de los misterios insectos en ciertas especies tiene un costo de oportunidad
importante, ya que se alimentan de un número reducido
acerca de la íntima relación que une a de especies. Por otro lado, las especies de insectos genera-
plantas y herbívoros. listas se pueden alimentar de un rango mucho mayor de
especies pero su tolerancia a las defensas que estas produ-
cen es mucho menor que la de los especialistas.
Es interesante notar que la especialización de los insectos
L
os insectos que se alimentan de plantas generalmen- herbívoros a cierto tipo de alimento constituye más la regla
te reducen el rendimiento de los cultivos. Por su par- que la excepción. Menos del 10% de los insectos herbívo-
te, las plantas no actúan como víctimas indefensas, ros se alimenta a partir de más de tres familias de plantas.
sino que responden a la agresión produciendo compues- En el otro extremo, los especialistas son más frecuentes en
tos tóxicos o proteínas que suelen detener o reducir el hábitats naturales. Por ejemplo, en Inglaterra, de un censo
ataque de los insectos. Esta respuesta inmunológica comienza de 5000 especies de insectos herbívoros, más del 80% eran
con el reconocimiento, por parte de la planta, de las secre- especialistas. Debido a que el ataque de insectos disminuye
ciones bucales de los insectos y de los daños celulares que la producción de semillas, y de esta manera su progenie,
ellos producen y se transmiten dentro de la planta en una los individuos con mayores niveles de defensa resultan más
serie de procesos que le otorga cierta resistencia contra los exitosos porque producen más semillas y dejan proporcio-
insectos. El entendimiento detallado del funcionamiento nalmente más hijos en la siguiente generación con respecto
del sistema inmunológico de las plantas frente al ataque a los individuos con menores niveles de defensa. A su vez,
de insectos abre nuevas perspectivas para la protección y mayores defensas en plantas aumentan la presión de selec-
el mejoramiento genético de los cultivos. ción hacia los insectos más tolerantes a estos compuestos
Existen muchas razones por las que las interacciones tóxicos. De esta manera el proceso de coevolución produce
entre plantas e insectos han recibido una atención cre- una carrera armamentista entre las plantas (aumentan sus de-
ciente por parte de biólogos y agrónomos. Los insectos fensas contra insectos herbívoros) y los insectos (aumen-
herbívoros están unidos a las plantas en una intrinca- tan su tolerancia a las defensas de las plantas).
da relación: los primeros dependen de las plantas para
sobrevivir y, a su vez, muchas plantas dependen de los
insectos para procesos cruciales para su supervivencia, Tipos de defensa
tales como la polinización. Esta interacción fue expuesta
y resaltada por Paul Ehrlich y Peter Raven en un traba- Las defensas de las plantas pueden ser constitutivas,
jo que propone que la interacción planta-herbívoro ha cuando se encuentran activas todo el tiempo, o inducidas,
generado la mayor diversidad de la vida terrestre, y tam- cuando aumentan solo luego de un ataque. Las defensas
bién sugiere que, debido a esta interacción, los insectos constitutivas incluyen desde pelos glandulares (trico-
se adaptaron a vivir de las plantas y las plantas a vivir con mas) y espinas hasta compuestos químicos repelentes,
los insectos, un proceso conocido como coevolución. antinutritivos o toxinas. Sin embargo, cuando las plan-
Como consecuencia del proceso de coevolución, las tas no son atacadas por herbívoros, invertir en defensas
plantas pueden tolerar el ataque de los insectos, y los in- puede resultar costoso, ya que los recursos empleados
sectos pueden alimentarse de las plantas a pesar de sus en defensas de este tipo podrían ser utilizados para otras
mecanismos de defensa. Sin embargo, algunas plantas son funciones vitales como el crecimiento y la reproducción.
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En cambio, muchas plantas invierten recursos en la pro- prostanglandinas es originada a partir del ácido araqui-
ducción de compuestos de defensa solo cuando perciben dónico, proceso relacionado con el dolor y las respuestas
el ataque de los insectos herbívoros, por lo que permiten inflamatorias al daño de tejidos. Sorprendentemente, en
una mayor eficiencia en la utilización de recursos. plantas, las respuestas al daño celular están reguladas por
El daño producido por larvas de Manduca sexta en el tabaco una hormona de estructura química muy similar al ácido
aumenta más de cuatro veces la concentración de nicotina. araquidónico, el ácido jasmónico. Esta hormona vegetal
Además, el ataque de insectos no solamente induce la acu- está relacionada con señales químicas (jasmonatos) que
mulación de toxinas en las plantas (defensas directas), sino inducen defensas en las plantas como respuesta al ataque
que también induce la producción de compuestos volátiles de insectos.
(defensas indirectas) que, si bien no afectan directamente a La primera pregunta que surge es cómo las plantas
los atacantes, atraen insectos que los parasitan o los depre- diferencian el daño mecánico producido por el viento
dan. Por ejemplo, las plantas de Brassica oleracea (col silvestre) –u otro factor abiótico– del daño producido por insec-
responden al ataque de larvas de Plutella xylostella (polilla de tos. Las plantas deben diferenciar estos dos tipos de daño
las coles) produciendo compuestos volátiles que atraen a mencionados para lograr utilizar los recursos invertidos
parasitoides que se alimentan de estas larvas. Dicho de otro en defensa solo cuando es necesario. Aunque cualquier
modo, las defensas indirectas son la segunda línea de de- tipo de daño induce la transcripción de genes relaciona-
fensa de las plantas contra los insectos herbívoros. dos con la reparación celular, la producción de compues-
tos de defensa beneficia a las plantas solo en condiciones
de daño por herbivoría. Por ejemplo, experimentos que
Reconocimiento y respuesta evalúan la expresión de muchos genes al mismo tiem-
po, muestran que, aunque existe una superposición en
temprana de las plantas al ataque el patrón de expresión de genes entre ambos tipos de
daño, ciertos genes solo se expresan cuando el daño lo
Conocemos relativamente poco sobre los eventos produce un herbívoro. Algunos estudios en árboles y en
moleculares que inician y permiten el proceso de reco- plantas herbáceas mostraron que las plantas dañadas me-
nocimiento del ataque de insectos en plantas. El hecho cánicamente tienen patrones de expresión genética dife-
de que las plantas activan varios compuestos de defensa rentes de aquellas a las que se les agregaron secreciones
como respuesta al daño mecánico indica que el daño ce- bucales de los insectos en las heridas producidas por el
lular cumple una función importante en la percepción daño mecánico, lo que indica que las plantas identifican
del ataque. El concepto de respuesta a un trauma o daño el ataque de insectos a través de sus secreciones bucales,
que activa defensas tiene su analogía en los vertebrados y que los compuestos químicos en la saliva de los insec-
que disparan señales de peligro e inducen la activación tos aumentan la producción de compuestos tóxicos en
del sistema inmunológico. En animales, la síntesis de las plantas atacadas.
Figura 1. Activación de las moléculas de
APOPLASTO
2+ caldmodulina por iones calcio (Ca2+). El Ca2+
CA
es producido en los tejidos vegetales como
respuesta a estreses bióticos. Estos iones
CITOSOL provienen del apoplasto o de las vacuolas y
se acumulan en el citoplasma de las células
de hojas dañadas, activando moléculas de
CALMODULINA
CA2+ CA2+ calmodulina y otras proteínas sensibles
al Ca2+. La activación de la caldmodulina
induce la activación de pasos metabólicos y
transcripción de genes relacionados con las
defensas de las plantas.
CA2+
CA2+ CA2+
VACUOLA
Activación de genes
de defensa
54
ARTÍCULO
Recientemente se ha estudiado que la saliva de los in-
sectos o los fluidos secretados durante la puesta de hue-
vos serían posibles transportadores de compuestos que
activan el sistema inmunológico de las plantas atacadas.
La saliva de larvas de la oruga militar (Spodoptera exigua)
contiene un compuesto llamado volicitina que induce la
producción de defensas en plantas de maíz. Algo similar
ocurre con las larvas de Manduca sexta, que contienen com-
puestos similares a los Spodoptera exigua en su saliva e indu-
cen la producción de nicotina y proteínas de defensa en
plantas de tabaco. Las plantas también pueden responder
a otro tipo de secreciones de los insectos, como los flui-
dos relacionados con la oviposición, que les permitiría
aumentar sus defensas anticipadamente. Aparentemente,
la membrana de las células de las hojas posee un receptor
para estos compuestos que le permite a la planta percibir
el ataque de los insectos y, así, activar sus defensas.
Los iones de calcio han sido identificados como po-
sibles mensajeros celulares frente a la repuesta a estreses
abióticos y bióticos, como la deshidratación y el daño
por insectos. Estos iones se acumulan dentro de las célu-
las dañadas y activan moléculas de calmodulina y otras
proteínas sensibles al calcio, induciendo la activación de
pasos metabólicos y la transcripción de genes relaciona-
dos con las defensas (figura 1). El daño celular en ho-
jas de Phaseolus lunatus (una especie de poroto) producido
por larvas de Spodoptera litoralis (oruga militar) aumenta la
cantidad de calcio que activa la calmodulina, compuesto
que se une a proteínas del núcleo celular para activar la
expresión de genes de defensa (figura 2). Es interesante Figura 2. El daño celular en hojas de Phaseolus lunatus producido por larvas de
destacar que este proceso se desactiva cuando se neutra- Spodoptera litoralis (oruga militar) induce la síntesis de compuestos de defensa debido a
que aumenta la cantidad de Ca2+ en el citosol, activando la calmodulina.
liza la actividad del calcio, lo que demuestra su impor-
tancia como señal en el reconocimiento del ataque y en
la activación de las primeras defensas de la planta.
ataque de insectos incrementan la acumulación de ácido
jasmónico en las células en menos de treinta minutos. La
Los jasmonatos como reguladores síntesis de jasmonatos se produce en plantas a partir de
un compuesto llamado ácido linolénico, que se desprende
de la respuesta al ataque de la pared celular dañada mecánicamente o por el ata-
que de insectos. De esta forma, el ácido linolénico inicia
Actualmente existe una abundante evidencia acerca de la producción de ácido jasmónico a través de la denomi-
la importancia que tienen los jasmonatos en la regulación nada ruta de los octadecanoides. La ruta de biosíntesis de los
de las respuestas de las plantas frente al ataque de insectos. jasmonatos es compleja, no solo por el número y tipo de
Experimentos en laboratorio y a campo con plantas inca- procesos involucrados sino también porque ocurre en
paces de expresar genes relacionados con la acumulación distintos lugares de la célula (figura 3a).
de ácido jasmónico (mutantes) muestran una alta suscep- Una vez que el ácido jasmónico es sintetizado en el
tibilidad al ataque de insectos. Además, se ha observado peroxisoma debe ser transportado al citoplasma, donde
que los pasos metabólicos relacionados con los jasmonatos activa el sistema de degradación de proteínas, que fun-
tienen un papel dominante en la regulación de la expre- ciona como activador de los genes de defensa. La estricta
sión génica como respuesta a la herbivoría. Los jasmonatos necesidad del ácido jasmónico para la síntesis de com-
están involucrados en el incremento de varias defensas ta- puestos de defensa fue probada por medio de la utili-
les como la resistencia al ataque de pulgones, el desarrollo zación de plantas mutantes incapaces de producir este
de tricomas en las hojas y el aumento de la producción de compuesto y que demostraron estar indefensas frente al
defensas químicas directas e indirectas ya comentadas. ataque de insectos. Sin embargo, este compuesto debe
Tanto el daño mecánico como el producido por el unirse al aminoácido isoleucina para ser activado y po-
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A B
Pared CITOPLASMA
NÚCLEO
Membrana Daño celular
Ácido linolénico
CLOROPLASTO PROTEÍNAS
JAZ
12-oxo-fitodienoico Factor de BAJA TRANSCRIPCIÓN
transcripción DE GENES DE DEFENSA
PEROXISOMA
Ácido jasmónico (AJ)
C
AJ-Isoleucina
Ácido jasmónico (AJ) - Isoleucina
SCFCO|1
Activa genes de defensa 26S
PROTEÍNAS
JAZ
Figura 3a. Biosíntesis de la hormona vegetal ácido jasmónico (AJ). El ácido linolénico es liberado de las Degradación
membranas de células de hojas dañadas por el ataque de insectos, iniciando el paso metabólico para la síntesis de JAZ
de ácido jasmónico que se conjugará con isoleucina. b. Los bajos niveles de ácido jasmónico conjugado con
isoleucina (JA-Ile) permiten que se acumulen las proteínas JAZ e interactúen con los factores de transcripción Factor de ALTATRANSCRIPCIÓN
(FT), evitando la transcripción. c. El aumento de AJ-Ile induce la acumulación de SCFCOI1, produciendo la transcripción DE GENES DE DEFENSA
degradación de las JAZ en los proteosomas 26S y liberando los FT para que inicien la transcripción del ARNm
relacionado con las defensas de la planta.
A Figura 4a. Plantas de Arabidopsis thaliana atacadas por larvas de lepidóptero,
Arabidopsis thaliana Pieris rapae
Pieris rapae y Spodoptera litoralis, y trips, Frankliniella occidentalis. b. Pulgones
Myzus persicae y mosca blanca Bemisia tabaci. El ataque de distintas especies de
insectos indujo diferentes patrones de respuesta de la planta.
Spodoptera litoralis
der actuar (figura 3a). El conjugado de ambos compuestos
es requerido por muchas especies de plantas para activar sus
defensas, tal como el caso de las plantas de tabaco para defen-
derse del ataque de larvas de Manduca sexta.
Los nuevos descubrimientos sobre el mecanismo de acción
Frankiniella occidentallis
del ácido jasmónico sugieren que, en plantas sanas, niveles ba-
jos del complejo formado por la unión del ácido jasmónico y
la isoleucina permiten que se acumule un grupo de proteínas
denominadas JAZ. Las proteínas JAZ reprimen la transcripción
del ARN mensajero, responsable de la síntesis de compues-
B tos de defensa o bien de proteínas involucradas en la síntesis
de estos compuestos (figura 3b). Sin embargo, la disrupción
de los tejidos vegetales por el ataque de insectos aumenta la
producción del complejo ácido jasmónico-isoleucina que, a
su vez, activa el sistema de degradación de proteínas, que se
ocupa de destruir las proteínas que ya perdieron su función
Myzus persicae Benisia tabaci (por ejemplo, las JAZ). Debido a que la proteína JAZ es en-
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viada a un proteosoma para ser destruida, el factor de
transcripción es liberado y se desreprime la expresión
de los genes de defensa (figura 3c). Es importante desta-
car que el daño celular también induce la transcripción
de los genes JAZ, con la consecuente acumulación de la
proteína JAZ y el bloqueo de la expresión de los genes
relacionados con la defensa. De esta manera, una vez que
el ataque ha cesado, la rápida resíntesis de los represores Manduca sexta
JAZ asegura un control de la producción de compuestos
de defensa, que son costosos para la planta. Figura 5. Planta de
El mayor entendimiento logrado en el control de ex- Nicotiana attenuata
presión de los genes de defensa plantea la pregunta so- (tabaco silvestre) atacada
por larvas de Manduca
bre si las plantas tienen respuestas específicas al ataque
sexta. N. attenuata es
de diferentes especies de insectos. Sorprendentemente, nativa del desierto de
la planta puede diferenciar el tipo de insecto que se ali- Utah en el sudeste de los
menta de ella: cuanto más difiere la forma en que se ali- Estados Unidos. Debido a
mentan distintos tipos de insecto, mayor es la diferencia que M. sexta está adaptada
en los patrones de expresión de genes de defensa. Por a alimentarse de plantas
de N. attenuata puede
ejemplo, una serie de estudios en plantas de Arabidopsis detoxificar la nicotina que
thaliana atacadas por larvas de dos especies, una especia- produce esta planta como
lista y otra generalista, mostraron patrones similares de defensa contra herbívoros.
respuesta en la expresión de genes relacionados con la Geocoris pallens (insecto
defensa. En cambio, el ataque de trips, que rompe las pa- carnívoro) alimentándose
de larvas pequeñas de M.
redes celulares de la superficie de las hojas, y el de larvas
sexta que se alimentaban
que se alimentan de toda la hoja indujeron patrones dis- de N. attenuata (panel
tintos (figura 4a). Geocoris pallens inferior izquierdo).
Además, las plantas pueden percibir el ataque de in-
sectos que prácticamente no producen daño celular. El
Niveles de inhibidor (PI)
ataque por áfidos como los pulgones, que se alimentan a
partir del floema (vasos por los que circulan muchas sus-
- +
tancias nutritivas dentro de la planta) con un daño míni-
mo a la planta, tiene un patrón de respuesta de expresión
de genes relacionados con jasmonatos y con ácido salicíli-
co, respuesta considerada intermedia entre enfermedades
y el ataque de insectos (figura 4b). Las respuestas a en-
fermedades están mayormente reguladas por la hormona
ácido salicílico y, en general, se lo considera antagónico
al ácido jasmónico. El caso más extremo es el ataque de la
mosca blanca (Bemisia tabaci), que prácticamente no daña
el tejido de las plantas, y produce respuestas similares a
las enfermedades; en algunos casos, hasta inhibe la pro-
ducción de ácido jasmónico (figura 4b).
Defensas directas
Una de las defensas contra insectos reguladas por el
ácido jasmónico es la de los inhibidores de las proteasas
digestivas. Estas proteínas inhibidoras, al ser ingeridas por
lo insectos, inhiben la actividad de las enzimas (proteasas)
encargadas de digerir las proteínas y disminuyen la asimi-
Figura 6. Larvas de Manduca sexta alimentadas sobre plantas con altos y bajos
lación de aminoácidos por parte del insecto. Los efectos
niveles de inhibidores de proteasas. Las larvas alimentadas con altos niveles de
de defensa de los inhibidores de proteasas en el sistema inhibidores tuvieron menor tamaño. Las plantas de N. attenuata fueron transformadas
Manduca sexta-Nicotiana attenuata es uno de los más estudia- genéticamente para que aumenten o disminuyan la producción de inhibidores de
dos en la interacción planta-insecto (figura 5). Utilizando proteasas en las hojas.
Volumen 20 número 117 junio - julio 2010 57Figura 7. Frente al ataque
Maíz de larvas de Spodoptera
litoralis, la planta de maíz
emite volátiles que atraen las
avispas parasitoides, Cotesia
merginiventris. Las avispas
parasitoides oviponen sobre
las larvas S. litoralis. Larva de
Manduca sexta parasitada
por larvas del parasitoide
S. litoralis
Cotesia.
Colepsia marginiventris
M. sexta
plantas de N. attenuata transformadas genéticamente para para defenderse del ataque de herbívoros sino de varios
que no produzcan inhibidores de proteasas, se demostró compuestos y de su interacción para tener un efecto efi-
que afectan la supervivencia, la tasa de crecimiento y la ciente y efectivo contra los herbívoros.
fecundidad de las larvas (figura 6). El menor crecimiento
de las larvas las mantiene en una talla apetecible para los
predadores naturales como Geocoris pallens, insecto carnívo-
ro que se alimenta de larvas pequeñas de M. sexta (figura
Defensas indirectas (volátiles)
5). Sorprendentemente, los diferentes niveles de inhibi- Atracción de enemigos naturales
dores de proteasas de la planta no solo producen cambios
bioquímicos en el intestino del insecto para compensar Frente al ataque de insectos las plantas responden
la inhibición de las enzimas, sino que también afectan el produciendo compuestos volátiles, como los monoter-
comportamiento de las larvas. En un estudio en laborato- penos o sesquiterpenos, que atraen a insectos carnívoros
rio se observó que las larvas alimentadas en plantas con o parasitoides que se alimentan de las larvas que dañaron
altos niveles de inhibidores se movían hasta dos días antes las hojas. Es interesante destacar que el ácido jasmóni-
desde el lugar de oviposición –en la parte inferior de la co regula la activación no solo de las defensas directas,
planta, con menor calidad de alimento– a la parte supe- ya mencionadas, sino también las indirectas (volátiles),
rior, para alimentarse de las hojas de mejor calidad, con coordinando la defensa contra los insectos herbívoros.
mayores niveles de proteína y menores de inhibidores. Las Tanto los insectos carnívoros como los parasitoides tiene
larvas podían identificar las hojas con mayores niveles de receptores que pueden detectar los diferentes compues-
inhibidores de proteasas y moverse dentro de la planta tos volátiles que emiten las plantas. La atracción de avis-
para alimentarse de hojas de mayor calidad, evitando el pas parasitoides por compuestos volátiles de plantas es
efecto inhibidor de estos compuestos defensivos. un fenómeno bastante conocido y muy bien estudiado
Debido a que los inhibidores de proteasas disminu- en el maíz. Este responde al daño producido por larvas
yen la digestibilidad de las proteínas foliares, en general de lepidópteros Spodoptera litoralis emitiendo volátiles es-
las larvas tienden a compensar la disminución de la asi- pecíficos que atraen al parasitoide Cotesia, que ovipone
milación de aminoácidos aumentando el consumo de área sobre estas larvas. Las larvas nacidas de estos huevos se
foliar. Sin embargo, experimentos con plantas de tabaco alimentan de la larva de S. litoralis parasitándola (figura
transgénicas que no producían nicotina o inhibidores de 7). La especificidad de esta interacción fue muy bien
proteasas mostraron que las larvas no aumentan el con- demostrada en plantas de Arabidopsis thaliana transgénicas,
sumo de área foliar para compensar los altos niveles de que fueron transformadas por ingeniería genética para
inhibidores de proteasas de las plantas. Aparentemente, expresar la enzima de maíz terpenosintetasa. Esta trans-
la nicotina les impide aumentar el consumo de área fo- formación genética permitió expresar y producir com-
liar porque superarían el umbral de detoxificación de ni- puestos volátiles terpenoides de maíz en A. thaliana. Hem-
cotina tolerado por estos insectos (figura 5). Estos estu- bras de avispas del parasitoide Cotesia marginiventris, que ya
dios muestran no solo que los insectos tienen diferentes habían aprendido a reconocer las señales producidas por
estrategias para tolerar las defensas de las plantas, sino su presa en maíz, fueron atraídas por los nuevos voláti-
que las plantas no dependen de un compuesto específico les producidos por la plantas transformadas de A. thaliana.
58ARTÍCULO
Debido a que las plantas de A. thaliana no producen na- insectos susceptibles a la toxina, la población de insectos
turalmente estos compuestos volátiles, este experimento resistentes es cada vez mayor, con la consecuente pérdida
demuestra que la inducción de un gen puede provocar la de efectividad de la resistencia adquirida por estos cul-
producción de defensas indirectas. El efecto combinado tivos. También existen ejemplos de plantas que han sido
de las defensas indirectas con las defensas directas puede transformadas genéticamente para sobreexpresar algunas
brindar a las plantas una protección contra los insectos de sus defensas naturales contra insectos y adquirir resis-
más efectiva y duradera en los diferentes ecosistemas. tencia al ataque de herbívoros. Sin embargo, posiblemen-
te en el corto o en el mediano plazo las sucesivas genera-
ciones de insectos lograrán alimentarse de estas plantas y
Perspectivas evitar las defensas. Se ha intentado resolver un problema
complejo, como la resistencia de las plantas al ataque de
En los ambientes naturales las plantas se encuentran insectos, en el que están involucrados varios factores y
bajo el efecto de una fuerte selección, que optimiza la genes de la planta, modificando la expresión de un gen.
utilización de defensas directas e indirectas, como las de- Para estudiar las interacciones de las plantas con los
fensas químicas y los enemigos naturales de los insectos insectos hace falta un enfoque ecológico-molecular, que
herbívoros. Las diferentes interacciones entre plantas e requiere tanto una visión reduccionista sofisticada a ni-
insectos les permitieron a las plantas crear un mecanismo vel de la expresión génica, como un igualmente sofis-
de defensa frente al ataque de insectos, y muchos insec- ticado entendimiento del funcionamiento del agroeco-
tos debieron buscar especies de plantas alternativas para sistema. Como muestran los ejemplos de interacciones
alimentarse. La efectividad de las defensas químicas de planta-insecto presentados, las plantas tienen distintas
las plantas sugiere que muchos insectos fitófagos pueden estrategias de defensa, que deben funcionar en conjunto
morir de hambre en un mar de hojas verdes. La noción de para ser efectivas contra los herbívoros y evitar que estos
que las plantas tienen defensas naturales contra el ataque se adapten rápidamente a tolerar sus defensas. El meca-
de insectos fitófagos llevó a realizar cruzamientos entre nismo de regulación de defensas de los jasmonatos es
variedades de cultivos de alto rendimiento con varieda- un mecanismo conservado evolutivamente en distintas
des resistentes al ataque de insectos, para lograr nuevas especies de plantas, que regula las defensas directas y las
variedades que conservaran los altos rendimientos pero indirectas. Además, este sistema de regulación puede dis-
que a la vez fueran resistentes a insectos plaga. Reciente- criminar entre distintos tipos de insectos, respondiendo
mente, con el desarrollo de la biología molecular, se de- con la producción de defensas químicas específicas. El
sarrollaron los cultivos transgénicos, que tienen el mismo entendimiento detallado de los mecanismos moleculares
propósito que los cruzamientos tradicionales, pero con la que subyacen en la coevolución entre plantas e insectos
posibilidad de incorporar un gen específico que genere nos permitirá manipular esta interacción e incrementar
resistencia contra insectos en una sola generación. la resistencia de las plantas cultivadas contra el ataque de
La utilización de cultivos transgénicos (plantas trans- insectos. Aunque el presente trabajo muestra que recién
formadas genéticamente para cambiar la expresión de se comienzan a conocer las complejas interacciones de
algunos genes) que expresan nuevas defensas contra el señales celulares que participan en el sistema de defensa
ataque de insectos, como los que expresan la toxina de de las plantas contra el ataque de herbívoros, el desarro-
la bacteria Bacillus thurigensis, ha tenido un gran éxito en la llo y la aplicación de este conocimiento a la agricultura
agricultura moderna. Sin embargo, debido a la fuerte se- permitirá lograr un nuevo enfoque para la protección y
lección que estos cultivos provocan sobre la población de el mejoramiento de cultivos.CH
Lecturas sugeridas
AAVV, 2009, Darwin hoy: el origen de las especies después de un siglo y medio, número Jorge Zavala
temático de Ciencia Hoy, 19,113, octubre-noviembre.
Doctor rerum naturalis, Max Planck
EHRLICH PR & RAVEN PH, 1964, ‘Butterflies and plants; a study in coevolution’, Institut für chemischel Ökologie, Jena.
Evolution, vol. 18, Nº 4, pp. 586-608. Profesor adjunto, Facultad de Ciencias Agrarias, UCA.
KARBAN R & BALDWIN IT, 1997, Induced responses to herbivory, Chicago University Press. Jefe de trabajos prácticos, Facultad de Agronomía, UBA.
Investigador adjunto del Conicet.
SCHOONHOVEN LM, VAN LOON JJA & DICKE M, 2005, Insect-Plant Biology, Oxford
zavala@agro.uba.ar
University Press.
ZAVALA JA, PATANKAR AP, GASE K, HUI D & BALDWIN IT, 2004, ‘Manipulation of
endogenous trypsin proteinase inhibitor production in Nicotiana attenuata demonstrates
their function as anti-herbivore defenses’, Plant Physiology, 134, pp. 1181-1190.
Volumen 20 número 117 junio - julio 2010 59También puede leer
