Evaluación de la calidad nutritiva de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.) en un Suelo Ferralítico Rojo Lixiviado
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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 Evaluación de la calidad nutritiva de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.) en un Suelo Ferralítico Rojo Lixiviado Nutritional quality evaluation of seven ecotypes of Leucaena macrophylla (Benth.) in a Leached Red Ferralitic Soil D.E. García1*, H.B. Wencomo2, M.G. Medina1, Y. Noda2, L.J. Cova1 e I. Spengler3 1 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Trujillo, Venezuela 2 Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", Matanzas, Cuba 3 Facultad de Química, Universidad de la Habana, Ciudad de la Habana, Cuba Resumen Mediante el análisis de componentes principales (ACP), se realizó un ex- perimento para evaluar las variaciones de la composición química e indicadores de valor nutritivo en el follaje de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.) establecidas en un suelo Ferralítico Rojo Lixiviado y condiciones de clima cáli- do en Matanzas, Cuba. Se determinó la composición bromatológica, los niveles de metabolitos secundarios y la degradabilidad ruminal in situ de la MS, PC y FDN. Mediante el ACP se detectó una elevada variabilidad para las primeras tres componentes (83,24%). Los indicadores que explicaron mejor las variacio- nes entre los ecotipos fueron los niveles de PC, PV, FDN, FDA, FC, LDA, taninos precipitantes (TPP), mimosina y la degradabilidad ruminal. Sin embargo, los niveles de MS, celulosa, P, K, ceniza, polifenoles totales (FT), fitatos y taninos condensados (TC), presentaron variaciones menos importantes entre las acce- siones. La concentración de Ca no constituyó un indicador representativo para comparar los ecotipos. En dependencia de las características nutricionales, se identificaron cuatro grupos con perfiles distintos entre sí. Aunque todos pre- sentaron buena composición bromatológica, el valor nutritivo se vio afectado Recibido el 17-5-07 z Aceptado el 8-10-07 *Autor de correspondencia e-mail: dagamar8@hotmail.com 43
Garcia et al. por las elevadas concentraciones de TPP y mimosina, y no por los niveles de FT, TC y fitatos. Las accesiones evaluadas se diferencian fundamentalmente por la fracción proteica y fibrosa, y solamente los TPP y la mimosina constituyen los metabolitos secundarios más importantes en los ecotipos. Palabras clave: Leucaena macrophylla, leguminosa, composición química, valor nutritivo, metabolitos secundarios, taninos, mimosina Abstract Through the analysis of main components (MCA) an experiment was carried out in order to evaluate the chemical composition and nutritional value variations in seven ecotypes of Leucaena macrophylla (Benth.) foliages settled down in a Leached Red Ferralitic Soil and warm climate conditions in Matan- zas, Cuba. Bromatological composition, secondary metabolites level, and in situ rumen degradability (DM, CP and NDF) were determined. A high variability for the first three components (83.24%) was detected by using the MCA. CP, TPh, NDF, ADF, CF, ADL, beginner tannins (BT) and mimosine level and rumen degradability explained better the variability between the ecotypes. However, DM, cellulose, P, K, ash, total polyphenols (TPh), phytates and condensed tannins (CT) concentration presented less important variations among the accesions. The Ca level didn’t constitute a representative indicator to compare the ecotypes. Four groups with distinguishing profiles, in dependence of the nutritional properties, were identified. Although all presented good bromatological composition, the nutritional value was affected by the high concentrations of BT and mimosine, and not for TPh, CT and phytates level. The evaluated accesions differ fundamentally for the proteins and fibrous fraction, and the BT and mimosine only constitute the most important secondary metabolites among the ecotypes. Key words: Leucaena macrophylla, leguminous, chemical composition, nutritional value, secondary metabolites, tannins, mimosine Introducción Introduction Aunque en el trópico Americano, Even though in the American la Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit Tropic, Leucaena leucocephala (Lam.) constituye la leguminosa más estudia- de Wit represents the more studied da y con los mejores resultados produc- leguminous and with the best tivos por su elevado valor nutritivo para productive results by its high rumiantes (Clavero 1998), en numero- nutritive value for ruminants (Clave- sas investigaciones llevadas a cabo en ro 1998); in numerous researches Australia, Asia y Norte América se han carried out in Australia, Asia and reportado algunas limitantes de la es- North America some specie pecie asociadas a la susceptibilidad al restrictions related to the 44
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 psílido (Heterosylla cubana), la intole- susceptibility al psyllid (Heteropsylla rancia a las heladas, los suelos ácidos y cubana) have been reported, las inundaciones, fundamentalmente especially the intolerance to freezing, (Stewar et al., 1992). Por tales motivos, the acid soils and flooding (Stewar et algunos Centros de Investigación de al., 1992). For this reason, agro forest reconocida tradición agroforestal, tales research centers such as the Oxford como el Instituto Forestal de Oxford Forest Institute (United Kingdom), (Reino Unido), la Universidad de Hawai the Hawaii University (USA) and the (USA) y la Organización de Naciones Organization of Nations for the para la Investigación Científica e In- Scientific and Industry Research dustrial (Australia), han desarrollado (Australia), have developed long term estudios a largo plazo para caracteri- studies for characterizing and zar y seleccionar otros ecotipos, híbridos selecting other ecotypes, inter interespecíficos y taxas que presenten specifics hybrid and taxa showing a mejor comportamiento productivo en better productive behavior in areas in áreas donde L. leucocephala no ha pre- where L. leucocephala do not show sentado buenos resultados (Hughes y good results (Hughes y Harris 1995). Harris 1995). Además, otras integran- Also, other integrant of genus such as tes del género tales como Leucaena Leucaena macrophylla (Benth.), macrophylla (Benth.), Leucaena Leucaena collinsii (Britton & Rose), collinsii (Britton & Rose), Leucaena Leucaena diversifolia (Schlecht) diversifolia (Schlecht) Benth., Benth., Leucaena trichodes (Jacq.) Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. y Benth. and Leucaena multicapitulata Leucaena multicapitulata (Schery) (Schery) constitutes the genetic constituyen los materiales genéticos con materials with high potentialities for mayores potencialidades para la reali- the realization of viable crossing with zación de cruzamientos viables con L. con L. leucocephala or for been used leucocephala o para ser utilizadas como like forages in silvo pastoral systems forrajeras en sistemas silvopastoriles, by presenting a high rank of por presentar mayor rango de adapta- adaptability, biomass production and bilidad, producción de biomasa y resis- resistance to attack of pest and tencia al ataque de plagas y enferme- diseases (Stewar y Dunsdon 1998). dades (Stewar y Dunsdon 1998). During the last fifty years En los últimos cincuenta años se numerous researches have been han llevado a cabo numerosas inves- carried out with the purpose of tigaciones para caracterizar la com- characterizing the chemical posición química y el valor nutritivo composition and the nutritive value de las especies de Leucaena (Dalzell of Leucaena species (Dalzell 2000). 2000). No obstante, la mayor canti- Nevertheless, the high quantity of dad de información se encuentra re- information is related to L. lacionada con L. leucocephala, y se leucocephala, and there is very little conoce muy poco sobre las caracterís- information about the nutritive ticas nutritivas del resto. characteristics of the other genetic Asimismo, las investigaciones en materials. 45
Garcia et al. ocasiones han sido puntuales, y no se Likewise, researches have been han podido establecer criterios very specific and they have not nutricionales para caracterizarlas, establish nutritional criteria for considerando que en estudios integra- characterizing them, by considering les se ha determinado que se necesi- that in integral studies it has been tan tres años de evaluaciones quími- determined that three years of co-nutricional para conocer, con exac- chemical-nutritional researches are titud, el espectro de variaciones de la needed for certainly knowing the composición química en el follaje de spectra of variations of the chemical estas arbóreas (Dalzell 2000; Jones y composition in foliage of these fodders Palmer 2002; Stewar y Dunsdon 1998). (Dalzell 2000; Jones y Palmer 2002; Por otra parte, existen numerosos Stewar y Dunsdon 1998). métodos estadísticos para evaluar las On the other hand, there are características morfoestructucturales, numerous statistical methods for de adaptabilidad y la composición evaluating the morphostructural nutricional de colecciones con potencial characteristics of adaptability and agropecuario, dentro de los cuales, los nutritional composition of collections análisis multivariados constituyen las with agricultural and cattle husbandry herramientas más importantes (Hidal- potential, from which the multi varied go 2003). Estos procedimientos, permi- analysis, constitutes the most ten establecer relaciones directas entre important tools (Hidalgo 2003). These las variables medidas y discriminar, procedures permit to establish direct dentro de una gran cantidad de relationships between the measured indicadores, cuales presentan mayor variables and make discrimination importancia para comparar los indivi- inside of a great quantity of indicators, duos; aspecto que no resulta evidente which present high importance when cuando se utilizan métodos convencio- comparing individuals; this aspect is nes como el análisis de varianza (Ma- not evident when conventional chado 2006). methods like the analysis of variance Tomando en cuenta lo expuesto, are used (Machado 2006). el objetivo de esta investigación fue Taking this into account, the caracterizar el follaje de siete ecotipos objective of this research was to de L. macrophylla, basado en las va- characterize the foliage of seven riaciones de la composición química y ecotypes of L. macrophylla, based on algunos indicadores de valor nutriti- the variations of chemical composition vo, utilizando el análisis de componen- and several indicators of nutritive te principales (ACP). value, by using the main components analysis (MCA). Materiales y métodos Materials and methods Ubicación del área de muestreo Sampling area location La investigación se realizó en la Research was carried out at the Estación Experimental de Pastos y Experimental Station of Grass and 46
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 Forrajes "Indio Hatuey" (EEPFIH), Foliages "Indio Hatuey" (EEPFIH), municipio Perico, provincia Matan- Perico municipality, Matanzas, Cuba. zas, Cuba. El área donde se encuen- Area in where plantation is tra la plantación se localiza geographically located at 20º 50’ of geográficamente a los 20º 50’ de lati- North latitude and 79º 32’ West tud Norte y 79º 32’ de longitud Oeste, length, at an altitude of 19.9 msnm. a una altitud de 19,9 msnm. Edapho climatic conditions Condiciones edafoclimáticas Essay was carried out in a plane El experimento se llevó a cabo topography soil (1-3% of pending) and sobre un suelo de topografía plana (1- classified like Leached Red Ferralitic 3% de pendiente) y clasificado como (type Hydrated Ferruginous Humic Ferralítico Rojo Lixiviado (tipo Nodular) with rapid desiccation, clay Húmico Nodular Ferruginoso and depth. The natural fertility is Hidratado) de rápida desecación, ar- considered good, is lightly acid (pH: cilloso y profundo. La fertilidad natu- 6.4) to neutral (pH: 7.3), with low to ral se considera buena, es de ligera- medium content of organic matter and mente ácido (pH: 6,4) a neutro (pH: from medium to high concentration of 7,3), con contenido bajo a medio de total nitrogen (Hernández 1999). materia orgánica y de mediana a alta Rainfall regime is characterized concentración de nitrógeno total by presenting two annual periods well (Hernández 1999). defined; one rainy (May-October) and El régimen de lluvias se carac- other dry from November-April. teriza por presentar dos períodos Temperature oscillates between 16.2 anuales bien definidos; uno lluvioso and 28.5ºC, with a elevated relative (mayo-octubre) y otro seco de noviem- moisture (60-70% during day and 80- bre-abril. La temperatura oscila en- 90% night). tre 16,2 y 28,5ºC, con una humedad Some of climatologic indicators relativa elevada (60-70% durante el more important during the experi- día y 80-90% en la noche). mental period are shown in figure 1. En la figura 1 se muestran al- Sowing and establishment of gunos de los indicadores climatológi- ecotypes cos más importantes durante el pe- Ecotypes of L. macrophylla were riodo experimental. planted in July 1996, by occupying an Siembra y establecimiento area of 0.75 ha; plants were sowed at de los ecotipos a distance of 6 x 3 m between rows Los ecotipos de L. macrophylla and between individuals respectively. fueron sembrados en julio de 1996, In five simple plots distributed at ocupando un área de 0,75 ha; las plan- random with four plants of each tas se sembraron a una distancia de ecotype by plot. Nor irrigations, 6 x 3 m entre surcos y entre indivi- fertilizers or herbicides were applied duos respectivamente, en cinco par- during the experimental period. celas simples distribuidas al azar con Ecotypes evaluated cuatro plantas de cada ecotipo por Seven ecotypes of L. parcela. En el área no se realizaron macrophylla belonging to the 47
Garcia et al. Precipitación acumulada Evaporación 2000 5,4 1500 5,3 5,2 mm mm 1000 5,1 500 5 0 4,9 2000 2001 2002 año *Datos obtenidos de la Estación Meteorológica Indio Hatuey, Matanzas, Cuba Figura 1. Variables climatológicas prevalecientes durante el período experimental*. Figure 1. Climatologycal variables prevail during the experimental period*. aplicaciones de riego, fertilizantes ni collection introduced to the germ plas- de herbicidas durante el periodo ex- ma bank of the EEPFIH. These were: perimental. CIAT-17231, CIAT-17233, CIAT- Ecotipos evaluados 17237, CIAT-17240, CIAT-17241, Se evaluaron siete ecotipos de L. CIAT-17243 and CIAT-17245. macrophylla pertenecientes a la colec- Evaluation period ción introducida al banco de Quality of the available biomass germoplasma de la EEPFIH. Estos was evaluated by a period of three fueron: CIAT-17231, CIAT-17233, continuous years (2000-2003), in the CIAT-17237, CIAT-17240, CIAT- two period representatives of Cuba. 17241, CIAT-17243 y CIAT-17245. Samplings by period were made Periodo de evaluación always in the same months (January Se evaluó la calidad de la for dry period and July for rainy biomasa comestible por un periodo de period). tres años consecutivos (2000-2003), en Recollection and preparing las dos épocas representativas de of vegetable material Cuba. Los muestreos por época se rea- Available biomass samples of 90 lizaron siempre en los mismos meses days years old (850 g of leaves and (enero para la época de seca y julio fresh stems with diameter inferior to para la lluviosa). 6 mm) were collected six times during Recolección y preparación period evaluated in total of plots (one del material vegetal of ecotype by plot), from plants subject Las muestras de biomasa comes- to periodical cuttings each three tible de 90 días de edad (850 g de ho- months to 1 m over soil level. jas y tallos tiernos con diámetros in- Vegetable material it was feriores a 6 mm) fueron recolectadas processed in an independent way, seis veces durante el periodo evalua- each foliage sample constituted a 48
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 do en el total de las parcelas (una de replicate and the same plants were cada ecotipo por parcela), a partir de always sampled. Biomass was carried plantas sometidas a cortes periódicos out to the laboratory and they were cada tres meses a 1 m sobre el nivel dried during five days at del suelo. environmental temperature in El material vegetal de cada absence of light for avoiding oxidation planta se procesó de forma indepen- of phenol secondary metabolites. diente, cada muestra de follaje cons- After, they were grinded until a tituyó una réplica. La biomasa se lle- particle size of 1 mm and placed in vó de forma inmediata al laboratorio glass flasks of amber color, hermetic y fueron secadas por cinco días a tem- until the analysis moment (maximum peratura ambiente en ausencia de luz, time of storage of 30 days). para evitar la oxidación de los Analytical measurements metabolitos secundarios fenólicos. Determination of every varia- Posteriormente se molieron hasta un bles made by triplicate, contents of tamaño de partícula de 1 mm y se co- dry matter (DM), crude protein (CP), locaron en frascos de vidrio de color true protein (TP), neutral detergent ámbar, herméticos hasta el momento fiber (FDN), acid detergent fiber del análisis (tiempo máximo de alma- (ADF), crude fiber (CF), acid cenamiento 30 días). detergent lignin (ADL), cellulose, Mediciones analíticas calcium (Ca), phosphorous (P), La determinación de todas las potassium (K) and ash was variables se realizó por triplicado, los accomplished through classic contenidos de materia seca (MS), pro- methodologies of analysis (AOAC teína cruda (PC), proteína verdadera 1990). (PV), fibra detergente neutro (FDN), Quantification of total poly fibra detergente ácido (FDA), fibra phenols (TPh) was carried out cruda (FC), lignina detergente ácido through Folin-Ciocalteu method and (LDA), celulosa, calcio (Ca), fósforo the compounds formation with blue (P), potasio (K) y ceniza se realizó tonalities in an alkaline medium mediante las metodologías clásicas de (Makkar 2003), precipitate tannins análisis (AOAC 1990). (BT) were determined with the use of La cuantificación de los fraction V of the bovine serum polifenoles totales (FT) se llevó a cabo albumin (Makkar et al., 1988) and the mediante el método de Folin- condensed tannins (TC) based on the Ciocalteu y formación de compuestos nbutanol in chloride medium (Porter con tonalidades azules en medio et al., 1986), through modifications alcalino (Makkar 2003), los taninos proposed for quantification of pro precipitantes (TPP) se determinaron anthocyanidine in foliage of species of con el uso de la fracción V de la albú- Leucaena without ferric salt use mina de suero bovino (Makkar et al., (Dalzell and Kerven 1998; Dlazell et 1988) y los taninos condensados (TC) al., 1998). Phytic phosphorous level basado en el ensayo de nbutanol en (P. phytic) was determined by medio clorhídrico (Porter et al., 1986), modifications made to the original 49
Garcia et al. mediante modificaciones propuestas method proposed by Early and Turk para la cuantificación de (1944). Mimosine contents were proantocianidinas en el follaje de es- quantified in fresh material by pecies de Leucaena sin la utilización colorimetry (Matsumoto y Sherman de la sal férrica (Dalzell y Kerven 1951). 1998; Dalzell et al., 1998). Los nive- In the estimation of in situ les de fósforo fítico (P. fítico) se deter- degradability at 48 hours of DM minaron mediante modificaciones (DMD), CP (CPD) and NDF (NDFD) realizadas al método original propues- five samples by each ecotype were to por Early y Turk 1944). Los conte- evaluated. Experiment was carried nidos de mimosina se cuantificaron en out in continuous periods of fifteen el material fresco mediante days (seven for adaptation to colorimetría (Matsumoto y Sherman consumption of each accesion and 1951). eight for measurements). Tests were En la estimación de la made in the following order: CIAT- degradabilidad in situ a las 48 horas 17245, CIAT-17237, CIAT-17240, de la MS (DMS), PC (DPC) y de la CIAT-17241, CIAT CIAT-17233, - FDN (DFDN) se evaluaron cinco 17243 and CIAT-17231. muestras por ecotipo. El experimen- Degradability was estimated to se llevó a cabo en periodos conti- through procedure of nylon bags in nuos de quince días (siete de adapta- rumen (Mehrez y Ørskov 1977), by ción al consumo de cada accesión y using two bags (pore size: 50 micron) ocho de mediciones). Las pruebas se by each sample and three replicates, realizaron en el siguiente orden: for a total of thirty incubations by CIAT-17245, CIAT-17237, CIAT- ecotype. 17240, CIAT-17241, CIAT CIAT- Approximately 2.2 g of available 17233, -17243 y CIAT-17231. biomass were incubated in rumen of La degradabilidad se estimó three Creole lamvs (37.7±3.67 kg of mediante el procedimiento de las bol- live weight) with permanent cannula sas de nailon en rumen (Mehrez y in rumen which before incubation of Ørskov 1977), empleando dos bolsas each treatment were adapted to (tamaño de poro: 50 micra) por cada consumption of foliages for a week, like muestra y tres repeticiones, para un supplement of a basal diet formed by total de treinta incubaciones por hay ad libitum (Cynodon ecotipo. nlemfluensis), commercial concentrate Aproximadamente 2,2 g de (170 g/animal/day) and water to will. biomasa comestible fueron incubados Average consumption of each accesion en el rumen de tres ovinos Criollos during period of adaptation to diet was (37,7±3,67 kg de peso vivo) con cánu- of: 85, 82, 75, 96, 74, 68, 91 gDM/ani- la permanente en el rumen los cua- mal/day in relation to order of ecotypes les, antes de la incubación de cada essayed in the test of nutritive value. tratamiento, fueron adaptados a con- Experimental design, sumir los forrajes por una semana, treatments and statistical como suplemento de una dieta basal methods 50
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 formada por heno ad libitum A complete random design with (Cynodon nlemfluensis), concentrado five replications was used, where the comercial (170 g/animal/día) y agua a ecotypes evaluated constitutes voluntad. El consumo promedio de treatments. For processing cada accesión durante el periodo de information the statistical program adaptación a la dieta fue de: 85, 82, SPSS version 10.0 for Windows ® 75, 96, 74, 68, 91 gMS/animal/día con (Visauta 1998) was used. For relación al orden de los ecotipos ensa- accomplished MCA the option "Data yados en la prueba de valor nutritivo. Reduction" was used with the matrix Diseño experimental, trata- of covariance for the obtaining of mientos y métodos estadísticos relationships between variables. The Se empleó un diseño totalmente grouping of ecotypes, in dependence aleatorizado con cinco réplicas, don- of its characteristics was made by de los ecotipos evaluados constituye- using the tri dimensional from ron los tratamientos. Para el proce- coordinates obtained in MCA for each samiento de la información se utilizó case (Philippeau 1986). el paquete estadístico SPSS versión 10.0 para Windows® (Visauta 1998). Results and discussion Para llevar a cabo el ACP se utilizó la opción "Data Reduction" empleando Table 1 shows the results la matriz de covarianza para la ob- obtained in MCA for chemical tención de las relaciones entre las composition and the nutritive value. variables. La agrupación de los The total variance extracted through ecotipos, en dependencia de sus carac- the analysis was elevated (83.24%), terísticas, se realizó usando el diagra- that evidence that accesions shows ma tridimensional a partir de las co- substantial differences in the majority ordenadas obtenidas en el ACP para of measured indicators. Variability cada caso (Philippeau 1986). obtained between ecotypes of L. macrophylla, as a result of the MCA, Resultados y discusión is similar to the informed in the nutritional evaluation of ten accesions El cuadro 1 muestra los resul- of L. leucocephala (85.83%) in where tados obtenidos en el ACP para la cv. Cunningham and CNIA-250 composición química y el valor nutri- detaches, and America, L-7 and K-28 tivo. En este sentido, la varianza to- varieties (García et al., 2008). tal extraída mediante el análisis fue However, percentage of total elevada (83,24%), lo que pone de ma- variability extracted is very superior nifiesto que las accesiones presentan to those obtained in a characterization diferencias sustanciales en la mayo- made to nineteen accesions of L. ría de los indicadores medidos. La leucocephala CIAT in which little variabilidad obtenida entre los fluctuation in its nutritional profile ecotipos de L. macrophylla, como re- was observed (García et al., 2008). sultado del ACP, es similar a la infor- The high phenotypic of mada en la evaluación nutricional de commercial cultivars of L. 51
Garcia et al. Cuadro 1. Resultados del ACP y relación entre las variables nutricionales de siete ecotipos de L. macrophylla. Table 1. Results of the MCA and its relationship between nutritional variables of seven ecotypes of L. macrophylla. Variable Componente principal 1 2 3 MS 0,23 0,96 -0,13 PC 0,97 0,14 -0,19 PV 0,96 -0,15 -0,21 FDN 0,97 -0,02 0,20 FDA 0,98 0,04 0,18 FC 0,96 0,04 0,18 LDA 0,83 -0,31 -0,37 Celulosa 0,21 -0,95 0,05 Ca -0,07 0,13 0,29 P 0,08 0,86 0,26 K -0,36 0,37 0,54 Ceniza 0,54 0,68 -0,08 FT -0,18 -0,92 0,02 TPP -0,92 0,19 0,13 TC -0,10 0,70 -0,44 P. fítico -0,04 0,78 0,44 Mimosina -0,81 -0,31 0,22 DMS 0,94 0,12 0,30 DPC 0,90 -0,16 -0,29 DFDN 0,63 0,35 -0,66 Valor propio (λ) 9,65 5,53 1,86 Varianza (%) 48,25 27,66 9,28 Varianza total (%) 48,25 75,91 85,19 MS: materia seca, PC: proteína cruda, PV: proteína verdadera, FDN: fibra detergente neu- tro, FDA: fibra detergente ácido, FC: fibra cruda, LDA: lignina detergente ácido, FT: polifenoles totales, TPP: taninos precipitantes, TC: taninos condensados, P. fítico: fósforo fítico, DMS: degradabilidad de la materia seca a las 48 h, DPC: degradabilidad de la proteí- na cruda a las 48 h, DFDN: degradabilidad de la fibra detergente a las 48 h. diez accesiones de L. leucocephala leucocephala and the ecotypes of L. (85,83%) donde sobresalieron los cv. macrophylla, compared with the Cunningham y CNIA-250, y las va- accesions of L. leucocephala CIAT, is riedades América, L-7 y K-28. Sin justified by the elevated variation embargo, el porcentaje de variabilidad extracted in the components formed. 52
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 total extraída es muy superior al ob- Respect to this, in evaluations of phyto tenido en una caracterización reali- genetics resources is reported the zada a diecinueve accesiones de L. feasibility of use of percentage of leucocephala CIAT en las cuales se variance in the formation of each observó poca fluctuación en su perfil main component, like a reliable nutricional (García et al., 2008). indicator, for defining which of La mayor diferenciación quantified variables, present the high fenotípicas de los cultivares comercia- importance for characterizing les de L. leucocephala y los ecotipos accesions genetically related among de L. macrophylla, comparados con them (Hidalgo 2003; Machado 2006). las accesiones de L. leucocephala In this research only were CIAT, se justifica por la elevada va- studied ecotypes of L. macrophylla, riación extraída en los componentes perhaps the elevated accumulated formados. Al respecto, en evaluacio- variance extracted in three first nes de recursos fitogenéticos se repor- components, suggest genotypic ta la factibilidad del uso del porcen- characteristics lightly differenced, taje de varianza en la formación de inside of ecotypes pattern and/or a cada componente principal, como in- marked effect of environment in the dicador fehaciente, para definir cua- differentiation between accesions. les de las variables cuantificadas, pre- The first component (PC1) sentan la mayor importancia para extract 46.19% of variability (more of caracterizar accesiones the half of total variation extracted) genéticamente relacionadas entre sí and indicators that better explained (Hidalgo 2003; Machado 2006). the variance were the nitrogen En esta investigación donde se fraction (CP, TP), the fibrous (NDF, estudiaron solamente ecotipos de L. ADF, CF, ADL), contents of BT and macrophylla, quizás la elevada mimosine and degradation in situ of varianza acumulada extraída en las DM, CP and NDF; detaches the high tres primeras componentes, sugiere importance of protein and fibrous características genotípicas ligeramen- (bromatological indicators more te diferenciadas, dentro del patrón de relevant), tannic compounds with los ecotipos y/o un efecto marcado del biological activity, amino acids no ambiente en la diferenciación entre protein (secondary metabolites in las accesiones. Leucaena genus) and degradation of La primera componente (CP 1) nutritive fractions, like the more extrajo el 46,19% de la variabilidad representative variables in ecotypes (más de la mitad de la variación total evaluated of L. macrophylla. extraída) y los indicadores que expli- Respect to the inter relation caron mejor la varianza fueron la frac- between variables, protein and fiber ción nitrogenada (PC, PV), la fibrosa contents, and rumen degradability (FDN, FDA, FC, LDA), los contenidos were related in a negative way with de TPP y mimosina y la degradación levels of BT and mimosine which in situ de la MS, PC y FDN; lo que makes evident that ecotypes with resalta la mayor importancia de los high protein and fibrous fraction, and 53
Garcia et al. niveles proteicos y fibrosos little contents of P and mimosine, (indicadores bromatológicos más re- were characterized by exhibiting a levantes), los compuestos tánicos con higher rumen degradability than actividad biológica, los aminoácidos other. no proteicos (metabolitos secundarios A strong negative relationship mayoritarios en el género Leucaena) between BT levels and indicators of y la degradación de las fracciones nu- nutritive value, and particularly with tritivas, como las variables más repre- DMD and CPD, could indicate the sentativas en los ecotipos evaluados effect anti nutritional widely known de L. macrophylla. of tannins in rumen degradation, Con respecto a la interrelación reporting in numerous researches entre las variables, los contenidos de carried out with Leucaena (Stewart y proteínas, fibra y la degradabilidad Dunsdon 1998), and also with other ruminal se relacionaron negativa- fodder foliages of wide distribution in mente con los niveles de TPP y tropic of genus Cassia, Pithecellobium mimosina. Lo cual pone de manifies- and Albizia (García et al., 2006a; to que, los ecotipos con mayor fracción García et al., 2006b). proteica y fibrosa, y contenidos bajos Even though is known the de TPP y mimosina, se caracteriza- damaging influence of mimosine in ron por exhibir una mayor animal health when this is found in degradabilidad ruminal que el resto. elevated concentrations (superior to La relación fuertemente inver- 6% BS), the main studies about its sa entre los niveles de TPP y los effect in rumen degradability have indicadores de valor nutritivo, y par- been accomplished by taking to L. ticularmente con la DMS y la DPC, leucocephala like experimental mate- podría indicar el efecto rial and there is little information antinutricional ampliamente conoci- about the damaging action of this do de los taninos en la degradación metabolite in the digestive physiology ruminal, informado en numerosas in- of ruminants feeding with other vestigaciones llevadas a cabo con species of Leucaena (Dalzell 2000). If Leucaena (Stewart y Dunsdon 1998), presence of secondary compound y también con otras arbóreas could be beneficial by permitting a forrajeras de amplia distribución en higher digestibility of nitrogen in low el trópico de los géneros Cassia, parts of gastrointestinal tract (Razz Pithecellobium y Albizia (García et et al. 2004), negative relationship with al., 2006a; García et al., 2006b). indicators of nutritive value describes Aunque también es conocida la an accentuated anti nutritive effect in influencia perjudicial de la mimosina rumen; by considering the relatively en la salud animal cuando esta se high contents of mimosine that encuentra en concentraciones eleva- showed the ecotypes (5.34-3.72%BS). das (superior al 6%BS), los principa- Second component (CP2) les estudios sobre su efecto en la extracted 28.64% of the total variance degradabilidad ruminal se han reali- and variables with higher zado tomando a L. leucocephala como relationship in this axle were contents 54
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 material experimental, y existe poca of DM, cellulose, P, ash, TPh, TC and información sobre la acción P. phytic. These results describes, by detrimental de este metabolito en la considering the sign of coefficients of fisiología digestiva de los rumiantes each variable, that ecotypes with alimentados con otras especies de higher percentages of DM and Leucaena (Dalzell 2000). Si bien la minerals shows higher quantity of CT presencia del compuesto secundario and phytates, even when TPh puede ser benéfica por permitir una contents tend to lower. mayor digestibilidad del nitrógeno en Even though, in general, the las partes bajas del tracto forage species with an elevated tropi- gastrointestinal (Razz et al., 2004), la cal distribution shows higher or simi- relación inversa con los indicadores de lar quantity of TPh than tannins valor nutritivo describe un acentua- because they are inside of group of do efecto antinutricional en el rumen; phenolid, relationship obtained considerando los contenidos relativa- between contents of TPh and CT in mente elevados de mimosina que ex- the accesions of L. macrophylla, on the hibieron los ecotipos (5,34-3,72%BS). contrary, it can be explained through La segunda componente (CP 2) the method used for quantify TPh extrajo el 28,64% de la varianza total (Folin-Ciocalteu) in where every type y las variables con mayor relación en of compounds of hydroxyl groups are este eje fueron los contenidos de MS, detected (-OH) in a free way, with the celulosa, P, ceniza, FT, TC y P. fítico. capacity of getting oxidation Dichos resultados describen, conside- quantitatively; whereas the essay for rando el signo de los coeficientes de determining concentration of CT cada variable, que los ecotipos con (nbutanol/HCl) consider every mayores porcentajes de MS y mine- tannins with groups –OH free or rales presentan mayor cantidad de TC linked to carbohydrates or another y fitatos, aún cuando los contenidos aglycons, because the color de FT fueron inferiores. development occurs after the acid Aunque, en sentido general, las hydrolysis fraction to CT until its especies forrajeras con elevada distri- monomeric form (García et al., 2006b). bución tropical presentan mayor o si- This singular aspect is closely milar cantidad de FT que de taninos, related to natural processes of por el hecho de que los taninos se en- detoxification and biological cuentran dentro del grupo de los inactivation of tannins in foliages of fenólidos, la relación obtenida entre los leguminous, which depends on specie, contenidos de FT y TC en las accesio- phenology, age of biomass and degree nes de L. macrophylla, en principio con- of affecting by foliage pathogens tradictoria, se puede explicar por el (Makkar 2003). In this sense, results hecho de que mediante el método utili- agree with those describes in zado para cuantificar los FT (Folin- numerous species of the Albizia Ciocalteu) se detectan todo los tipos de (García et al., 2006a) and Quercus compuestos que tienen los grupos coccifera L. (Ben Salem et al., 2005) hidroxilos (-OH) en forma libre, capa- genre, in which both groups of 55
Garcia et al. ces de oxidarse cuantitativamente; metabolites were quantified by the mientras que el ensayo para determi- same methods used in this research. nar la concentración de TC (nbutanol/ The positive relationship HCl) considera todos los taninos con between contents of CT and the grupos –OH libres o unidos a phytates (expressed like P. phytic), carbohidratos u otros aglicones, debido perhaps describes a defense strategy a que el desarrollo de color ocurre des- when these compounds are used by pués de la hidrólisis ácida que fraccio- plants like protection mechanisms na a los TC hasta su forma monomérica against herbivorous animals (García (García et al., 2006b). y Medina 2005; Makkar 2003). Este singular aspecto se encuen- CT are effective compounds of tra estrechamente relacionado con los protection because of its astringent procesos naturales de detoxificación properties for monogastric animals e inactivación biológica de los taninos and ruminants (Makkar et al. 1988; en los follajes de las leguminosas, el Makkar 2003), however, phytates are cual depende de la especie, la considered like deleterious metabolite fenología, la edad de la biomasa y el especially for simple stomach animals grado de afectación por patógenos because these do not have enzymes foliares (Makkar 2003). En este sen- (endogenous phytases) capable of de- tido, los resultados coinciden con los grade them (Godoy et al., 2005). descritos en numerosas especies del In spite of phytates are specially género Albizia (García et al., 2006a) placed on seeds; it is known that y en Quercus coccifera L. (Ben Salem through mobilization process can be et al., 2005), en las cuales se cuantifi- present in foliage, even in lower caron ambos grupos de metabolitos concentrations. Nevertheless, the por los mismos métodos analíticos close relationship found between CT utilizados en esta investigación. and P. phytic even though levels of the La fuerte relación positiva entre last one in the ecotypes did not los contenidos de TC y los fitatos (ex- surpassed 0.04%BS, could be presados como P. fítico), quizás des- indicative of any function or defensive criba una estrategia de defensa, cuan- synergistic effect of these compounds do estos compuestos son utilizados por in plant. las plantas como mecanismos de pro- Tannins and specifically the CT tección ante los animales herbívoros are placed in the superior stratum of (García y Medina 2005; Makkar plants like first chemical defense 2003). against predators. However, phytates Al respecto, los TC son efectivos like compounds related to metabolism compuestos de protección por sus pro- and availability of minerals in seed, piedades astringentes tanto para present a limited distribution in monogástricos como rumiantes vegetable kingdom and constitutes a (Makkar et al., 1988; Makkar 2003), more specific anti nutritional factor sin embargo los fitatos, se consideran (Godoy et al., 2005). metabolitos deletéreos fundamental- On the other hand, it is known mente para animales monogástricos that even leguminous have a wide 56
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 porque éstos no cuentan con enzimas diversity of biologically active (fitasas endógenas) capaces de degra- compounds, in the most of species darlos (Godoy et al., 2005). phyto chemical studied it has been Aunque los fitatos se encuentran observed that the combined presence mayoritariamente en las semillas, es of secondary metabolites with conocido que mediante procesos de deleterious properties for ruminants movilización pueden estar presentes and simple stomach animals is more en el follaje, aunque en concentracio- effective, from the defensive point of nes más bajas. No obstante, la fuerte view that the adverse effect could cau- relación encontrada entre los TC y el se an isolated compound (García y P. fítico, aún cuando los niveles de este Medina 2005; García et al., 2007). último en los ecotipos no sobrepasó el Perhaps the presence of phenols 0,04%BS, pudiera ser indicativo de and phytates, in the accesions could alguna función o sinergismo defensi- constitute a protection strategy in the vo de estos compuestos en la planta. productive scale, by considering that Los taninos, y específicamente majority of Leucaena, L. macrophy los TC, se encuentran fundamental- species, present a more accentuated mente en los estratos superiores de poly phenol profile (García y Medina las plantas como primera defensa 2005; García et al., 2006a). química ante los depredadores. Sin Additionally, the close and embargo, los fitatos, como compues- positive relationship between the two tos relacionados con el metabolismo y types of secondary compounds related la disponibilidad de minerales en la in CP 2, could permit an aspect of semilla, presentan distribución limi- interest for genetist in the obtaining tada en el reino vegetal y constituye and selection of hybrids with little un factor antinutricional más especí- concentrations of tannins and fico (Godoy et al., 2005). phytates; an aspect detached in Por otra parte, es conocido que researches in where the feasibility for aunque las leguminosas contienen employing correlations between una amplia diversidad de compuestos secondary metabolites like selection biológicamente activos, en la mayoría and improvement in fodder species de las especies estudiadas criterion have been studied (Makkar fitoquímicamente se ha observado que 2003). la presencia combinada de On the other hand, levels of to- metabolitos secundarios con propieda- tal P, P. phytic and ash were related des deletéreas para rumiantes y among them in a positive way; that monogástricos es más efectiva, desde shows in the evaluated accesions the el punto de vista defensivo, que el efec- P constitutes the mineral with high to adverso que pudiera causar un com- comparative importance, even though puesto aislado (García y Medina the mean levels in ecotypes (0.13- 2005). 0.18%), are very inferior to those of Quizás la presencia conjunta de Ca (1.61-1.79%) and K (1.89-2.70%). fenoles y fitatos, en las accesiones The hard positive relationship pudiera constituir una estrategia de between levels of total P and P. phytic 57
Garcia et al. protección en la escala evolutiva, con- reflects the correspondence between siderando que, dentro de la mayoría phosphorus fractions reported in de las especies de Leucaena, L. grains of numerous ingredients for macrophylla presenta un perfil animal nutrition in Venezuela (Godoy polifenólico más acentuado (García y et al., 2005) and in other accesions of Medina 2005; García et al., 2006a). L. leucocephala (García et al., 2007), Adicionalmente, la fuerte relación even when these compounds are positiva entre los dos tipos de compues- abundant in cereal and oleaginous, tos secundarios, relacionados en la CP there are no found any information 2, pudiera constituir un aspecto de in- about their concentrations in fodder terés para los genetistas en la obten- foliages published like antecedent. ción y selección de híbridos con concen- The third compound (CP 3) traciones menores de taninos y fitatos; explained the 8.41% of variability and aspecto resaltado en investigaciones the content of K and the DFDN donde se ha estudiado la factibilidad de likewise the P phytic levels emplear las correlaciones entre los contributed to its formation. These metabolitos secundarios como criterio results shows that accesions not de selección y mejoramiento en espe- differs in the contents of this mineral cies forrajeras (Makkar 2003). and like bromatological variable, K Por otra parte, los niveles de P concentrations results irrelevant from total, P. fítico y ceniza se relaciona- the corporative point of view between ron de forma positiva entre sí; lo que ecotypes. demuestra, que en las accesiones eva- Ca contents were not related in luadas el P constituye el mineral de any of components that grouped the mayor importancia comparativa, aun higher variability which evidences cuando los niveles promedios en los that it is the macro element with ecotipos (0,13-0,18%), son muy infe- minor numerical variations and that riores a los de Ca (1,61-1,79%) y K not result important for (1,89-2,70%). characterizing accesions of. La fuerte relación positiva entre macrophylla. los niveles de P total y P. fítico refleja Taking into account the la correspondencia entre las fracciones particularities from ACP, in figure 2 de fósforo, reportada en los granos de are shown the ecotypes grouping, in numerosos ingredientes para la ali- dependences of its nutritional mentación animal en Venezuela characteristics. (Godoy et al., 2005) y en otras accesio- Ecotypes were divided into four nes de L. leucocephala (García et al., groups with differenced 2007), aun cuando se informa que es- characteristics among them. Group I tos compuestos son abundantes en los (G-I) was only integrated by ecotype cereales y oleaginosas, y no se encon- CIAT-17245. This distinguished from tró información publicada como ante- rest by showing little concentrations cedente, en la cual se describa sus con- of proteins, compounds of fibrous centraciones en los follajes arbóreos. fraction, high quantity of BT and La tercera componente (CP 3) mimosine and little rumen 58
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 explicó el 8,41% de la variabilidad y degradability of DM, CP, NDF; en su formación solamente contribu- comparatively. yó el contenido de K y la DFDN, y en Group II (G-II), integrated by alguna medida los niveles de P. fítico. accesion CIAT-17231, was Estos resultados demuestran que las characterized by showing little accesiones no se diferencian proportion of DM, minerals and more sustancialmente en los contenidos de cellulose and TPh. este mineral y que, como variable Group III (G-III) was formed by bromatológica, las concentraciones de accesions CIAT-17240, CIAT-17243 K resultan irrelevantes desde el pun- and CIAT-17241 and was differenced, to de vista comparativo entre ecotipos. basically by its high protein-fibrous Asimismo, los contenidos de Ca fraction, little quantity of BT and no se encontraron relacionados en nin- mimosine and high DMD, DCP and guno de los componentes que agrupa- DNDF compared with the rest. ron la mayor variabilidad; lo que pone Group IV (G-IV) was composed de manifiesto que es el macroelemento by ecotypes CIAT-17233 and CIAT- de menores variaciones numéricas y 17237. These accesions detached by que no resulta importante para carac- its higher content of DM, minerals terizar las accesiones de L. and CT, but with little proportions of macrophylla. TPh and cellulose. Teniendo en cuenta las particu- In table 2 is shown the group laridades a partir del ACP, en la figu- mean of accesions in relation to its ra 2 se muestran las agrupaciones de nutritional characteristics.. los ecotipos, en dependencias de sus Even though nutritive profile of características nutricionales. accesions evaluated was similar in Los ecotipos se dividieron en every case. in a general sense, cuatro grupos con características di- accesions CIAT-17240, CIAT-17243 ferenciadas entre sí. El grupo I (G-I) and CIAT-17241 can be considered estuvo integrado solamente por el superior for ruminant’s nutrition by ecotipo CIAT-17245. Este se distin- taking into account the more guió del resto por presentar concen- important variables. traciones inferiores de proteínas, com- Ecotypes CIAT-17231, CIAT- puestos de la fracción fibrosa, mayor 17233 and CIAT-17237 showed an cantidad de TPP y mimosina y baja intermediate behavior and the degradabilidad ruminal de la MS, PC, accesion CIAT-17245 showed the FDN; comparativamente. more discrete results. However, all of El grupo II (G-II), integrado por them can be used as a protein la accesión CIAT-17231, se caracteri- supplementary source, basically, for zó por presentar poca proporción de the rumen ecosystem; the results MS, minerales y más celulosa y FT. obtained in relation to high levels of El grupo III (G-III) estuvo inte- secondary metabolites (tannins and grado por las accesiones CIAT-17240, mimosine) and the relatively little CIAT-17243 y CIAT-17241 y se dife- degradability of DM, CP and NDF, renció, fundamentalmente, por su compared with other results obtained 59
Garcia et al. G-IV ,8 53 ,6 ,4 G-III G-I ,2 1 2 7 ,0 CP 2(y) -,2 6 -,4 -,6 G-II -,8 4 ,6 1,5 ,4,2 1,0 0,0-,2 ,5 0,0 CP 1(x) -,4-,6 -,5 CP 3(z) I (1CIAT-17245), II (4CIAT-17231), III (2CIAT-17240, 6CIAT-17243, 7CIAT-17241), IV (3CIAT- 17233, 5CIAT-17237) Figura 2. Distribución grupal de siete ecotipos de L. macrophylla según sus características nutritivas. Figure 2. Group distribution of seven ecotypes of L. macrophylla according its nutritional characteristics. mayor fracción proteica-fibrosa, me- in species of Leucaena, do not gives nor cantidad de TPP y mimosina y nutritional characteristics, excellent superior DMS, DPC y DFDN, compa- or superior to other accesions of L. rada con el resto. leucocephala widely used in tropic El grupo IV (G-IV) lo conforma- (Dalzell et al., 1998; Jones y Palmer ron los ecotipos CIAT-17233 y CIAT- 2002; Razz et al., 2004). 17237. Estas accesiones se destacaron In all case, rumen degradability por su mayor contenido de MS, mine- was inferior to 50%, by considering rales y TC, pero con menores propor- the high levels of beginner tannins ciones de FT y celulosa. between accesions (4.34-4.60%BS), En el cuadro 2 se muestra la me- the BT could complex quantitatively dia grupal de las accesiones en cuanto the foliar protein, by making a sus características nutricionales. impossible the effective degradation Aunque el perfil nutritivo de las of the tannin-protein complex in the accesiones evaluadas fue similar en gastrointestinal tract; taking into todos los casos, en sentido general, account that biological studies in vitro 60
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67 Cuadro 2. Media grupal de las variables nutricionales en el follaje de siete ecotipos de L. macrophylla. Table 2. Group mean of nutritional variables in foliage of seven ecotypes of L. macrophylla. Variable (%) Grupo I II III IV MS 23,80 22,10 24,68 27,88 PC 19,57 21,57 26,45 24,64 PV 12,43 16,20 20,83 17,64 FDN 44,06 43,32 50,27 46,62 FDA 15,19 14,45 21,40 18,19 FC 16,87 16,13 23,08 19,87 LDA 8,46 13,00 14,67 12,17 Celulosa 14,00 16,00 15,34 11,69 Ca 1,75 1,61 1,69 1,79 P 0,17 0,13 0,16 0,18 K 2,70 1,89 2,02 2,31 Ceniza 5,81 7,98 5,41 7,35 FT 5,54 5,98 5,58 5,11 TPP 4,60 4,50 4,34 4,48 TC 5,46 5,50 5,46 5,66 P. fítico 0,04 0,03 0,04 0,04 Mimosina 5,34 5,65 5,72 5,41 DMS 42,86 43,17 45,44 44,82 DPC 52,74 54,89 56,85 55,43 DFDN 33,44 35,73 36,18 36,66 I (1CIAT-17245), II (4CIAT-17231), III (2CIAT-17240, 6CIAT-17243, 7CIAT-17241), IV (3CIAT- 17233, 5CIAT-17237) MS: materia seca, PC: proteína cruda, PV: proteína verdadera, FDN: fibra detergente neu- tro, FDA: fibra detergente ácido, FC: fibra cruda, LDA: lignina detergente ácido, FT: polifenoles totales, TPP: taninos precipitantes, TC: taninos condensados, P. fítico: fósforo fítico, DMS: degradabilidad de la materia seca a las 48 h, DPC: degradabilidad de la proteí- na cruda a las 48 h, DFDN: degradabilidad de la fibra detergente a las 48 h. las accesiones CIAT-17240, CIAT- have shown that when this 17243 y CIAT-17241 pueden ser con- compounds are found in superior sideradas superiores para la alimen- concentrations to 2.1%BS exist a tación de los rumiantes tomando en decrease of rumen fermenting and cuenta las variables más importantes. production of volatile fatty acids Los ecotipos CIAT-17231, CIAT- (Makkar 2003), independently to 61
Garcia et al. 17233 y CIAT-17237 presentaron un contents of total tannins or CT be su- comportamiento intermedio y la ac- perior. cesión CIAT-17245 exhibió los resul- Formation of tannin-protein tados más discretos. No obstante, to- complex in occasions is irreversible das pueden ser empleadas como fuen- and protein is not taken in advantage te suplementaria de proteínas, funda- for the digestive system, by loosing in mentalmente, para el ecosistema feces. Interaction between both ruminal; aunque se debe reconocer molecules always depends on pH of que los resultados obtenidos con rela- environment that have them, of type ción a los elevados niveles de of tannin and of protein witch one metabolitos secundarios (taninos y interacts, but specially it is closely mimosina) y la relativamente baja related with the capacity of tannin for degradabilidad de la MS, PC y FDN, precipitates the bio molecules, in a comparado con otros resultados obte- general sense, expressed like the nidos en especies de Leucaena, no le phenol quantity capable of confieren características nutritivas precipitates a protein unit or the sobresalientes ni superiores a otras proportion of this precipitates by the accesiones de L. leucocephala amplia- tannin unit (García y Medina 2005; mente utilizada en el trópico (Dalzell Makkar et al., 1988; Makkar et al., et al., 1998; Jones y Palmer 2002; 1997). Razz et al., 2004). It is suggest to continue the En todos los casos la studies with accesions, by degradabilidad ruminal fue inferior al determining basically the intestinal 50%, esto quizás se debe a que, consi- digestibility of nitrogen undegraded derando los elevados niveles de taninos in rumen, quantity of tannin adjusted precipitantes entre las accesiones (4,34- to the endogenous proteins of foliage 4,60%BS), los TPP pudieron acomple- and chemical-physical characteristics jar cuantitativamente la proteína foliar, of poly phenols present, for solving imposibilitando la degradación efecti- mechanism by which the rumen va del complejo tanino-proteína en el degradation in situ is affected by tracto gastrointestinal; teniendo en every ecotype of L. macrophylla. cuenta que en estudios biológicos in Like practical implication of this vitro se ha demostrado que cuando es- research, result very uncertain to tos compuestos se encuentran en con- attribute variations of chemical centraciones superiores a 2,1%BS exis- composition inter-ecotypes, to the te una disminución de la fermentación edapho climatic conditions prevailed ruminal y la producción de ácidos in the study area; since there is very grasos volátiles (Makkar 2003), inde- little information about the pendientemente a que los contenidos de phytochemical characteristics of taninos totales o TC sean superiores. accesions evaluated in other Aunque la formación del comple- conditions of climate and soil. jo tanino-proteína en ocasiones es irre- Also, for making an useful versible y la proteína no es aprove- comparison with other accesions, chada en el sistema digestivo, per- ecotypes and inter specific hybrids of 62
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