Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales
←
→
Transcripción del contenido de la página
Si su navegador no muestra la página correctamente, lea el contenido de la página a continuación
Colecta de muestras biológicas de fauna cinegética en comunidades rurales Pedro Mayora,b,c,d, Hani R. El Bizric,e,f,g Resumen El monitoreo de poblaciones de fauna es uno de los componentes principales en proyectos de conservación, ya que permite evaluar el estado de las poblaciones silvestres y mejorar la base científica para la toma de decisiones sobre su manejo. El material biológico procedente de la fauna nos proporciona información valiosa sobre todas las funciones fisiológicas, y nos permite mejorar el conocimiento ecológico y sanitario acerca de ella. Este trabajo describe una metodología alternativa de colecta oportunista de ese tipo de material, procedente de ejemplares abatidos por cazadores locales de subsistencia, como herramienta de obtención de indicadores poblacionales y monitoreo de la fauna silvestre. Además, propone una colecta racional, legal y coordinada que aproveche las presas cazadas por pobladores locales con fines de autoconsumo, y que incluya el uso de la mayor parte de los despojos: órganos torácicos y abdominales, cráneo u otros huesos del esqueleto, y muestras de sangre y otros fluidos corporales. Además, se exponen indicaciones para mejorar la calidad de la colecta de dicho material dependiendo de la finalidad de los estudios, ya sean anatómicos, forenses, sanitarios, toxicológicos, reproductivos, de ecología alimentaria y/o de estructura de edades. Este material biológico permite expandir la comprensión acerca de los procesos fisiológicos, ecológicos y comportamentales que suceden en las poblaciones silvestres de fauna, los impactos orgánicos de las actividades antrópicas y su función en la transmisión de enfermedades zoonóticas. La enorme amplitud de disciplinas involucradas nos enfrenta al reto de trabajar multidisciplinariamente con profesionales de diversos ámbitos del conocimiento. Palabras clave: Monitoreo, fauna de caza, manejo participativo, reproducción, necropsia, medicina de la conservación a Departamento de Sanidad y de Anatomía Animales, Facultad de Veterinaria, Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), Barcelona, España. b Museo de Culturas Indígenas Amazónicas, Iquitos, Loreto, Perú. c ComFauna, Comunidad de Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonía y en Latinoamérica, Iquitos, Perú. d Postgraduate Program in Animal Health and Production in Amazonia (PPGSPAA), Federal Rural University of the Amazon (UFRA), Belém, PA, Brasil. e Department of Natural Sciences, Manchester Metropolitan University. Oxford Road, Manchester, United Kingdom. f Rede de Pesquisa para Estudos sobre Diversidade, Conservação e Uso da Fauna na Amazônia (REDEFAUNA), Manaus, Amazonas – Brasil. g Mamirauá Sustainable Development Institute (IDSM), Tefé, AM, Brasil. Autor de correspondencia: Pedro Mayor. mayorpedro@hotmail.com; pedrogines.mayor@uab.cat 1
Coleta de amostras biológicas da fauna silvestre caçada em comunidades rurais Resumo O monitoramento das populações de fauna é um dos principais componentes de projetos de conservação, pois permite avaliar o estado das populações silvestres e aprimorar a base científica para a tomada de decisões sobre seu manejo. O material biológico de animais silvestres pode nos fornecer informações muito valiosas sobre as funções fisiológicas e nos permite melhorar o conhecimento ecológico e sanitário sobre a fauna. Este trabalho descreve uma metodologia alternativa para coleta oportunista de material biológico de indivíduos mortos por caçadores locais de subsistência como ferramenta para obtenção de indicadores populacionais e monitoramento da fauna silvestre. Neste trabalho, é proposta uma coleta racional, legal e coordenada que utiliza as presas caçadas pelos habitantes locais para fins de autoconsumo, e que inclui o aproveitamento da maior parte das vísceras: órgãos torácicos e abdominais, crânio ou outros ossos esqueléticos, e amostras de sangue e outros fluidos corporais. Além disso, são apresentadas indicações para melhorar a qualidade da coleta do referido material em função da finalidade dos estudos, sejam eles anatômicos, forenses, sanitários, toxicológicos, reprodutivos, de ecologia alimentar e de estrutura etária. Este material biológico irá melhorar a compreensão dos processos fisiológicos, ecológicos e comportamentais que ocorrem em populações silvestres, os impactos orgânicos das atividades antrópicas, e o papel da fauna transmissão de doenças zoonóticas. A enorme abrangência das disciplinas envolvidas em estudos relacionados a essas coletas nos confronta com o desafio de trabalhar de forma multidisciplinar com profissionais de diversas áreas do conhecimento. Palavras chave: Monitoramento, fauna de caça, manejo participativo, reprodução, necropsia, medicina da conservação 2
Collection of biological samples from wildlife hunted in rural communities Abstract The monitoring of wildlife is one of the main components of conservation projects, since it allows assessing population status and provides the scientific basis for decision-making on wildlife management. Biological samples from wild animals can yield valuable information on species’ physiological functions and improve the ecological and sanitary knowledge about wild species. This document offers an alternative methodology for the opportunistic collection of biological materials from individuals killed by local subsistence hunters, as a means to obtain population indicators and monitor wildlife populations. Here we propose a rational, legal and coordinated collection that includes the analysis of several parts of the viscera of the preys hunted by local inhabitants for purposes of wild meat consumption: thoracic and abdominal organs, skull or other skeletal bones, and blood and other body fluids. Furthermore, this document presents guidelines to improve the quality of the collection of the referred material in function of the goals of the research, whether to analyze anatomical, forensic, sanitary, toxicological, reproductive, dietary or age structure of the population. This biological material will help understand physiological, ecological and behavioral processes that occur in wild populations, the impacts of anthropic activities, and the role of wildlife in transmitting zoonotic diseases. The wide range of disciplines involved in potential studies related to this collection shows the importance of working in a multidisciplinary way with professionals from different fields. Key words: Monitoring, game animals, participatory management, reproduction, necropsy, conservation medicine 3
Introducción solo en el estado Amazonas de Brasil (Bizri et al., 2020), y de 113.000 animales en la Amazonía peruana (Bodmer & Lozano, 2001). Las decisiones sobre el consumo de fauna silvestre son controvertidas porque La mayor parte de las sociedades huma- en la actualidad este es considerado como nas que viven en el bosque húmedo tropical una actividad no sostenible y de alto ries- aún dependen de la caza de subsistencia go sanitario. Sin embargo, su prohibición o como fuente de proteína animal y de ingre- restricción podría traer efectos colaterales sos económicos complementarios (van Vliet injustos e ineficaces, ya que la carne silves- & Nasi, 2008; van Holt et al., 2010; El Bizri et tre es una fuente principal de alimento para al., 2020). Sin embargo, en muchas partes millones de personas en todo el mundo. del mundo, la caza ha sido considerada una de las causas del declive de las poblaciones La capacidad de tomar decisiones sobre de fauna silvestre, junto con otras, como el el manejo de fauna depende de la calidad de cambio de uso del suelo, el cambio climáti- la información disponible, tanto antropoló- co, la contaminación por metales pesados gica como biológica. La información bioló- y otros productos tóxicos, y el desarrollo gica del recurso faunístico que es aprove- de infraestructuras (Robinson & Bennett, chado por las comunidades humanas nos 2000; de Thoisy et al., 2005; Zapata-Ríos et ayuda a mejorar la comprensión de la ca- al., 2009). pacidad de recuperación de las diferentes especies y del riesgo sanitario que puede Además, en la actualidad, la irrupción de la suponer su consumo. La disponibilidad del pandemia causada por el virus SARS-CoV-2 material biológico apropiado para colectar está cambiando la percepción de la fauna depende de la actividad en la que los ani- silvestre y su uso. La controversia causa- males han sido usados. Por ejemplo, cada da por el origen zoonótico de la pandemia animal consumido ha supuesto una oportu- (Zang et al., 2020) y el miedo generado en la nidad para mejorar la comprensión de esa población mundial exigen un mayor conoci- especie y del entorno en el que se encuen- miento sobre la participación que la fauna tra. La principal fuente biológica de infor- silvestre puede tener como hospedador de mación no se encuentra en la carne, sino enfermedades infecto-contagiosas. que está en los órganos torácicos y abdomi- Se considera que en América Latina el nales, que suelen ser descartados. Así, los consumo de animales silvestres es muy órganos del aparato digestivo nos permiten importante, pero existe poca información entender la ecología alimentaria del animal; acerca de esta situación. Las estimaciones los órganos del aparato genital, la capaci- que hay son muy precarias y determinan un dad reproductiva; los fluidos corporales, consumo rural anual de entre 9 y 23 millones especialmente la sangre, y la presencia de de animales silvestres en toda la Amazonía lesiones en órganos, el contacto con pató- brasileña (Peres, 2000), con 10.691 toneladas genos. Aunque el estudio de un individuo 4
nos aporta información puntual, el estudio preparan la pieza de carne que será consu- de un conjunto de varios individuos nos mida. Fruto de este despiece de la canal, el proporciona una valiosa información pobla- poblador rural genera despojos, que suelen cional. Tenemos la oportunidad de ampliar ser órganos torácicos y abdominales, que el conocimiento acerca de estos aspectos desecha en su entorno. El tipo de órganos a nivel poblacional, y nuestro reto consiste descartados depende de los hábitos de en diseñar estrategias que faciliten la recu- cada grupo humano. La metodología que peración de la mayor cantidad de material presentamos consiste en colectar este ma- biológico de buena calidad de estos anima- terial biológico no utilizado por los pobla- les, el cual suele ser descartado. La impor- dores. La información biológica obtenida tancia del material biológico colectado nos depende de los órganos colectados, de la enfrenta a la necesidad de trabajar mul- forma de conservación y del análisis que se tidisciplinariamente en colaboración con aplique. cazadores y con profesionales de diversos ámbitos del conocimiento. Uno de los aspectos más originales de Este artículo describe una estrategia de este tipo de colecta biológica consiste en la colecta de muestras biológicas de indivi- necesidad de establecer una estrategia de duos abatidos por cazadores locales de manejo participativo de fauna silvestre, ya subsistencia como una herramienta para que los cazadores locales son el eje central mejorar el conocimiento de la fauna silves- de este método. Puesto que ellos se sien- tre y su ecosistema. A pesar de centrarse ten criminalizados cuando personas ajenas en el trabajo coordinado con cazadores de a la comunidad observan o cuestionan su subsistencia, esta estrategia puede ser actividad de caza, esta metodología es una aplicada a otro tipo de caza, como la depor- oportunidad para que los cazadores com- tiva, e incluso al aprovechamiento de ani- prendan que sus actividades son impor- males atropellados u otro tipo de cadáveres tantes, y que son valoradas y no menospre- que se encuentren en buen estado de con- ciadas. Esta colecta, además, supone una servación, siempre que se produzca dentro oportunidad para que cazadores y técni- de un marco legal. cos-científicos puedan compartir y mejorar el conocimiento sobre los animales. Materiales y métodos Implementación de la metodología Inicialmente, es primordial explicarle a la comunidad el o los objetivos que motivan La colecta biológica a partir de animales la colecta biológica. Si estos se alinean con cazados con fines de subsistencia es un las prioridades y las necesidades de la po- procedimiento simple. Después de abatir la blación local, el proceso será mucho más presa, los cazadores o personas cercanas constructivo y exitoso para todos. 5
Antes de implementar cualquier estra- preguntas que surjan acerca de ella. tegia de colecta biológica, el grupo de tra- Después del diagnóstico de la dinámica bajo debe acompañar todas las tareas que de la caza y la preparación de las presas, implican la actividad de la caza, desde los que aconsejamos sea realizado junto con preparativos, antes de la salida, hasta que los cazadores, el grupo de trabajo debe re- el animal ha sido usado y los despojos han flexionar sobre la información que pretende sido desechados. El conocimiento del pro- colectar y el material biológico disponible. ceso nos ayuda a identificar las oportuni- Con base en esta reflexión, es importante dades de colecta más adecuadas, y permite que los cazadores reciban un entrenamien- adaptar las nuevas actividades de colecta to que garantice una correcta colección y de tal forma que signifique el menor esfuer- conservación de las muestras. De esta ma- zo posible para todos y la mejor calidad de nera, es fundamental programar reuniones muestra biológica. con ellos para enseñarles a obtener la ma- La actividad de la caza tiene componen- yor información de cada animal cazado me- tes socioculturales concretos en cada so- diante técnicas sencillas. Este espacio es ciedad; por lo tanto, la oportunidad y la via- muy interesante, dado que también genera bilidad de la colecta depende de la rutina un proceso inverso de capacitación des- de caza y de la simbología que representa de los pobladores locales hacia los inves- para el grupo humano con el que se traba- tigadores. Ellos conocen mucho mejor la ja. En ocasiones no es posible obtener la práctica del manejo de cada animal y, por lo totalidad de las muestras propuestas; no tanto, las oportunidades que nos permiten obstante, esta colecta puede reducirse a acercarnos a los objetivos trazados. muestras determinadas. En este sentido, La colecta de muestras biológicas es un es fundamental empezar solo con la colec- proceso que mejora con la práctica. Por lo ta de muestras imprescindibles y evitar el tanto, es necesario programar visitas pe- riesgo de saturar o colapsar a los cazado- riódicas (dependiendo de la accesibilidad res, ya que ellos pueden sentirse frustrados de la zona) para contrastar la eficacia de la o utilizados. Es fundamental buscar siner- colecta, afinar el proceso, reforzar los lazos gias entre todas las personas involucradas de colaboración y, de esta forma, mejorar la y preservar la sensación de ser partícipes, calidad de la colecta. Es primordial que cada “ser parte de”. Desde nuestra perspectiva, la grupo de trabajo se informe de los requeri- opción más sencilla consiste en la colecta mientos oficiales necesarios para legalizar rutinaria de todas las vísceras, ya que las la implementación de esta metodología en personas que cazan y cocinan están habi- su país o región. tuados a retirarlas en conjunto del resto de la carcasa. Finalmente, recomendamos que la metodología de colecta sea una es- trategia comunal que facilite la colabora- ción entre los cazadores y que resuelva las 6
Tipos de colecta lugar de la caza, para reducir el esfuerzo de retorno a la comunidad. Si la presa es Colecta de los órganos torácicos y de tamaño mediano o pequeño, esta tarea abdominales se realiza en la casa o en el campamento. La población local caza para proveerse de Dependiendo de la especie cazada, antes proteína animal y colateralmente puede uti- de la evisceración se elimina el pelo, plumas lizar subproductos, como piel y dientes, se- y/o piel. Las aves son desplumadas directa- gún la especie, con otras finalidades, como mente, a los primates se les quema el pelo y la ornamental o la medicinal. No obstante, los roedores son introducidos en agua ca- en las comunidades amazónicas la prio- liente (Figura 1). ridad de la actividad de la caza es obtener La evisceración suele hacerse de forma carne como alimento, es decir, se centra en conjunta con todos los órganos, es decir, en el aparato locomotor. Una vez el animal ha un solo volumen, y desde la región craneal sido cazado, las personas que lo preparan hacia la caudal (Figura 2). Generalmente, lo abren en canal y retiran las vísceras. Si la evisceración se inicia desde la lengua o es una presa de gran tamaño, los cazadores desde el esófago; a partir de ahí retiran en suelen descartar las vísceras en el mismo Figura 1. Proceso de eliminación del pelo de a) un primate (Lagothrix poeppigii); en un primer plano se observa un ave (Penelope jacquacu) desplumada, y b) un Cuniculus paca después de utilizar agua caliente para eliminar su piel. (Fotografías de Pedro Mayor) 7
conjunto todos los aparatos y sistemas del los cazadores suelen cortarlos inmediata- organismo. Incluso, el ano y la vulva se re- mente para reducir el olor de las hormonas tiran con cuidado para no ensuciar la car- sexuales masculinas que estos órganos casa. Cuando se realiza esta evisceración sintetizan. En el caso de las hembras, los se seccionan los grandes vasos sanguíneos pobladores locales no tienen ninguna difi- (aorta abdominal y vena cava caudal), y se cultad en hacer una evisceración conjunta libera gran cantidad de sangre en las cavi- y limpia. dades torácica y abdominal. Después de la evisceración del animal, Los testículos son los únicos órganos que según los condicionamientos culturales, se colectan separados de la carcasa, de- el cazador y/o cocinero separa los órganos bido a que son órganos externos. Además, que consumen. Esta elección es muy Figura 2. Proceso de extracción y codificación de los órganos torácicos y abdominales de un pri- mate (Sapajus macrocephalus) recién cazado. (Fotografías de Pedro Mayor) 8
variable y también depende de la presa. A La distribución de los depósitos de formol partir de 72 encuestas que nuestro grupo dentro de la comunidad puede realizarse de de investigación realizó en 12 comunidades dos formas, según la cantidad de familias rurales de la Amazonía peruana, se estimó con las que se trabaja: 1) si son pocas fami- que el 57,1 % de las familias come algún lias, recomendamos asignar un depósito a órgano torácico o abdominal; el 47,6 %, el cada una; así, cada familia se hace respon- hígado; el 38,1 %, el corazón; el 19,0 %, los sable de su depósito y tendrá mayor auto- pulmones y el 11,9 %, los riñones. nomía para trabajar, y 2) si es un grupo más La conservación de las muestras colecta- amplio de cazadores, se puede colocar un das es un punto crítico a considerar, pues es depósito en diferentes áreas de la comuni- común que haya una disponibilidad limitada dad. En este último caso, una o varias per- de electricidad y agua potable en las comu- sonas pueden hacerse cargo del depósito. nidades rurales donde se trabaja. Además, Es aconsejable que los propios colectores la selección del método de conservación decidan de forma autónoma la estrategia depende del análisis que queramos realizar. que desean adoptar. Uno de los sistemas de conservación que Este sistema de colecta y almacenamien- proponemos es la conservación de tejidos to es realizado por los propios cazadores de en formaldehido (formol) (Mayor et al., 2017). subsistencia o por las personas que prepa- Aunque la concentración final de uso de ran y cocinan al animal. Esta metodología formol suele ser del 4 %1, recomendamos permite una mayor independencia y auto- aumentarla al 6 % debido a que la elevada nomía por parte de las familias participan- temperatura en regiones tropicales provo- tes, y una menor intervención por parte del ca el aumento de su evaporación. A la hora equipo técnico. Por tanto, es fundamental de hacer la solución de conservación con asegurar que el material biológico colec- formaldehido es preferible utilizar agua po- tado esté correctamente identificado con table o de lluvia, y evitar el agua de río, ya un código que lo conecte a un registro de que esta puede contaminar las muestras caza (Figura 3). En dicho registro se anota biológicas. información importante que complementa al material biológico (por ejemplo, fecha y Podemos preparar la solución de formol lugar de caza, especie, sexo y peso del ani- en depósitos grandes (aproximadamente mal), y que permite establecer relaciones 70-100 litros), según la capacidad necesaria ecológicas de gran interés. Como el formol para almacenar las muestras. Se aconseja es un líquido corrosivo y borra la tinta de la llenar el 70 % del depósito con formol para mayor parte de marcadores, hay que idear asegurar que las vísceras tengan suficiente un mecanismo eficaz que mantenga el sis- espacio para su almacenamiento. tema de codificación. 1. Aclaración: según la zona donde se trabaje, la concentración del formol se expresa como un 10 % de la solución madre; dado que la solución madre tiene una concentración del 40 %, al final la concentración del formol es del 4 %. 9
Figura 3. Ejemplos de codificación para muestras biológicas conservadas en formol: a) código alfanuméri- co grabado con lapicero o marcador en un plástico de consistencia dura; b) combinación de letras de colo- res utilizada como juego para que los niños aprendan letras o números; y c) códigos quemados en plásticos. (Fotografías de Pedro Mayor) Si los pobladores no consumen la cabeza En las primeras semanas de colecta es de la presa, recomendamos que esta sea importante verificar la correcta codifica- colectada junto con el resto de vísceras. ción y registro de las muestras. El proceso Generalmente, solo se puede colectar la ca- de verificación más sencillo consiste en re- beza de animales pequeños y medianos, de- gistrar la especie del animal gracias a su co- bido a que la de los animales grandes puede rrespondencia con la anatomía de los órga- llenar rápidamente los depósitos de alma- nos y/o de la cabeza (en el caso de que ésta cenamiento de muestras. En este mismo última sea colectada). Por lo tanto, la mis- documento hacemos referencia a la utilidad ma colecta de muestras biológicas permi- y el tratamiento de la colecta del cráneo y te comprobar si esta se está desarrollando de otros huesos. con normalidad. Existen atlas de anatomía 10
de animales amazónicos silvestres que pue- Los cazadores deben ser entrenados para den facilitar este proceso (Mayor & López- manejar de forma segura y con medidas de Plana, en prensa). seguridad la solución de formol, debido a Cada lote de vísceras de un mismo animal que este es un producto químico abrasivo debe estar incluido dentro de una sola bolsa y cancerígeno (Figura 4). Se aconseja sumi- de plástico, junto con el código del indivi- nistrarles guantes y máscaras a los cazado- duo, el cual es único para cada espécimen. res para cuando pongan el material biológi- Es importante reducir al máximo el tiempo co en el depósito de formol. Este debe tener entre la muerte del animal y su inclusión en mecanismos de seguridad para evitar que formol para detener los procesos de auto- los niños tengan acceso a él. Finalmente, lisis que se inician muy tempranamente en es aconsejable lavarse las manos con agua climas tropicales. Para mejorar las condi- cada vez que se tenga contacto con el ciones de conservación, las vísceras deben formol. ser embebidas completamente en formol dentro de la primera hora después de que el Colección de cráneos y otros huesos del animal ha perdido su temperatura corporal; esqueleto aunque lo ideal es que sea inmediatamente, El estudio de cráneos ha sido tradicio- tras haber sido abatido. nalmente útil para determinar la estructu- ra de edad de las poblaciones de fauna. No Figura 4. Medidas de seguridad para minimizar riesgos sanitarios: a) el uso de máscaras evita la inhalación del formol gaseoso; b) el uso de guantes minimiza el contacto con el formol; c) el depósito de formol está localizado en una zona de fácil accesibilidad y al aire libre; y d) mecanismos de cierre seguro del depósito para evitar que los niños accedan al formol. (Fotografías de Okale Robert) 11
obstante, también puede servir para corre- maceración es el más frecuentemente utili- lacionar la morfología dentaria o craneana zado para preparar huesos grandes y robus- con otros elementos, como la dieta, el co- tos, y se basa en la acción de las bacterias eficiente de encefalización y los problemas para limpiarlos. El proceso consiste en: sanitarios. De igual manera, los cráneos se • retirar la mayor parte de tejidos usan para definir la taxonomía de algunas blandos; especies y como verificadores de los regis- tros de caza. El estudio de toda la osamenta • sumergir los huesos en agua en coc- permite entender la función locomotora. ción y cambiar el agua en la medida que se va saturando de grasa. Cuando Para los cazadores, la colecta de las ca- las bacterias finalizan su proceso de bezas de las presas es una tarea sencilla. descomposición, el agua permanece Sin embargo, la cabeza incluye tejido óseo limpia; (cráneo y mandíbula) y tejidos blandos; así, el punto crítico de una adecuada colecta • introducir el hueso en agua oxigenada de cráneos es la eliminación de todo tejido para blanquearlo; blando, ya que demanda un mayor esfuerzo • pegar los dientes que se hayan (Figura 5). Existen varios métodos sencillos desprendido. para realizar este proceso. El proceso de Figura 5. Cráneos de diferentes especies de primates. (Fotografías de Pedro Mayor) 12
Este método es adecuado para comuni- cantidad de sangre, que se deposita en las dades rurales, ya que muchos cazadores cavidades torácica y abdominal. Esta san- suelen consumir los músculos faciales de la gre puede ser colectada fácilmente en tu- cabeza y, de esta forma, ayudan a limpiar el bos o por medio de papel de filtro. La elec- cráneo durante el proceso de cocinado. No ción del tipo de colecta depende de la posi- obstante, es fundamental ser consciente bilidad de conservar una cadena de frío. En de que, según la especie y la edad del ani- cualquier caso, es importante mantener el mal con el que estemos trabajando, nos en- mayor grado de asepsia para evitar la con- contraremos con unas particularidades del taminación de las muestras. sistema óseo que requerirá adaptaciones al La colecta de muestras sanguíneas en método original. papel de filtro (Whatman nº3, FTA, Protein Saver, entre otros; Figura 6) es recomenda- Colecta de muestras de sangre ble si no se dispone de una cadena de frío. La sangre es el fluido corporal más utiliza- El funcionamiento es muy sencillo y consis- do para identificar posibles agentes infec- te en: ciosos que pueden causar enfermedades. • llenar completamente el papel de fil- Por lo tanto, este tipo de muestra biológica tro y en todo su espesor; nos permite realizar estudios de medici- na de la conservación y de salud pública. • evitar sobresaturar el papel de filtro Muestras colectadas, siguiendo la metodo- con sangre para minimizar la proba- logía expuesta, se han utilizado para realizar bilidad de contaminación fúngica o estudios serológicos con test de aglutina- bacteriana; ción, ELISA y PRNT (Aston et al., 2013; Pérez • secar la sangre a temperatura am- et al., 2019), y moleculares, con PCR a partir biente, en un entorno seco y a la som- de ADN (Morales et al., 2017; Aysanoa et al., bra durante 3 horas o más; 2017). • evitar la exposición constante de las El ARN es un ácido considerablemente muestras al calor, la humedad o la luz más lábil que el ADN y requiere una conser- solar directa; vación más estricta con una cadena de frío • escribir en el mismo papel de filtro la rigurosa de hasta -70 ºC desde el momento información del animal muestreado; en que se colecta la muestra de sangre. • guardar las muestras solo cuando es- Trabajar con animales ya abatidos nos tén completamente secas; permite disponer de una gran muestra de sangre. Durante la evisceración de los ani- • almacenar las muestras de forma in- males, las personas, ya sean cazadores o dependiente para evitar la contamina- quienes cocinan las presas, seccionan los ción cruzada vasos principales (aorta y vena cava cau- dal), lo que causa que se extravase gran 13
En el caso de disponer de cadena de frío, portaobjetos. Es importante valorar la posi- la muestra sanguínea se coloca en tubos bilidad de realizar una metodología de tin- asépticos. Dependiendo del estudio, es ción rápida (Dift Quick o similar), que permi- aconsejable llevar a cabo una colecta de te identificar hemoparásitos. sangre entera, plasma, suero y/o parte cor- puscular (células sanguíneas). La muestra Registros de caza de sangre debe ser congelada como mínimo La colecta biológica debe estar acompa- a -18 ºC hasta su análisis en el laboratorio. ñada de un registro que incluya informa- La calidad de conservación mejora a medi- ción de cada animal abatido (fecha y lugar da que la temperatura baja. de caza, especie, sexo y peso del animal). El personal técnico o los promotores de Estos datos son fundamentales para rea- salud locales pueden complementar la lizar estudios ecológicos que ayuden a en- metodología con la realización de frotis tender la relación de la información genera- sanguíneo y/o gota gruesa en láminas de da a partir de las muestras biológicas con el contexto geográfico y climático del animal Figura 6. Diferentes tipos de papeles de filtro utilizados para la colecta y conservación de sangre seca: a) Papel Whatman nº3 y tubo de sangre, b) Protein Saber, c) Papel Whatman FTA, y d) Papel Whatman FTA y Papel Whatman nº3. (Fotografías de Pedro Mayor) 14
estudiado. Para poder hacer esta asocia- Existen diferentes protocolos de necrop- ción es imprescindible adjudicar un código sia, todos correctos y muy similares entre a cada individuo que conecte la información sí. Nuestro consejo consiste en realizar obtenida, a partir de los registros de caza, un buen archivo fotográfico y hacer una con las muestras biológicas colectadas del colecta rutinaria de muestras biológicas mismo individuo. El estudio de los registros (hígado, pulmón, corazón, riñón, bazo y ce- de caza también ayuda a monitorear y a evi- rebro), aunque no se observen lesiones. tar el aumento de la presión de caza sobre Adicionalmente, es fundamental colectar estas especies. muestras de todas las lesiones observadas (Figura 8). En el caso de que se observen Interpretación o múltiples lesiones, sugerimos que se reali- análisis de muestras ce una colecta representativa de las lesio- nes, que incluyan los diferentes tipos de es- tas y sus estados de progresión. Siempre que sea posible, se recomien- Necropsia da pesar el animal y estimar su condición La necropsia es el examen del cadáver corporal. Una deficiente condición corpo- que permite conocer el estado de salud del ral puede estar relacionada con procesos individuo. Es un procedimiento ordenado de enfermedad y estrés ambiental, princi- que incluye la revisión externa e interna del palmente debido a la escasez prolongada animal, mediante la observación macros- de alimentos. En ambos casos se movili- cópica y minuciosa de todos los aparatos zan las reservas de grasa utilizadas como y sistemas. En el caso de que se observen energía (Sapolsky, 2002), y se produce una lesiones, se recomienda describirlas y fo- disminución de la respuesta inmune frente tografiarlas, al igual que realizar la toma de a infecciones parasitarias, virales y bacte- una muestra de biopsia para su posterior rianas (Muehlenbein et al., 2006; Webster- análisis (generalmente histopatológico). Marketon & Glaser, 2008). El grado de de- pósito de grasa visceral es un buen indica- En función de la disponibilidad del mate- dor del estado corporal de los animales. Se rial biológico de los diferentes animales ca- puede calcular la relación entre el peso de zados, se realiza una necropsia con la car- órganos concretos (especialmente corazón casa fresca o únicamente de las vísceras o riñón) y el correspondiente peso de grasa (órganos torácicos y abdominales) fuera de visceral de cada órgano. Otra oportunidad la carcasa. En este último caso, las vísceras para estimar la condición corporal del ani- ya deben estar conservadas en formol, con mal es el contenido de grasa acumulada en la consecuente alteración de color y textura los omentos o epiplones, e incluso el análi- que este les produce (Figura 7), al igual que sis mediante ultrasonografía, si se dispone la deshidratación de los órganos (Fraser, de esa tecnología. 1985). 15
Figura 7. Órganos torácicos y abdominales de carnívoros en diferente estado de conservación: a) órganos ab- dominales de un primate (Alouatta seniculus) recién abatido; b) hígado fresco de Leopardus pardalis; c) hígado conservado en formol de Potos flavus; d) pulmón fresco de Leopardus pardalis; y e) pulmón conservado en formol de Potos flavus. (Fotografías de Pedro Mayor) Figura 8. Lesiones de origen parasitario obser- vados en el parénquima de a) hígado de Cuniculus paca, b) pulmón de Potos flavus, y c) pulmón de La- gothrix poeppigii. (Fotografías de Pedro Mayor) 16
Estudios anatómicos estudio en el medio silvestre está limitado A pesar de que el conocimiento de la mor- por la dificultad de cuantificar el consumo fología es fundamental para la práctica clí- de cada tipo de alimento. nica veterinaria y para mejorar la compren- El uso de material biológico procedente sión de los procesos fisiológicos, la anato- de animales cazados es una alternativa que mía de los animales silvestres sigue siendo favorece la obtención de información con- una materia muy desconocida. La identifi- fiable sobre la ecología y la historia de vida cación de lesiones macroscópicas se basa de las especies. En los diferentes comparti- en el conocimiento previo de la normalidad mentos digestivos se encuentran los com- anatómica de los órganos. Por lo tanto, es ponentes ingeridos por el animal en las ho- importante continuar con la descripción de ras anteriores. Como punto de referencia, la anatomía de las especies silvestres, in- el tiempo que el alimento tarda en recorrer cluyendo principalmente todos los órganos el aparato digestivo (tránsito gastrointesti- torácicos y abdominales y las relaciones nal) de un perro es de 33 h en todo el trac- topográficas existentes entre ellos. Dicha to gastrointestinal y de 7,2 h en estómago descripción ayuda a comprender mejor el (Balsa et al., 2017), y en humanos es de 25 proceso de desarrollo de las diferentes es- h en todo el tracto gastrointestinal y de 9 h pecies; para ello, es necesario estudiar va- entre el estómago y el intestino delgado (Ke riados indicadores biométricos y la relación et al., 1990). volumen/peso de los diversos órganos en El análisis de la composición de la dieta las distintas edades. puede incluir diferentes órganos digestivos, aunque recomendamos que se focalice en Estudios de ecología alimentaria el uso del contenido gástrico debido a que La mayor parte de los mamíferos y aves y el alimento aún no está completamente di- algunos reptiles amazónicos se caracteri- gerido, lo cual mejora su identificación. Es zan por tener un régimen alimentario con necesario extraer el contenido estomacal y un elevado nivel de frugivoría, lo cual sig- lavarlo utilizando tamices de diferentes ta- nifica que su dieta se compone principal- maños para llevar a cabo la separación física mente de frutos y, por lo tanto, estos son su de los elementos (Figura 9). En un inicio, los fuente primordial de carbohidratos (Hawes fragmentos más grandes pueden retirarse & Peres, 2014). Así, estas especies de ani- e iniciar su tamizado. El tamiz con un diá- males participan de manera activa en la dis- metro de poro mayor permite seleccionar persión de semillas y en el mantenimiento los contenidos menos digeridos, y el tamiz y regeneración de los bosques tropicales con membrana semipermeable, los con- (Chapman, 2005). Tradicionalmente el estu- tenidos más digeridos y los suelos. Estos dio de la dieta de la fauna silvestre se ha ba- contenidos deben colocarse a 60 ºC en una sado en la observación del comportamiento estufa, durante 6 horas, hasta que estén alimentario de animales vivos (Hemingway completamente secos; es importante evi- & Bynum, 2005); sin embargo, este tipo de tar su combustión, ya que eso impediría la 17
Figura 9. Procesado de los contenidos digestivos: a) contenido estomacal de un primate (Alouatta seniculus); b) procesado de filtrado del contenido gástrico; c) este proceso también se puede aplicar al contenido intesti- nal; y d) obtención de las semillas ingeridas por el individuo. (Fotografías de Pedro Mayor) posterior identificación de los componen- de cada uno de los órganos tubulares diges- tes. Este diseño permite obtener el peso y tivos depende de la especie de helminto. Al la biometría de cada uno de los componen- filtrar el contenido de los compartimentos tes y describir todas las semillas encontra- digestivos podemos separar los helmintos das. Finalmente, el uso de esta metodología intestinales adultos; luego, estos especí- facilita relacionar la dieta de diferentes es- menes se lavan y se conservan en alcohol pecies con las características morfológicas al 70 %. Es posible que, durante el proceso del aparato digestivo. de filtración, la mayor parte de los micro- parásitos y de huevos/quistes atraviesen Estudio de helmintos en órganos tubulares el filtro que utilicemos. Así, antes de reali- digestivos zar dicho proceso, es importante colectar directamente una pequeña muestra de los Los helmintos digestivos se encuentran diferentes contenidos para identificar los en el lumen de los compartimentos digesti- microparásitos y los huevos/quistes (Conga vos de los animales, y su fijación a la mucosa et al., 2016; Gómez-Puerta & Mayor, 2017). 18
La colecta de heces permite realizar un Estudio de metales pesados análisis coprológico para identificar y cuan- Los metales pesados suelen ser absorbi- tificar quistes de protozoos y huevos de dos por vía pulmonar o digestiva. Después helmintos. Después de filtrar el contenido de su absorción, aparecen rápidamente en de cada órgano tubular, se debe revisar con la sangre, que los transporta a los diferen- detenimiento la mucosa para localizar posi- tes tejidos del organismo. Estos tejidos se bles lesiones, que pueden incluir especíme- dividen en tejidos blandos (riñón, hígado o nes infiltrados en la mucosa (Figura 10). encéfalo, entre otros) y tejidos duros (hue- Además del estudio del tracto gastroin- sos, dientes, pelo, entre otros). La principal testinal, recomendamos inspeccionar el ruta de eliminación de los metales pesados parénquima de otros órganos colectados suele ser la orina, que en promedio se en- (principalmente hígado, pulmón y corazón) carga de la eliminación del 75-80 % de toda con la finalidad de buscar especímenes de la extracción de dichos metales. La segun- parásitos (Mayor et al., 2015). da ruta, por importancia, es la digestiva. Finalmente, otras vías alternativas para Figura 10. Lesiones observadas en estómago de Cuniculus paca por la infiltración de helmintos estron- gilidos (Boehmiella wilsoni) en la mucosa gástrica con diferente densidad de infección: (a) baja densi- dad, (b) intermedia densidad; y (c y d) elevada densidad de helmintos infiltrados en la mucosa gástrica. (Fotografías de Pedro Mayor) 19
eliminarlos son las estructuras córneas y cuernos. Las limitantes que tenemos son (pelo, uñas, pezuñas, cuernos), que suponen la escasa información referencial que existe aproximadamente el 8 % de la excreción to- sobre estos tejidos y la variabilidad en la ve- tal. En el caso de las hembras, los metales locidad de formación de los tejidos córneos pesados también pueden ser excretados y, por ende, en la eliminación de los metales a través de la leche materna (Sakai, 2000; pesados. Klotz & Göen, 2017). Los metales pesados no sufren procesos De esta forma, el estudio de los metales de autolisis, no se degradan, hecho que fa- pesados consiste en analizar los tejidos cilita las condiciones de colecta. No obstan- donde es más probable encontrarlos. Así, la te, es importante ser cuidadosos a la hora sangre entera es el tejido corporal más am- de realizar la colecta biológica. Aunque la pliamente utilizado para dicho análisis; sin forma ideal de conservar los órganos es la embargo, en los últimos años se han reali- congelación, las limitaciones logísticas que zado avances significativos en el estudio de acompañan a los estudios de campo en fau- otras formas de sangre (plasma y volumen na silvestre, en la mayoría de las ocasiones, corpuscular). Otra posible vía de análisis es condicionan su aplicación debido a la difícil la orina, debido a que, como ya se mencio- disponibilidad de energía eléctrica. Carbó nó, esta es una ruta principal de eliminación et al. (2019) y Orta-Martínez et al. (2020) de metales pesados. describen las condiciones adecuadas de La matriz ósea está compuesta en un 35 conservación de órganos en formol para el % por material orgánico (fibras colágenas, análisis de metales pesados. proteínas óseas y proteoglucanos) y en un Los metales pesados se miden en forma 65 % por minerales (principalmente fosfato de concentraciones respecto a la masa del de calcio). Esta última fracción puede ser órgano utilizado, ya sea en peso seco o hú- sustituida por metales pesados, debido a medo. Cualquier proceso de conservación que tienen características físico-químicas (refrigeración, congelación, secado, fijación parecidas al calcio. Esta es la razón por la en formol, etc.) produce una variación en el que los huesos pueden almacenar hasta el peso, principalmente debido a los procesos 80-90 % de todos los metales pesados. Si de deshidratación del órgano (Bischof et al., se toma en cuenta que el intercambio de 2008). En el caso de la conservación con metales pesados entre huesos y sangre es formol hay una pérdida del 13 % del peso muy lento, entre 6 y 37 años, el estudio de (Fraser, 1985). Para controlar esta variación, los metales pesados en huesos se convierte es importante medir el peso del órgano ana- en uno de los mejores indicadores de expo- lizado en todas sus fases, desde su colec- sición crónica o acumulada. ta (órgano fresco) hasta el momento de ser Finalmente, se puede realizar el análisis analizado, química y/o isotópicamente. de metales pesados en huesos y estructuras Otro efecto fundamental que hay que córneas, como pelo, plumas, uñas, pezuñas considerar es la lixiviación de los metales 20
pesados, es decir, la pérdida de una por- decisión sobre el manejo de fauna es una ción de ellos y la contaminación cruzada. acción constante que depende de la vulne- Esta última se evita cuando se almacenan rabilidad de cada especie ante la actividad todos los órganos de forma independiente. de cacería y la presencia de otros factores En cuanto a la lixiviación, esta se produce ambientales no antrópicos, como depre- en muestras delgadas y pequeñas (meno- dadores naturales y enfermedades. Así, las res a 1 cm) y en la superficie de la muestra. especies menos vulnerables son más apro- Esto se debe a la reducida capacidad de piadas como fuente de proteína animal y penetración del formol, que está limitada tienen que ser cazadas de forma sostenible. al primer centímetro de profundidad en los Por el contrario, es recomendable evitar la tejidos orgánicos (Start et al., 1992; Gilbert- caza de especies más vulnerables. Barness et al., 2014). Por lo tanto, para evitar No obstante, el registro de la biología re- este inconveniente, los órganos enteros se productiva de especies silvestres de vida li- pueden conservar sin efectuar incisiones, y bre es escaso. La información reproductiva se analiza químicamente su zona profunda de la fauna silvestre no puede depender de (> 1cm). Por otro lado, es importante consi- la observación sistemática del comporta- derar que los procesos de lixiviación de los miento social y reproductivo, tal y como se metales pesados no son homogéneos; cada realiza tradicionalmente, debido a que pro- uno de ellos tiene sus procesos particulares porciona datos limitados. De forma alterna- (Hamir et al., 1995; McCormack et al., 2020). tiva, se ha utilizado peligrosamente la infor- Finalmente, se deben usar cuchillos de mación que proviene de especies silvestres cerámica y evitar que los órganos entren mantenidas en cautiverio y de especies do- en contacto con cualquier superficie o ins- mésticas (Pukazhenthi & Wildt, 2004). trumentos metálicos (cuchillos, machetes, De forma habitual, la fisiología repro- etc.) para impedir la contaminación con ductiva de los animales domésticos se ha otros metales pesados. estudiado mediante el análisis regular de perfiles hormonales a partir de muestras Estudios reproductivos de sangre o heces. En la década de 1970, La sostenibilidad de la caza implica la las mejoras en la anestesia permitieron un cosecha de animales a tasas similares o muestreo esporádico en especies silves- incluso menores que la velocidad de creci- tres, lo que ayudó a identificar las diferen- miento intrínseco de la población (Mayor et cias de estas con las especies domésticas. al., 2017). Si una especie tiene una presión Sin embargo, el principal problema seguía de caza excesivamente elevada, no podrá siendo la imposibilidad de realizar estu- recuperarse. La capacidad de soportar las dios longitudinales con los mismos anima- diferentes presiones de caza varía en fun- les. Además, hubo evidencias de que el ción de la capacidad biológica de la especie, estrés producido al aplicar la contención en concreto de su capacidad reproductiva química podría alterar el patrón hormonal. (Caughley, 1977). Por lo tanto, la toma de 21
Finalmente, las condiciones de cautiverio permite realizar avances significativos en son tan diferentes a las de la vida libre, que fisiología (Mayor et al., 2012, 2015), ecolo- no permiten la extrapolación de la informa- gía (El Bizri et al., 2018, 2019) y producción ción reproductiva. De esta forma, el estudio reproductiva (Gottdenker & Bodmer, 1998; de los órganos genitales de animales caza- Mayor et al., 2010, 2011, 2017; Bowler et al., dos es una oportunidad para incrementar 2014). de forma significativa el conocimiento de La conservación en formol de los órganos especies silvestres de vida libre y desde su genitales femeninos favorece la aplicación hábitat. Esta información es relevante para de metodologías estándares de histología e mejorar la planificación de manejo de fauna inmunohistoquímica, que serán fundamen- silvestre, incluyendo los programas de cría tales para mejorar el conocimiento de los en cautiverio, la caza y los programas parti- procesos hormonales y de la evolución de cipativos de gestión de fauna silvestre. los ciclos sexuales. No obstante, para llegar Nuestros estudios se han enfocado por lo a conclusiones rigurosas es necesario un general en la reproducción de la hembra, ya tamaño de muestra amplio y que represen- que ella es la que alberga la gestación y, por te todas las fases sexuales en las que una lo tanto, es el factor limitante de la repro- hembra adulta puede encontrarse: folicu- ducción en la mayoría de las especies. La lar, luteal y gestante (Figura 11). Así, con el colecta biológica de los diferentes órganos fin de valorar si el tamaño de muestra es el reproductivos procedente de fauna cazada adecuado, la identificación de la fase sexual es la primera tarea que debe realizarse. Figura 11. Órganos genitales de un primate (Lagothrix poeppigii): a) ovario en fase folicular con un gran folí- culo antral; (b) ovario en fase luteal con la presencia de un cuerpo lúteo que invade todo el estroma del ovario; c) órganos genitales de una hembra no ges- tante; y d) órganos genitales de una hembra gestan- te. (Fotografías de Pedro Mayor) 22
La combinación de la fase sexual con la gestación, del tamaño de camada (número edad o el peso vivo del individuo determi- de fetos por hembra gestante) y del sexo de na el inicio (pubertad) y el final (senescen- los fetos permite estimar importantes pará- cia) de la vida reproductiva (El Bizri et al., metros reproductivos, como son: 2019). Finalmente, la identificación de la • Tasa de ovulación n.º de cuerpos lúteos (CL)/ n.º de hembras • Tasa de fertilización n.º de embriones o fetos/ n.º de CL en hembras gestantes • Gasto reproductivo n.º de CL - n.º de embriones o fetos en hembras gestantes • Tasa de gestación n.º de hembras gestantes/ n.º total de hembras adultas • Días de gestación por año 365 días/año * Tasa de gestación • n.º de partos por hembra y año Días de gestación por año/longitud de la gestación • Intervalo entre-partos Longitud de la gestación/tasa de gestación • Intervalo parto-concepción Intervalo entre partos - longitud de la gestación • Producción reproductiva anual n.º de partos por hembra y año * tamaño de camada • Productividad bruta n.º total de embriones-fetos/ n.º total de hembras adultas • Fecundidad bruta n.º total de fetos hembra/ n.º total de hembras adultas Cuando se dispone de un tamaño de la fase adulta (cuando el individuo expresa muestra suficiente de hembras gestantes el máximo potencial de la especie). La mor- (aproximadamente n>25), se pueden rea- fología comparada permite entender las re- lizar estudios que describan el desarrollo laciones evolutivas entre especies (El Bizri embrionario y fetal de la especie (Figura et al., 2017; Andrade et al., 2018; Pereira et 12), que, junto con el crecimiento posnatal, al., 2020). completa el desarrollo de la especie hasta 23
Figura 12. Imagen de fetos de Cuniculus paca en diferentes edades de gestación. (Fotografías de Pedro Mayor) Además del estudio de los órganos geni- mediante estudios multidisciplinares, y co- tales femeninos, se pueden realizar otras nectarlos a los eventos climáticos y ecoló- investigaciones similares en órganos geni- gicos del entorno donde viven los animales. tales masculinos que permitan mejorar la comprensión de la fisiología reproductiva, Estructura de edad la estacionalidad, y el inicio (madurez) y el La edad dental, a partir del análisis de los final (senescencia) de la vida reproductiva. cráneos, es una herramienta bastante fia- Dado que todas las funciones de la fauna ble para describir la estructura etaria de silvestre dependen de factores externos, una población. Aunque la lectura de la edad en este caso también es fundamental in- suele ser relativamente fiable, puede haber terrelacionar los hallazgos encontrados diferencias debido a aspectos nutricionales 24
(composición y tipo de alimentos, carencias estructura de la población puede alterarse; nutricionales, etc.) o diferencias ambienta- por ejemplo, cuando se enfoca en los ejem- les. Esta lectura es más certera en las eta- plares machos corpulentos y evita a las pas tempranas de la vida, durante las cua- hembras gestantes o con crías. les tiene lugar el desarrollo y la maduración Además, hay que considerar el efecto de dentaria. una reproducción denso-dependiente, que La edad dental determina los aconteci- es común en ungulados (Clutton-Brock et mientos que ocurren durante los procesos al., 1982). Así, la excesiva cosecha sobre una de crecimiento y desarrollo de los dientes, población puede estimular el aumento de su que suelen presentar una secuencia cons- velocidad reproductiva y minimizar el efec- tante. Por lo tanto, las piezas dentales apor- to de la caza sobre la estructura. Esta ca- tan un conocimiento aproximado de la edad pacidad compensatoria es más importante de los individuos, ya sea que estos estén vi- en especies que tienen un mayor número vos o muertos. de crías por gestación, y es menos visible Esta edad se cataloga en tres clases: la en poblaciones como primates y tapir. Por primera incluye animales jóvenes con dien- otro lado, los cazadores no suelen conside- tes en erupción; la segunda clase abarca rar a los animales de temprana edad como animales con dentaduras completas, sin presas y, por tanto, en general, estos no son desgaste o con un pequeño desgaste; la afectados directamente por la actividad. tercera clase de edad comprende animales Sin embargo, la depredación natural tiende con un desgaste dentario progresivo. Los a elevar la mortalidad de individuos jóvenes individuos con la pulpa dentaria visible son y viejos, dado que son los más vulnerables individuos de una edad muy avanzada. (Caughley, 1977) y, de esta forma, también modera los cambios de estructura de edad Así, la distribución de edades puede ser causados por la caza. calculada a partir de las muestras colec- tadas, usando estimaciones del desarrollo y del desgaste dentario (Mendes-Oliveira, 2012). La caza puede afectar la abundancia Ventajas y oportunidades y la estructura de edades de ciertas pobla- ciones. No obstante, es difícil interpretar los cambios en la distribución de edades de poblaciones cazadas al azar. Cuando esta La estrategia descrita de colecta de actividad no es selectiva, el intervalo de muestras biológicas de individuos abatidos edad de la población cazada es más amplio, por cazadores locales de subsistencia es puesto que repercute en todas las clases un método que permite mejorar el conoci- de edad, y no debería variar la estructura miento de la fauna silvestre y su ecosiste- etaria de la población (Caughley, 1977). Por ma. Las principales ventajas de este son las el contrario, cuando la caza es selectiva, la siguientes: 25
También puede leer