Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Colecta de muestras biológicas de fauna
cinegética en comunidades rurales

                                             Pedro Mayora,b,c,d, Hani R. El Bizric,e,f,g

Resumen

El monitoreo de poblaciones de fauna es uno de los componentes principales en proyectos
de conservación, ya que permite evaluar el estado de las poblaciones silvestres y mejorar la
base científica para la toma de decisiones sobre su manejo. El material biológico procedente
de la fauna nos proporciona información valiosa sobre todas las funciones fisiológicas, y nos
permite mejorar el conocimiento ecológico y sanitario acerca de ella. Este trabajo describe
una metodología alternativa de colecta oportunista de ese tipo de material, procedente
de ejemplares abatidos por cazadores locales de subsistencia, como herramienta de
obtención de indicadores poblacionales y monitoreo de la fauna silvestre. Además, propone
una colecta racional, legal y coordinada que aproveche las presas cazadas por pobladores
locales con fines de autoconsumo, y que incluya el uso de la mayor parte de los despojos:
órganos torácicos y abdominales, cráneo u otros huesos del esqueleto, y muestras de sangre
y otros fluidos corporales. Además, se exponen indicaciones para mejorar la calidad de la
colecta de dicho material dependiendo de la finalidad de los estudios, ya sean anatómicos,
forenses, sanitarios, toxicológicos, reproductivos, de ecología alimentaria y/o de estructura
de edades. Este material biológico permite expandir la comprensión acerca de los procesos
fisiológicos, ecológicos y comportamentales que suceden en las poblaciones silvestres de
fauna, los impactos orgánicos de las actividades antrópicas y su función en la transmisión
de enfermedades zoonóticas. La enorme amplitud de disciplinas involucradas nos enfrenta
al reto de trabajar multidisciplinariamente con profesionales de diversos ámbitos del
conocimiento.
Palabras clave: Monitoreo, fauna de caza, manejo participativo, reproducción, necropsia,
medicina de la conservación

a
    Departamento de Sanidad y de Anatomía Animales, Facultad de Veterinaria, Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), Barcelona, España.
b
    Museo de Culturas Indígenas Amazónicas, Iquitos, Loreto, Perú.
c
    ComFauna, Comunidad de Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonía y en Latinoamérica, Iquitos, Perú.
d
 Postgraduate Program in Animal Health and Production in Amazonia (PPGSPAA), Federal Rural University of the Amazon (UFRA), Belém, PA,
Brasil.
e
    Department of Natural Sciences, Manchester Metropolitan University. Oxford Road, Manchester, United Kingdom.
f
    Rede de Pesquisa para Estudos sobre Diversidade, Conservação e Uso da Fauna na Amazônia (REDEFAUNA), Manaus, Amazonas – Brasil.
g
    Mamirauá Sustainable Development Institute (IDSM), Tefé, AM, Brasil.

Autor de correspondencia: Pedro Mayor. mayorpedro@hotmail.com; pedrogines.mayor@uab.cat

                                                                                                                                           1
Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Coleta de amostras biológicas da fauna silvestre caçada
    em comunidades rurais

    Resumo

    O monitoramento das populações de fauna é um dos principais componentes de projetos
    de conservação, pois permite avaliar o estado das populações silvestres e aprimorar a base
    científica para a tomada de decisões sobre seu manejo. O material biológico de animais
    silvestres pode nos fornecer informações muito valiosas sobre as funções fisiológicas e
    nos permite melhorar o conhecimento ecológico e sanitário sobre a fauna. Este trabalho
    descreve uma metodologia alternativa para coleta oportunista de material biológico de
    indivíduos mortos por caçadores locais de subsistência como ferramenta para obtenção de
    indicadores populacionais e monitoramento da fauna silvestre. Neste trabalho, é proposta
    uma coleta racional, legal e coordenada que utiliza as presas caçadas pelos habitantes locais
    para fins de autoconsumo, e que inclui o aproveitamento da maior parte das vísceras: órgãos
    torácicos e abdominais, crânio ou outros ossos esqueléticos, e amostras de sangue e outros
    fluidos corporais. Além disso, são apresentadas indicações para melhorar a qualidade da
    coleta do referido material em função da finalidade dos estudos, sejam eles anatômicos,
    forenses, sanitários, toxicológicos, reprodutivos, de ecologia alimentar e de estrutura
    etária. Este material biológico irá melhorar a compreensão dos processos fisiológicos,
    ecológicos e comportamentais que ocorrem em populações silvestres, os impactos
    orgânicos das atividades antrópicas, e o papel da fauna transmissão de doenças zoonóticas.
    A enorme abrangência das disciplinas envolvidas em estudos relacionados a essas coletas
    nos confronta com o desafio de trabalhar de forma multidisciplinar com profissionais de
    diversas áreas do conhecimento.
    Palavras chave: Monitoramento, fauna de caça, manejo participativo, reprodução, necropsia,
    medicina da conservação

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Collection of biological samples from wildlife hunted in rural
communities

Abstract

The monitoring of wildlife is one of the main components of conservation projects, since it
allows assessing population status and provides the scientific basis for decision-making on
wildlife management. Biological samples from wild animals can yield valuable information
on species’ physiological functions and improve the ecological and sanitary knowledge
about wild species. This document offers an alternative methodology for the opportunistic
collection of biological materials from individuals killed by local subsistence hunters, as a
means to obtain population indicators and monitor wildlife populations. Here we propose a
rational, legal and coordinated collection that includes the analysis of several parts of the
viscera of the preys hunted by local inhabitants for purposes of wild meat consumption:
thoracic and abdominal organs, skull or other skeletal bones, and blood and other body fluids.
Furthermore, this document presents guidelines to improve the quality of the collection of
the referred material in function of the goals of the research, whether to analyze anatomical,
forensic, sanitary, toxicological, reproductive, dietary or age structure of the population. This
biological material will help understand physiological, ecological and behavioral processes
that occur in wild populations, the impacts of anthropic activities, and the role of wildlife in
transmitting zoonotic diseases. The wide range of disciplines involved in potential studies
related to this collection shows the importance of working in a multidisciplinary way with
professionals from different fields.
Key words: Monitoring, game animals, participatory management, reproduction, necropsy,
conservation medicine

                                                                                                    3
Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Introducción                                       solo en el estado Amazonas de Brasil (Bizri
                                                       et al., 2020), y de 113.000 animales en la
                                                       Amazonía peruana (Bodmer & Lozano,
                                                       2001). Las decisiones sobre el consumo de
                                                       fauna silvestre son controvertidas porque
      La mayor parte de las sociedades huma-
                                                       en la actualidad este es considerado como
    nas que viven en el bosque húmedo tropical
                                                       una actividad no sostenible y de alto ries-
    aún dependen de la caza de subsistencia
                                                       go sanitario. Sin embargo, su prohibición o
    como fuente de proteína animal y de ingre-
                                                       restricción podría traer efectos colaterales
    sos económicos complementarios (van Vliet
                                                       injustos e ineficaces, ya que la carne silves-
    & Nasi, 2008; van Holt et al., 2010; El Bizri et
                                                       tre es una fuente principal de alimento para
    al., 2020). Sin embargo, en muchas partes
                                                       millones de personas en todo el mundo.
    del mundo, la caza ha sido considerada una
    de las causas del declive de las poblaciones         La capacidad de tomar decisiones sobre
    de fauna silvestre, junto con otras, como el       el manejo de fauna depende de la calidad de
    cambio de uso del suelo, el cambio climáti-        la información disponible, tanto antropoló-
    co, la contaminación por metales pesados           gica como biológica. La información bioló-
    y otros productos tóxicos, y el desarrollo         gica del recurso faunístico que es aprove-
    de infraestructuras (Robinson & Bennett,           chado por las comunidades humanas nos
    2000; de Thoisy et al., 2005; Zapata-Ríos et       ayuda a mejorar la comprensión de la ca-
    al., 2009).                                        pacidad de recuperación de las diferentes
                                                       especies y del riesgo sanitario que puede
      Además, en la actualidad, la irrupción de la
                                                       suponer su consumo. La disponibilidad del
    pandemia causada por el virus SARS-CoV-2
                                                       material biológico apropiado para colectar
    está cambiando la percepción de la fauna
                                                       depende de la actividad en la que los ani-
    silvestre y su uso. La controversia causa-
                                                       males han sido usados. Por ejemplo, cada
    da por el origen zoonótico de la pandemia
                                                       animal consumido ha supuesto una oportu-
    (Zang et al., 2020) y el miedo generado en la
                                                       nidad para mejorar la comprensión de esa
    población mundial exigen un mayor conoci-
                                                       especie y del entorno en el que se encuen-
    miento sobre la participación que la fauna
                                                       tra. La principal fuente biológica de infor-
    silvestre puede tener como hospedador de
                                                       mación no se encuentra en la carne, sino
    enfermedades infecto-contagiosas.
                                                       que está en los órganos torácicos y abdomi-
      Se considera que en América Latina el            nales, que suelen ser descartados. Así, los
    consumo de animales silvestres es muy              órganos del aparato digestivo nos permiten
    importante, pero existe poca información           entender la ecología alimentaria del animal;
    acerca de esta situación. Las estimaciones         los órganos del aparato genital, la capaci-
    que hay son muy precarias y determinan un          dad reproductiva; los fluidos corporales,
    consumo rural anual de entre 9 y 23 millones       especialmente la sangre, y la presencia de
    de animales silvestres en toda la Amazonía         lesiones en órganos, el contacto con pató-
    brasileña (Peres, 2000), con 10.691 toneladas      genos. Aunque el estudio de un individuo

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
nos aporta información puntual, el estudio      preparan la pieza de carne que será consu-
de un conjunto de varios individuos nos         mida. Fruto de este despiece de la canal, el
proporciona una valiosa información pobla-      poblador rural genera despojos, que suelen
cional. Tenemos la oportunidad de ampliar       ser órganos torácicos y abdominales, que
el conocimiento acerca de estos aspectos        desecha en su entorno. El tipo de órganos
a nivel poblacional, y nuestro reto consiste    descartados depende de los hábitos de
en diseñar estrategias que faciliten la recu-   cada grupo humano. La metodología que
peración de la mayor cantidad de material       presentamos consiste en colectar este ma-
biológico de buena calidad de estos anima-      terial biológico no utilizado por los pobla-
les, el cual suele ser descartado. La impor-    dores. La información biológica obtenida
tancia del material biológico colectado nos     depende de los órganos colectados, de la
enfrenta a la necesidad de trabajar mul-        forma de conservación y del análisis que se
tidisciplinariamente en colaboración con        aplique.
cazadores y con profesionales de diversos
ámbitos del conocimiento.                         Uno de los aspectos más originales de
  Este artículo describe una estrategia de      este tipo de colecta biológica consiste en la
colecta de muestras biológicas de indivi-       necesidad de establecer una estrategia de
duos abatidos por cazadores locales de          manejo participativo de fauna silvestre, ya
subsistencia como una herramienta para          que los cazadores locales son el eje central
mejorar el conocimiento de la fauna silves-     de este método. Puesto que ellos se sien-
tre y su ecosistema. A pesar de centrarse       ten criminalizados cuando personas ajenas
en el trabajo coordinado con cazadores de       a la comunidad observan o cuestionan su
subsistencia, esta estrategia puede ser         actividad de caza, esta metodología es una
aplicada a otro tipo de caza, como la depor-    oportunidad para que los cazadores com-
tiva, e incluso al aprovechamiento de ani-      prendan que sus actividades son impor-
males atropellados u otro tipo de cadáveres     tantes, y que son valoradas y no menospre-
que se encuentren en buen estado de con-        ciadas. Esta colecta, además, supone una
servación, siempre que se produzca dentro       oportunidad para que cazadores y técni-
de un marco legal.                              cos-científicos puedan compartir y mejorar
                                                el conocimiento sobre los animales.

Materiales y métodos
                                                Implementación de la metodología
                                                  Inicialmente, es primordial explicarle a la
                                                comunidad el o los objetivos que motivan
 La colecta biológica a partir de animales      la colecta biológica. Si estos se alinean con
cazados con fines de subsistencia es un         las prioridades y las necesidades de la po-
procedimiento simple. Después de abatir la      blación local, el proceso será mucho más
presa, los cazadores o personas cercanas        constructivo y exitoso para todos.

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Antes de implementar cualquier estra-          preguntas que surjan acerca de ella.
    tegia de colecta biológica, el grupo de tra-       Después del diagnóstico de la dinámica
    bajo debe acompañar todas las tareas que         de la caza y la preparación de las presas,
    implican la actividad de la caza, desde los      que aconsejamos sea realizado junto con
    preparativos, antes de la salida, hasta que      los cazadores, el grupo de trabajo debe re-
    el animal ha sido usado y los despojos han       flexionar sobre la información que pretende
    sido desechados. El conocimiento del pro-        colectar y el material biológico disponible.
    ceso nos ayuda a identificar las oportuni-       Con base en esta reflexión, es importante
    dades de colecta más adecuadas, y permite        que los cazadores reciban un entrenamien-
    adaptar las nuevas actividades de colecta        to que garantice una correcta colección y
    de tal forma que signifique el menor esfuer-     conservación de las muestras. De esta ma-
    zo posible para todos y la mejor calidad de      nera, es fundamental programar reuniones
    muestra biológica.                               con ellos para enseñarles a obtener la ma-
      La actividad de la caza tiene componen-        yor información de cada animal cazado me-
    tes socioculturales concretos en cada so-        diante técnicas sencillas. Este espacio es
    ciedad; por lo tanto, la oportunidad y la via-   muy interesante, dado que también genera
    bilidad de la colecta depende de la rutina       un proceso inverso de capacitación des-
    de caza y de la simbología que representa        de los pobladores locales hacia los inves-
    para el grupo humano con el que se traba-        tigadores. Ellos conocen mucho mejor la
    ja. En ocasiones no es posible obtener la        práctica del manejo de cada animal y, por lo
    totalidad de las muestras propuestas; no         tanto, las oportunidades que nos permiten
    obstante, esta colecta puede reducirse a         acercarnos a los objetivos trazados.
    muestras determinadas. En este sentido,            La colecta de muestras biológicas es un
    es fundamental empezar solo con la colec-        proceso que mejora con la práctica. Por lo
    ta de muestras imprescindibles y evitar el       tanto, es necesario programar visitas pe-
    riesgo de saturar o colapsar a los cazado-       riódicas (dependiendo de la accesibilidad
    res, ya que ellos pueden sentirse frustrados     de la zona) para contrastar la eficacia de la
    o utilizados. Es fundamental buscar siner-       colecta, afinar el proceso, reforzar los lazos
    gias entre todas las personas involucradas       de colaboración y, de esta forma, mejorar la
    y preservar la sensación de ser partícipes,      calidad de la colecta. Es primordial que cada
    “ser parte de”. Desde nuestra perspectiva, la    grupo de trabajo se informe de los requeri-
    opción más sencilla consiste en la colecta       mientos oficiales necesarios para legalizar
    rutinaria de todas las vísceras, ya que las      la implementación de esta metodología en
    personas que cazan y cocinan están habi-         su país o región.
    tuados a retirarlas en conjunto del resto
    de la carcasa. Finalmente, recomendamos
    que la metodología de colecta sea una es-
    trategia comunal que facilite la colabora-
    ción entre los cazadores y que resuelva las

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Tipos de colecta                                       lugar de la caza, para reducir el esfuerzo
                                                       de retorno a la comunidad. Si la presa es
Colecta de los órganos torácicos y                     de tamaño mediano o pequeño, esta tarea
abdominales                                            se realiza en la casa o en el campamento.
   La población local caza para proveerse de           Dependiendo de la especie cazada, antes
proteína animal y colateralmente puede uti-            de la evisceración se elimina el pelo, plumas
lizar subproductos, como piel y dientes, se-           y/o piel. Las aves son desplumadas directa-
gún la especie, con otras finalidades, como            mente, a los primates se les quema el pelo y
la ornamental o la medicinal. No obstante,             los roedores son introducidos en agua ca-
en las comunidades amazónicas la prio-                 liente (Figura 1).
ridad de la actividad de la caza es obtener              La evisceración suele hacerse de forma
carne como alimento, es decir, se centra en            conjunta con todos los órganos, es decir, en
el aparato locomotor. Una vez el animal ha             un solo volumen, y desde la región craneal
sido cazado, las personas que lo preparan              hacia la caudal (Figura 2). Generalmente,
lo abren en canal y retiran las vísceras. Si           la evisceración se inicia desde la lengua o
es una presa de gran tamaño, los cazadores             desde el esófago; a partir de ahí retiran en
suelen descartar las vísceras en el mismo

      Figura 1. Proceso de eliminación del pelo de a) un primate (Lagothrix poeppigii); en un primer
      plano se observa un ave (Penelope jacquacu) desplumada, y b) un Cuniculus paca después de
      utilizar agua caliente para eliminar su piel. (Fotografías de Pedro Mayor)

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
conjunto todos los aparatos y sistemas del             los cazadores suelen cortarlos inmediata-
    organismo. Incluso, el ano y la vulva se re-           mente para reducir el olor de las hormonas
    tiran con cuidado para no ensuciar la car-             sexuales masculinas que estos órganos
    casa. Cuando se realiza esta evisceración              sintetizan. En el caso de las hembras, los
    se seccionan los grandes vasos sanguíneos              pobladores locales no tienen ninguna difi-
    (aorta abdominal y vena cava caudal), y se             cultad en hacer una evisceración conjunta
    libera gran cantidad de sangre en las cavi-            y limpia.
    dades torácica y abdominal.                              Después de la evisceración del animal,
      Los testículos son los únicos órganos que            según los condicionamientos culturales,
    se colectan separados de la carcasa, de-               el cazador y/o cocinero separa los órganos
    bido a que son órganos externos. Además,               que consumen. Esta elección es muy

         Figura 2. Proceso de extracción y codificación de los órganos torácicos y abdominales de un pri-
         mate (Sapajus macrocephalus) recién cazado. (Fotografías de Pedro Mayor)

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Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
variable y también depende de la presa. A                  La distribución de los depósitos de formol
partir de 72 encuestas que nuestro grupo                 dentro de la comunidad puede realizarse de
de investigación realizó en 12 comunidades               dos formas, según la cantidad de familias
rurales de la Amazonía peruana, se estimó                con las que se trabaja: 1) si son pocas fami-
que el 57,1 % de las familias come algún                 lias, recomendamos asignar un depósito a
órgano torácico o abdominal; el 47,6 %, el               cada una; así, cada familia se hace respon-
hígado; el 38,1 %, el corazón; el 19,0 %, los            sable de su depósito y tendrá mayor auto-
pulmones y el 11,9 %, los riñones.                       nomía para trabajar, y 2) si es un grupo más
  La conservación de las muestras colecta-               amplio de cazadores, se puede colocar un
das es un punto crítico a considerar, pues es            depósito en diferentes áreas de la comuni-
común que haya una disponibilidad limitada               dad. En este último caso, una o varias per-
de electricidad y agua potable en las comu-              sonas pueden hacerse cargo del depósito.
nidades rurales donde se trabaja. Además,                Es aconsejable que los propios colectores
la selección del método de conservación                  decidan de forma autónoma la estrategia
depende del análisis que queramos realizar.              que desean adoptar.

  Uno de los sistemas de conservación que                  Este sistema de colecta y almacenamien-
proponemos es la conservación de tejidos                 to es realizado por los propios cazadores de
en formaldehido (formol) (Mayor et al., 2017).           subsistencia o por las personas que prepa-
Aunque la concentración final de uso de                  ran y cocinan al animal. Esta metodología
formol suele ser del 4 %1, recomendamos                  permite una mayor independencia y auto-
aumentarla al 6 % debido a que la elevada                nomía por parte de las familias participan-
temperatura en regiones tropicales provo-                tes, y una menor intervención por parte del
ca el aumento de su evaporación. A la hora               equipo técnico. Por tanto, es fundamental
de hacer la solución de conservación con                 asegurar que el material biológico colec-
formaldehido es preferible utilizar agua po-             tado esté correctamente identificado con
table o de lluvia, y evitar el agua de río, ya           un código que lo conecte a un registro de
que esta puede contaminar las muestras                   caza (Figura 3). En dicho registro se anota
biológicas.                                              información importante que complementa
                                                         al material biológico (por ejemplo, fecha y
  Podemos preparar la solución de formol                 lugar de caza, especie, sexo y peso del ani-
en depósitos grandes (aproximadamente                    mal), y que permite establecer relaciones
70-100 litros), según la capacidad necesaria             ecológicas de gran interés. Como el formol
para almacenar las muestras. Se aconseja                 es un líquido corrosivo y borra la tinta de la
llenar el 70 % del depósito con formol para              mayor parte de marcadores, hay que idear
asegurar que las vísceras tengan suficiente              un mecanismo eficaz que mantenga el sis-
espacio para su almacenamiento.                          tema de codificación.

1. Aclaración: según la zona donde se trabaje, la concentración del formol se expresa como un 10 % de la
solución madre; dado que la solución madre tiene una concentración del 40 %, al final la concentración del
formol es del 4 %.

                                                                                                             9
Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
Figura 3. Ejemplos de codificación para muestras biológicas conservadas en formol: a) código alfanuméri-
     co grabado con lapicero o marcador en un plástico de consistencia dura; b) combinación de letras de colo-
     res utilizada como juego para que los niños aprendan letras o números; y c) códigos quemados en plásticos.
     (Fotografías de Pedro Mayor)

       Si los pobladores no consumen la cabeza                En las primeras semanas de colecta es
     de la presa, recomendamos que esta sea                 importante verificar la correcta codifica-
     colectada junto con el resto de vísceras.              ción y registro de las muestras. El proceso
     Generalmente, solo se puede colectar la ca-            de verificación más sencillo consiste en re-
     beza de animales pequeños y medianos, de-              gistrar la especie del animal gracias a su co-
     bido a que la de los animales grandes puede            rrespondencia con la anatomía de los órga-
     llenar rápidamente los depósitos de alma-              nos y/o de la cabeza (en el caso de que ésta
     cenamiento de muestras. En este mismo                  última sea colectada). Por lo tanto, la mis-
     documento hacemos referencia a la utilidad             ma colecta de muestras biológicas permi-
     y el tratamiento de la colecta del cráneo y            te comprobar si esta se está desarrollando
     de otros huesos.                                       con normalidad. Existen atlas de anatomía

10
de animales amazónicos silvestres que pue-                   Los cazadores deben ser entrenados para
den facilitar este proceso (Mayor & López-                 manejar de forma segura y con medidas de
Plana, en prensa).                                         seguridad la solución de formol, debido a
  Cada lote de vísceras de un mismo animal                 que este es un producto químico abrasivo
debe estar incluido dentro de una sola bolsa               y cancerígeno (Figura 4). Se aconseja sumi-
de plástico, junto con el código del indivi-               nistrarles guantes y máscaras a los cazado-
duo, el cual es único para cada espécimen.                 res para cuando pongan el material biológi-
Es importante reducir al máximo el tiempo                  co en el depósito de formol. Este debe tener
entre la muerte del animal y su inclusión en               mecanismos de seguridad para evitar que
formol para detener los procesos de auto-                  los niños tengan acceso a él. Finalmente,
lisis que se inician muy tempranamente en                  es aconsejable lavarse las manos con agua
climas tropicales. Para mejorar las condi-                 cada vez que se tenga contacto con el
ciones de conservación, las vísceras deben                 formol.
ser embebidas completamente en formol
dentro de la primera hora después de que el                Colección de cráneos y otros huesos del
animal ha perdido su temperatura corporal;                 esqueleto
aunque lo ideal es que sea inmediatamente,                   El estudio de cráneos ha sido tradicio-
tras haber sido abatido.                                   nalmente útil para determinar la estructu-
                                                           ra de edad de las poblaciones de fauna. No

Figura 4. Medidas de seguridad para minimizar riesgos sanitarios: a) el uso de máscaras evita la inhalación del
formol gaseoso; b) el uso de guantes minimiza el contacto con el formol; c) el depósito de formol está localizado
en una zona de fácil accesibilidad y al aire libre; y d) mecanismos de cierre seguro del depósito para evitar que
los niños accedan al formol. (Fotografías de Okale Robert)

                                                                                                                    11
obstante, también puede servir para corre-              maceración es el más frecuentemente utili-
     lacionar la morfología dentaria o craneana              zado para preparar huesos grandes y robus-
     con otros elementos, como la dieta, el co-              tos, y se basa en la acción de las bacterias
     eficiente de encefalización y los problemas             para limpiarlos. El proceso consiste en:
     sanitarios. De igual manera, los cráneos se                • retirar la mayor parte de tejidos
     usan para definir la taxonomía de algunas                    blandos;
     especies y como verificadores de los regis-
     tros de caza. El estudio de toda la osamenta               • sumergir los huesos en agua en coc-
     permite entender la función locomotora.                      ción y cambiar el agua en la medida
                                                                  que se va saturando de grasa. Cuando
       Para los cazadores, la colecta de las ca-                  las bacterias finalizan su proceso de
     bezas de las presas es una tarea sencilla.                   descomposición, el agua permanece
     Sin embargo, la cabeza incluye tejido óseo                   limpia;
     (cráneo y mandíbula) y tejidos blandos; así,
     el punto crítico de una adecuada colecta                   • introducir el hueso en agua oxigenada
     de cráneos es la eliminación de todo tejido                  para blanquearlo;
     blando, ya que demanda un mayor esfuerzo                   • pegar los dientes que se hayan
     (Figura 5). Existen varios métodos sencillos                 desprendido.
     para realizar este proceso. El proceso de

     Figura 5. Cráneos de diferentes especies de primates. (Fotografías de Pedro Mayor)

12
Este método es adecuado para comuni-           cantidad de sangre, que se deposita en las
dades rurales, ya que muchos cazadores           cavidades torácica y abdominal. Esta san-
suelen consumir los músculos faciales de la      gre puede ser colectada fácilmente en tu-
cabeza y, de esta forma, ayudan a limpiar el     bos o por medio de papel de filtro. La elec-
cráneo durante el proceso de cocinado. No        ción del tipo de colecta depende de la posi-
obstante, es fundamental ser consciente          bilidad de conservar una cadena de frío. En
de que, según la especie y la edad del ani-      cualquier caso, es importante mantener el
mal con el que estemos trabajando, nos en-       mayor grado de asepsia para evitar la con-
contraremos con unas particularidades del        taminación de las muestras.
sistema óseo que requerirá adaptaciones al         La colecta de muestras sanguíneas en
método original.                                 papel de filtro (Whatman nº3, FTA, Protein
                                                 Saver, entre otros; Figura 6) es recomenda-
Colecta de muestras de sangre                    ble si no se dispone de una cadena de frío.
  La sangre es el fluido corporal más utiliza-   El funcionamiento es muy sencillo y consis-
do para identificar posibles agentes infec-      te en:
ciosos que pueden causar enfermedades.
                                                   • llenar completamente el papel de fil-
Por lo tanto, este tipo de muestra biológica
                                                     tro y en todo su espesor;
nos permite realizar estudios de medici-
na de la conservación y de salud pública.          • evitar sobresaturar el papel de filtro
Muestras colectadas, siguiendo la metodo-            con sangre para minimizar la proba-
logía expuesta, se han utilizado para realizar       bilidad de contaminación fúngica o
estudios serológicos con test de aglutina-           bacteriana;
ción, ELISA y PRNT (Aston et al., 2013; Pérez      • secar la sangre a temperatura am-
et al., 2019), y moleculares, con PCR a partir       biente, en un entorno seco y a la som-
de ADN (Morales et al., 2017; Aysanoa et al.,        bra durante 3 horas o más;
2017).
                                                   • evitar la exposición constante de las
  El ARN es un ácido considerablemente               muestras al calor, la humedad o la luz
más lábil que el ADN y requiere una conser-          solar directa;
vación más estricta con una cadena de frío
                                                   • escribir en el mismo papel de filtro la
rigurosa de hasta -70 ºC desde el momento
                                                     información del animal muestreado;
en que se colecta la muestra de sangre.
                                                   • guardar las muestras solo cuando es-
 Trabajar con animales ya abatidos nos
                                                     tén completamente secas;
permite disponer de una gran muestra de
sangre. Durante la evisceración de los ani-        • almacenar las muestras de forma in-
males, las personas, ya sean cazadores o             dependiente para evitar la contamina-
quienes cocinan las presas, seccionan los            ción cruzada
vasos principales (aorta y vena cava cau-
dal), lo que causa que se extravase gran

                                                                                                13
En el caso de disponer de cadena de frío,             portaobjetos. Es importante valorar la posi-
     la muestra sanguínea se coloca en tubos                 bilidad de realizar una metodología de tin-
     asépticos. Dependiendo del estudio, es                  ción rápida (Dift Quick o similar), que permi-
     aconsejable llevar a cabo una colecta de                te identificar hemoparásitos.
     sangre entera, plasma, suero y/o parte cor-
     puscular (células sanguíneas). La muestra               Registros de caza
     de sangre debe ser congelada como mínimo                   La colecta biológica debe estar acompa-
     a -18 ºC hasta su análisis en el laboratorio.           ñada de un registro que incluya informa-
     La calidad de conservación mejora a medi-               ción de cada animal abatido (fecha y lugar
     da que la temperatura baja.                             de caza, especie, sexo y peso del animal).
      El personal técnico o los promotores de                Estos datos son fundamentales para rea-
     salud locales pueden complementar la                    lizar estudios ecológicos que ayuden a en-
     metodología con la realización de frotis                tender la relación de la información genera-
     sanguíneo y/o gota gruesa en láminas de                 da a partir de las muestras biológicas con el
                                                             contexto geográfico y climático del animal

     Figura 6. Diferentes tipos de papeles de filtro utilizados para la colecta y conservación de sangre seca: a)
     Papel Whatman nº3 y tubo de sangre, b) Protein Saber, c) Papel Whatman FTA, y d) Papel Whatman FTA y Papel
     Whatman nº3. (Fotografías de Pedro Mayor)

14
estudiado. Para poder hacer esta asocia-           Existen diferentes protocolos de necrop-
ción es imprescindible adjudicar un código       sia, todos correctos y muy similares entre
a cada individuo que conecte la información      sí. Nuestro consejo consiste en realizar
obtenida, a partir de los registros de caza,     un buen archivo fotográfico y hacer una
con las muestras biológicas colectadas del       colecta rutinaria de muestras biológicas
mismo individuo. El estudio de los registros     (hígado, pulmón, corazón, riñón, bazo y ce-
de caza también ayuda a monitorear y a evi-      rebro), aunque no se observen lesiones.
tar el aumento de la presión de caza sobre       Adicionalmente, es fundamental colectar
estas especies.                                  muestras de todas las lesiones observadas
                                                 (Figura 8). En el caso de que se observen
Interpretación o                                 múltiples lesiones, sugerimos que se reali-
análisis de muestras                             ce una colecta representativa de las lesio-
                                                 nes, que incluyan los diferentes tipos de es-
                                                 tas y sus estados de progresión.
                                                   Siempre que sea posible, se recomien-
Necropsia                                        da pesar el animal y estimar su condición
  La necropsia es el examen del cadáver          corporal. Una deficiente condición corpo-
que permite conocer el estado de salud del       ral puede estar relacionada con procesos
individuo. Es un procedimiento ordenado          de enfermedad y estrés ambiental, princi-
que incluye la revisión externa e interna del    palmente debido a la escasez prolongada
animal, mediante la observación macros-          de alimentos. En ambos casos se movili-
cópica y minuciosa de todos los aparatos         zan las reservas de grasa utilizadas como
y sistemas. En el caso de que se observen        energía (Sapolsky, 2002), y se produce una
lesiones, se recomienda describirlas y fo-       disminución de la respuesta inmune frente
tografiarlas, al igual que realizar la toma de   a infecciones parasitarias, virales y bacte-
una muestra de biopsia para su posterior         rianas (Muehlenbein et al., 2006; Webster-
análisis (generalmente histopatológico).         Marketon & Glaser, 2008). El grado de de-
                                                 pósito de grasa visceral es un buen indica-
  En función de la disponibilidad del mate-
                                                 dor del estado corporal de los animales. Se
rial biológico de los diferentes animales ca-
                                                 puede calcular la relación entre el peso de
zados, se realiza una necropsia con la car-
                                                 órganos concretos (especialmente corazón
casa fresca o únicamente de las vísceras
                                                 o riñón) y el correspondiente peso de grasa
(órganos torácicos y abdominales) fuera de
                                                 visceral de cada órgano. Otra oportunidad
la carcasa. En este último caso, las vísceras
                                                 para estimar la condición corporal del ani-
ya deben estar conservadas en formol, con
                                                 mal es el contenido de grasa acumulada en
la consecuente alteración de color y textura
                                                 los omentos o epiplones, e incluso el análi-
que este les produce (Figura 7), al igual que
                                                 sis mediante ultrasonografía, si se dispone
la deshidratación de los órganos (Fraser,
                                                 de esa tecnología.
1985).

                                                                                                 15
Figura 7. Órganos torácicos y abdominales de carnívoros en diferente estado de conservación: a) órganos ab-
     dominales de un primate (Alouatta seniculus) recién abatido; b) hígado fresco de Leopardus pardalis; c) hígado
     conservado en formol de Potos flavus; d) pulmón fresco de Leopardus pardalis; y e) pulmón conservado en
     formol de Potos flavus. (Fotografías de Pedro Mayor)

                                                                Figura 8. Lesiones de origen parasitario obser-
                                                                vados en el parénquima de a) hígado de Cuniculus
                                                                paca, b) pulmón de Potos flavus, y c) pulmón de La-
                                                                gothrix poeppigii. (Fotografías de Pedro Mayor)

16
Estudios anatómicos                               estudio en el medio silvestre está limitado
  A pesar de que el conocimiento de la mor-       por la dificultad de cuantificar el consumo
fología es fundamental para la práctica clí-      de cada tipo de alimento.
nica veterinaria y para mejorar la compren-         El uso de material biológico procedente
sión de los procesos fisiológicos, la anato-      de animales cazados es una alternativa que
mía de los animales silvestres sigue siendo       favorece la obtención de información con-
una materia muy desconocida. La identifi-         fiable sobre la ecología y la historia de vida
cación de lesiones macroscópicas se basa          de las especies. En los diferentes comparti-
en el conocimiento previo de la normalidad        mentos digestivos se encuentran los com-
anatómica de los órganos. Por lo tanto, es        ponentes ingeridos por el animal en las ho-
importante continuar con la descripción de        ras anteriores. Como punto de referencia,
la anatomía de las especies silvestres, in-       el tiempo que el alimento tarda en recorrer
cluyendo principalmente todos los órganos         el aparato digestivo (tránsito gastrointesti-
torácicos y abdominales y las relaciones          nal) de un perro es de 33 h en todo el trac-
topográficas existentes entre ellos. Dicha        to gastrointestinal y de 7,2 h en estómago
descripción ayuda a comprender mejor el           (Balsa et al., 2017), y en humanos es de 25
proceso de desarrollo de las diferentes es-       h en todo el tracto gastrointestinal y de 9 h
pecies; para ello, es necesario estudiar va-      entre el estómago y el intestino delgado (Ke
riados indicadores biométricos y la relación      et al., 1990).
volumen/peso de los diversos órganos en
                                                    El análisis de la composición de la dieta
las distintas edades.
                                                  puede incluir diferentes órganos digestivos,
                                                  aunque recomendamos que se focalice en
Estudios de ecología alimentaria
                                                  el uso del contenido gástrico debido a que
  La mayor parte de los mamíferos y aves y        el alimento aún no está completamente di-
algunos reptiles amazónicos se caracteri-         gerido, lo cual mejora su identificación. Es
zan por tener un régimen alimentario con          necesario extraer el contenido estomacal y
un elevado nivel de frugivoría, lo cual sig-      lavarlo utilizando tamices de diferentes ta-
nifica que su dieta se compone principal-         maños para llevar a cabo la separación física
mente de frutos y, por lo tanto, estos son su     de los elementos (Figura 9). En un inicio, los
fuente primordial de carbohidratos (Hawes         fragmentos más grandes pueden retirarse
& Peres, 2014). Así, estas especies de ani-       e iniciar su tamizado. El tamiz con un diá-
males participan de manera activa en la dis-      metro de poro mayor permite seleccionar
persión de semillas y en el mantenimiento         los contenidos menos digeridos, y el tamiz
y regeneración de los bosques tropicales          con membrana semipermeable, los con-
(Chapman, 2005). Tradicionalmente el estu-        tenidos más digeridos y los suelos. Estos
dio de la dieta de la fauna silvestre se ha ba-   contenidos deben colocarse a 60 ºC en una
sado en la observación del comportamiento         estufa, durante 6 horas, hasta que estén
alimentario de animales vivos (Hemingway          completamente secos; es importante evi-
& Bynum, 2005); sin embargo, este tipo de         tar su combustión, ya que eso impediría la

                                                                                                   17
Figura 9. Procesado de los contenidos digestivos: a) contenido estomacal de un primate (Alouatta seniculus);
     b) procesado de filtrado del contenido gástrico; c) este proceso también se puede aplicar al contenido intesti-
     nal; y d) obtención de las semillas ingeridas por el individuo. (Fotografías de Pedro Mayor)

     posterior identificación de los componen-                 de cada uno de los órganos tubulares diges-
     tes. Este diseño permite obtener el peso y                tivos depende de la especie de helminto. Al
     la biometría de cada uno de los componen-                 filtrar el contenido de los compartimentos
     tes y describir todas las semillas encontra-              digestivos podemos separar los helmintos
     das. Finalmente, el uso de esta metodología               intestinales adultos; luego, estos especí-
     facilita relacionar la dieta de diferentes es-            menes se lavan y se conservan en alcohol
     pecies con las características morfológicas               al 70 %. Es posible que, durante el proceso
     del aparato digestivo.                                    de filtración, la mayor parte de los micro-
                                                               parásitos y de huevos/quistes atraviesen
     Estudio de helmintos en órganos tubulares                 el filtro que utilicemos. Así, antes de reali-
     digestivos                                                zar dicho proceso, es importante colectar
                                                               directamente una pequeña muestra de los
      Los helmintos digestivos se encuentran
                                                               diferentes contenidos para identificar los
     en el lumen de los compartimentos digesti-
                                                               microparásitos y los huevos/quistes (Conga
     vos de los animales, y su fijación a la mucosa
                                                               et al., 2016; Gómez-Puerta & Mayor, 2017).

18
La colecta de heces permite realizar un               Estudio de metales pesados
análisis coprológico para identificar y cuan-           Los metales pesados suelen ser absorbi-
tificar quistes de protozoos y huevos de              dos por vía pulmonar o digestiva. Después
helmintos. Después de filtrar el contenido            de su absorción, aparecen rápidamente en
de cada órgano tubular, se debe revisar con           la sangre, que los transporta a los diferen-
detenimiento la mucosa para localizar posi-           tes tejidos del organismo. Estos tejidos se
bles lesiones, que pueden incluir especíme-           dividen en tejidos blandos (riñón, hígado o
nes infiltrados en la mucosa (Figura 10).             encéfalo, entre otros) y tejidos duros (hue-
  Además del estudio del tracto gastroin-             sos, dientes, pelo, entre otros). La principal
testinal, recomendamos inspeccionar el                ruta de eliminación de los metales pesados
parénquima de otros órganos colectados                suele ser la orina, que en promedio se en-
(principalmente hígado, pulmón y corazón)             carga de la eliminación del 75-80 % de toda
con la finalidad de buscar especímenes de             la extracción de dichos metales. La segun-
parásitos (Mayor et al., 2015).                       da ruta, por importancia, es la digestiva.
                                                      Finalmente, otras vías alternativas para

Figura 10. Lesiones observadas en estómago de Cuniculus paca por la infiltración de helmintos estron-
gilidos (Boehmiella wilsoni) en la mucosa gástrica con diferente densidad de infección: (a) baja densi-
dad, (b) intermedia densidad; y (c y d) elevada densidad de helmintos infiltrados en la mucosa gástrica.
(Fotografías de Pedro Mayor)

                                                                                                           19
eliminarlos son las estructuras córneas         y cuernos. Las limitantes que tenemos son
     (pelo, uñas, pezuñas, cuernos), que suponen     la escasa información referencial que existe
     aproximadamente el 8 % de la excreción to-      sobre estos tejidos y la variabilidad en la ve-
     tal. En el caso de las hembras, los metales     locidad de formación de los tejidos córneos
     pesados también pueden ser excretados           y, por ende, en la eliminación de los metales
     a través de la leche materna (Sakai, 2000;      pesados.
     Klotz & Göen, 2017).                              Los metales pesados no sufren procesos
       De esta forma, el estudio de los metales      de autolisis, no se degradan, hecho que fa-
     pesados consiste en analizar los tejidos        cilita las condiciones de colecta. No obstan-
     donde es más probable encontrarlos. Así, la     te, es importante ser cuidadosos a la hora
     sangre entera es el tejido corporal más am-     de realizar la colecta biológica. Aunque la
     pliamente utilizado para dicho análisis; sin    forma ideal de conservar los órganos es la
     embargo, en los últimos años se han reali-      congelación, las limitaciones logísticas que
     zado avances significativos en el estudio de    acompañan a los estudios de campo en fau-
     otras formas de sangre (plasma y volumen        na silvestre, en la mayoría de las ocasiones,
     corpuscular). Otra posible vía de análisis es   condicionan su aplicación debido a la difícil
     la orina, debido a que, como ya se mencio-      disponibilidad de energía eléctrica. Carbó
     nó, esta es una ruta principal de eliminación   et al. (2019) y Orta-Martínez et al. (2020)
     de metales pesados.                             describen las condiciones adecuadas de
       La matriz ósea está compuesta en un 35        conservación de órganos en formol para el
     % por material orgánico (fibras colágenas,      análisis de metales pesados.
     proteínas óseas y proteoglucanos) y en un          Los metales pesados se miden en forma
     65 % por minerales (principalmente fosfato      de concentraciones respecto a la masa del
     de calcio). Esta última fracción puede ser      órgano utilizado, ya sea en peso seco o hú-
     sustituida por metales pesados, debido a        medo. Cualquier proceso de conservación
     que tienen características físico-químicas      (refrigeración, congelación, secado, fijación
     parecidas al calcio. Esta es la razón por la    en formol, etc.) produce una variación en el
     que los huesos pueden almacenar hasta el        peso, principalmente debido a los procesos
     80-90 % de todos los metales pesados. Si        de deshidratación del órgano (Bischof et al.,
     se toma en cuenta que el intercambio de         2008). En el caso de la conservación con
     metales pesados entre huesos y sangre es        formol hay una pérdida del 13 % del peso
     muy lento, entre 6 y 37 años, el estudio de     (Fraser, 1985). Para controlar esta variación,
     los metales pesados en huesos se convierte      es importante medir el peso del órgano ana-
     en uno de los mejores indicadores de expo-      lizado en todas sus fases, desde su colec-
     sición crónica o acumulada.                     ta (órgano fresco) hasta el momento de ser
      Finalmente, se puede realizar el análisis      analizado, química y/o isotópicamente.
     de metales pesados en huesos y estructuras       Otro efecto fundamental que hay que
     córneas, como pelo, plumas, uñas, pezuñas       considerar es la lixiviación de los metales

20
pesados, es decir, la pérdida de una por-          decisión sobre el manejo de fauna es una
ción de ellos y la contaminación cruzada.          acción constante que depende de la vulne-
Esta última se evita cuando se almacenan           rabilidad de cada especie ante la actividad
todos los órganos de forma independiente.          de cacería y la presencia de otros factores
En cuanto a la lixiviación, esta se produce        ambientales no antrópicos, como depre-
en muestras delgadas y pequeñas (meno-             dadores naturales y enfermedades. Así, las
res a 1 cm) y en la superficie de la muestra.      especies menos vulnerables son más apro-
Esto se debe a la reducida capacidad de            piadas como fuente de proteína animal y
penetración del formol, que está limitada          tienen que ser cazadas de forma sostenible.
al primer centímetro de profundidad en los         Por el contrario, es recomendable evitar la
tejidos orgánicos (Start et al., 1992; Gilbert-    caza de especies más vulnerables.
Barness et al., 2014). Por lo tanto, para evitar     No obstante, el registro de la biología re-
este inconveniente, los órganos enteros se         productiva de especies silvestres de vida li-
pueden conservar sin efectuar incisiones, y        bre es escaso. La información reproductiva
se analiza químicamente su zona profunda           de la fauna silvestre no puede depender de
(> 1cm). Por otro lado, es importante consi-       la observación sistemática del comporta-
derar que los procesos de lixiviación de los       miento social y reproductivo, tal y como se
metales pesados no son homogéneos; cada            realiza tradicionalmente, debido a que pro-
uno de ellos tiene sus procesos particulares       porciona datos limitados. De forma alterna-
(Hamir et al., 1995; McCormack et al., 2020).      tiva, se ha utilizado peligrosamente la infor-
  Finalmente, se deben usar cuchillos de           mación que proviene de especies silvestres
cerámica y evitar que los órganos entren           mantenidas en cautiverio y de especies do-
en contacto con cualquier superficie o ins-        mésticas (Pukazhenthi & Wildt, 2004).
trumentos metálicos (cuchillos, machetes,            De forma habitual, la fisiología repro-
etc.) para impedir la contaminación con            ductiva de los animales domésticos se ha
otros metales pesados.                             estudiado mediante el análisis regular de
                                                   perfiles hormonales a partir de muestras
Estudios reproductivos                             de sangre o heces. En la década de 1970,
  La sostenibilidad de la caza implica la          las mejoras en la anestesia permitieron un
cosecha de animales a tasas similares o            muestreo esporádico en especies silves-
incluso menores que la velocidad de creci-         tres, lo que ayudó a identificar las diferen-
miento intrínseco de la población (Mayor et        cias de estas con las especies domésticas.
al., 2017). Si una especie tiene una presión       Sin embargo, el principal problema seguía
de caza excesivamente elevada, no podrá            siendo la imposibilidad de realizar estu-
recuperarse. La capacidad de soportar las          dios longitudinales con los mismos anima-
diferentes presiones de caza varía en fun-         les. Además, hubo evidencias de que el
ción de la capacidad biológica de la especie,      estrés producido al aplicar la contención
en concreto de su capacidad reproductiva           química podría alterar el patrón hormonal.
(Caughley, 1977). Por lo tanto, la toma de

                                                                                                    21
Finalmente, las condiciones de cautiverio                   permite realizar avances significativos en
     son tan diferentes a las de la vida libre, que              fisiología (Mayor et al., 2012, 2015), ecolo-
     no permiten la extrapolación de la informa-                 gía (El Bizri et al., 2018, 2019) y producción
     ción reproductiva. De esta forma, el estudio                reproductiva (Gottdenker & Bodmer, 1998;
     de los órganos genitales de animales caza-                  Mayor et al., 2010, 2011, 2017; Bowler et al.,
     dos es una oportunidad para incrementar                     2014).
     de forma significativa el conocimiento de                     La conservación en formol de los órganos
     especies silvestres de vida libre y desde su                genitales femeninos favorece la aplicación
     hábitat. Esta información es relevante para                 de metodologías estándares de histología e
     mejorar la planificación de manejo de fauna                 inmunohistoquímica, que serán fundamen-
     silvestre, incluyendo los programas de cría                 tales para mejorar el conocimiento de los
     en cautiverio, la caza y los programas parti-               procesos hormonales y de la evolución de
     cipativos de gestión de fauna silvestre.                    los ciclos sexuales. No obstante, para llegar
       Nuestros estudios se han enfocado por lo                  a conclusiones rigurosas es necesario un
     general en la reproducción de la hembra, ya                 tamaño de muestra amplio y que represen-
     que ella es la que alberga la gestación y, por              te todas las fases sexuales en las que una
     lo tanto, es el factor limitante de la repro-               hembra adulta puede encontrarse: folicu-
     ducción en la mayoría de las especies. La                   lar, luteal y gestante (Figura 11). Así, con el
     colecta biológica de los diferentes órganos                 fin de valorar si el tamaño de muestra es el
     reproductivos procedente de fauna cazada                    adecuado, la identificación de la fase sexual
                                                                 es la primera tarea que debe realizarse.

     Figura 11. Órganos genitales de un primate (Lagothrix
     poeppigii): a) ovario en fase folicular con un gran folí-
     culo antral; (b) ovario en fase luteal con la presencia
     de un cuerpo lúteo que invade todo el estroma del
     ovario; c) órganos genitales de una hembra no ges-
     tante; y d) órganos genitales de una hembra gestan-
     te. (Fotografías de Pedro Mayor)

22
La combinación de la fase sexual con la         gestación, del tamaño de camada (número
edad o el peso vivo del individuo determi-        de fetos por hembra gestante) y del sexo de
na el inicio (pubertad) y el final (senescen-     los fetos permite estimar importantes pará-
cia) de la vida reproductiva (El Bizri et al.,    metros reproductivos, como son:
2019). Finalmente, la identificación de la

  • Tasa de ovulación                        n.º de cuerpos lúteos (CL)/ n.º de hembras
  • Tasa de fertilización                    n.º de embriones o fetos/ n.º de CL en hembras
                                             gestantes
  • Gasto reproductivo                       n.º de CL - n.º de embriones o fetos en
                                             hembras gestantes
  • Tasa de gestación                        n.º de hembras gestantes/ n.º total de hembras
                                             adultas
  • Días de gestación por año                365 días/año * Tasa de gestación
  • n.º de partos por hembra y año           Días de gestación por año/longitud de la
                                             gestación
  • Intervalo entre-partos                   Longitud de la gestación/tasa de gestación
  • Intervalo parto-concepción               Intervalo entre partos - longitud de la gestación
  • Producción reproductiva anual            n.º de partos por hembra y año * tamaño de
                                             camada
  • Productividad bruta                      n.º total de embriones-fetos/ n.º total de
                                             hembras adultas
  • Fecundidad bruta                         n.º total de fetos hembra/ n.º total de hembras
                                             adultas

   Cuando se dispone de un tamaño de              la fase adulta (cuando el individuo expresa
muestra suficiente de hembras gestantes           el máximo potencial de la especie). La mor-
(aproximadamente n>25), se pueden rea-            fología comparada permite entender las re-
lizar estudios que describan el desarrollo        laciones evolutivas entre especies (El Bizri
embrionario y fetal de la especie (Figura         et al., 2017; Andrade et al., 2018; Pereira et
12), que, junto con el crecimiento posnatal,      al., 2020).
completa el desarrollo de la especie hasta

                                                                                                   23
Figura 12. Imagen de fetos de Cuniculus paca en diferentes edades de gestación. (Fotografías de Pedro Mayor)

       Además del estudio de los órganos geni-               mediante estudios multidisciplinares, y co-
     tales femeninos, se pueden realizar otras               nectarlos a los eventos climáticos y ecoló-
     investigaciones similares en órganos geni-              gicos del entorno donde viven los animales.
     tales masculinos que permitan mejorar la
     comprensión de la fisiología reproductiva,              Estructura de edad
     la estacionalidad, y el inicio (madurez) y el
                                                               La edad dental, a partir del análisis de los
     final (senescencia) de la vida reproductiva.
                                                             cráneos, es una herramienta bastante fia-
     Dado que todas las funciones de la fauna
                                                             ble para describir la estructura etaria de
     silvestre dependen de factores externos,
                                                             una población. Aunque la lectura de la edad
     en este caso también es fundamental in-
                                                             suele ser relativamente fiable, puede haber
     terrelacionar los hallazgos encontrados
                                                             diferencias debido a aspectos nutricionales

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(composición y tipo de alimentos, carencias      estructura de la población puede alterarse;
nutricionales, etc.) o diferencias ambienta-     por ejemplo, cuando se enfoca en los ejem-
les. Esta lectura es más certera en las eta-     plares machos corpulentos y evita a las
pas tempranas de la vida, durante las cua-       hembras gestantes o con crías.
les tiene lugar el desarrollo y la maduración      Además, hay que considerar el efecto de
dentaria.                                        una reproducción denso-dependiente, que
  La edad dental determina los aconteci-         es común en ungulados (Clutton-Brock et
mientos que ocurren durante los procesos         al., 1982). Así, la excesiva cosecha sobre una
de crecimiento y desarrollo de los dientes,      población puede estimular el aumento de su
que suelen presentar una secuencia cons-         velocidad reproductiva y minimizar el efec-
tante. Por lo tanto, las piezas dentales apor-   to de la caza sobre la estructura. Esta ca-
tan un conocimiento aproximado de la edad        pacidad compensatoria es más importante
de los individuos, ya sea que estos estén vi-    en especies que tienen un mayor número
vos o muertos.                                   de crías por gestación, y es menos visible
  Esta edad se cataloga en tres clases: la       en poblaciones como primates y tapir. Por
primera incluye animales jóvenes con dien-       otro lado, los cazadores no suelen conside-
tes en erupción; la segunda clase abarca         rar a los animales de temprana edad como
animales con dentaduras completas, sin           presas y, por tanto, en general, estos no son
desgaste o con un pequeño desgaste; la           afectados directamente por la actividad.
tercera clase de edad comprende animales         Sin embargo, la depredación natural tiende
con un desgaste dentario progresivo. Los         a elevar la mortalidad de individuos jóvenes
individuos con la pulpa dentaria visible son     y viejos, dado que son los más vulnerables
individuos de una edad muy avanzada.             (Caughley, 1977) y, de esta forma, también
                                                 modera los cambios de estructura de edad
  Así, la distribución de edades puede ser       causados por la caza.
calculada a partir de las muestras colec-
tadas, usando estimaciones del desarrollo
y del desgaste dentario (Mendes-Oliveira,
2012). La caza puede afectar la abundancia       Ventajas y oportunidades
y la estructura de edades de ciertas pobla-
ciones. No obstante, es difícil interpretar
los cambios en la distribución de edades de
poblaciones cazadas al azar. Cuando esta           La estrategia descrita de colecta de
actividad no es selectiva, el intervalo de       muestras biológicas de individuos abatidos
edad de la población cazada es más amplio,       por cazadores locales de subsistencia es
puesto que repercute en todas las clases         un método que permite mejorar el conoci-
de edad, y no debería variar la estructura       miento de la fauna silvestre y su ecosiste-
etaria de la población (Caughley, 1977). Por     ma. Las principales ventajas de este son las
el contrario, cuando la caza es selectiva, la    siguientes:

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