Evaluación de la calidad nutritiva de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.) en un Suelo Ferralítico Rojo Lixiviado

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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67

Evaluación de la calidad nutritiva de siete ecotipos
  de Leucaena macrophylla (Benth.) en un Suelo
            Ferralítico Rojo Lixiviado

         Nutritional quality evaluation of seven ecotypes
             of Leucaena macrophylla (Benth.) in a
                   Leached Red Ferralitic Soil
                 D.E. García1*, H.B. Wencomo2, M.G. Medina1,
                      Y. Noda2, L.J. Cova1 e I. Spengler3

     1
       Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Trujillo,
     Venezuela
     2
       Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey",
     Matanzas, Cuba
     3
       Facultad de Química, Universidad de la Habana, Ciudad de la
     Habana, Cuba

                                  Resumen

      Mediante el análisis de componentes principales (ACP), se realizó un ex-
perimento para evaluar las variaciones de la composición química e indicadores
de valor nutritivo en el follaje de siete ecotipos de Leucaena macrophylla (Benth.)
establecidas en un suelo Ferralítico Rojo Lixiviado y condiciones de clima cáli-
do en Matanzas, Cuba. Se determinó la composición bromatológica, los niveles
de metabolitos secundarios y la degradabilidad ruminal in situ de la MS, PC y
FDN. Mediante el ACP se detectó una elevada variabilidad para las primeras
tres componentes (83,24%). Los indicadores que explicaron mejor las variacio-
nes entre los ecotipos fueron los niveles de PC, PV, FDN, FDA, FC, LDA, taninos
precipitantes (TPP), mimosina y la degradabilidad ruminal. Sin embargo, los
niveles de MS, celulosa, P, K, ceniza, polifenoles totales (FT), fitatos y taninos
condensados (TC), presentaron variaciones menos importantes entre las acce-
siones. La concentración de Ca no constituyó un indicador representativo para
comparar los ecotipos. En dependencia de las características nutricionales, se
identificaron cuatro grupos con perfiles distintos entre sí. Aunque todos pre-
sentaron buena composición bromatológica, el valor nutritivo se vio afectado

Recibido el 17-5-07 z Aceptado el 8-10-07
*Autor de correspondencia e-mail: dagamar8@hotmail.com

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Garcia et al.

por las elevadas concentraciones de TPP y mimosina, y no por los niveles de FT,
TC y fitatos. Las accesiones evaluadas se diferencian fundamentalmente por
la fracción proteica y fibrosa, y solamente los TPP y la mimosina constituyen
los metabolitos secundarios más importantes en los ecotipos.
Palabras clave: Leucaena macrophylla, leguminosa, composición química, valor
nutritivo, metabolitos secundarios, taninos, mimosina

                                     Abstract

      Through the analysis of main components (MCA) an experiment was
carried out in order to evaluate the chemical composition and nutritional value
variations in seven ecotypes of Leucaena macrophylla (Benth.) foliages settled
down in a Leached Red Ferralitic Soil and warm climate conditions in Matan-
zas, Cuba. Bromatological composition, secondary metabolites level, and in situ
rumen degradability (DM, CP and NDF) were determined. A high variability
for the first three components (83.24%) was detected by using the MCA. CP,
TPh, NDF, ADF, CF, ADL, beginner tannins (BT) and mimosine level and rumen
degradability explained better the variability between the ecotypes. However,
DM, cellulose, P, K, ash, total polyphenols (TPh), phytates and condensed
tannins (CT) concentration presented less important variations among the
accesions. The Ca level didn’t constitute a representative indicator to compare
the ecotypes. Four groups with distinguishing profiles, in dependence of the
nutritional properties, were identified. Although all presented good
bromatological composition, the nutritional value was affected by the high
concentrations of BT and mimosine, and not for TPh, CT and phytates level.
The evaluated accesions differ fundamentally for the proteins and fibrous
fraction, and the BT and mimosine only constitute the most important secondary
metabolites among the ecotypes.
Key words: Leucaena macrophylla, leguminous, chemical composition,
nutritional value, secondary metabolites, tannins, mimosine

Introducción                                     Introduction

      Aunque en el trópico Americano,                 Even though in the American
la Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit           Tropic, Leucaena leucocephala (Lam.)
constituye la leguminosa más estudia-            de Wit represents the more studied
da y con los mejores resultados produc-          leguminous and with the best
tivos por su elevado valor nutritivo para        productive results by its high
rumiantes (Clavero 1998), en numero-             nutritive value for ruminants (Clave-
sas investigaciones llevadas a cabo en           ro 1998); in numerous researches
Australia, Asia y Norte América se han           carried out in Australia, Asia and
reportado algunas limitantes de la es-           North America some specie
pecie asociadas a la susceptibilidad al          restrictions     related   to    the

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psílido (Heterosylla cubana), la intole-          susceptibility al psyllid (Heteropsylla
rancia a las heladas, los suelos ácidos y         cubana) have been reported,
las inundaciones, fundamentalmente                especially the intolerance to freezing,
(Stewar et al., 1992). Por tales motivos,         the acid soils and flooding (Stewar et
algunos Centros de Investigación de               al., 1992). For this reason, agro forest
reconocida tradición agroforestal, tales          research centers such as the Oxford
como el Instituto Forestal de Oxford              Forest Institute (United Kingdom),
(Reino Unido), la Universidad de Hawai            the Hawaii University (USA) and the
(USA) y la Organización de Naciones               Organization of Nations for the
para la Investigación Científica e In-            Scientific and Industry Research
dustrial (Australia), han desarrollado            (Australia), have developed long term
estudios a largo plazo para caracteri-            studies for characterizing and
zar y seleccionar otros ecotipos, híbridos        selecting other ecotypes, inter
interespecíficos y taxas que presenten            specifics hybrid and taxa showing a
mejor comportamiento productivo en                better productive behavior in areas in
áreas donde L. leucocephala no ha pre-            where L. leucocephala do not show
sentado buenos resultados (Hughes y               good results (Hughes y Harris 1995).
Harris 1995). Además, otras integran-             Also, other integrant of genus such as
tes del género tales como Leucaena                Leucaena macrophylla (Benth.),
macrophylla (Benth.), Leucaena                    Leucaena collinsii (Britton & Rose),
collinsii (Britton & Rose), Leucaena              Leucaena diversifolia (Schlecht)
diversifolia (Schlecht) Benth.,                   Benth., Leucaena trichodes (Jacq.)
Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. y               Benth. and Leucaena multicapitulata
Leucaena multicapitulata (Schery)                 (Schery) constitutes the genetic
constituyen los materiales genéticos con          materials with high potentialities for
mayores potencialidades para la reali-            the realization of viable crossing with
zación de cruzamientos viables con L.             con L. leucocephala or for been used
leucocephala o para ser utilizadas como           like forages in silvo pastoral systems
forrajeras en sistemas silvopastoriles,           by presenting a high rank of
por presentar mayor rango de adapta-              adaptability, biomass production and
bilidad, producción de biomasa y resis-           resistance to attack of pest and
tencia al ataque de plagas y enferme-             diseases (Stewar y Dunsdon 1998).
dades (Stewar y Dunsdon 1998).                          During the last fifty years
      En los últimos cincuenta años se            numerous researches have been
han llevado a cabo numerosas inves-               carried out with the purpose of
tigaciones para caracterizar la com-              characterizing        the     chemical
posición química y el valor nutritivo             composition and the nutritive value
de las especies de Leucaena (Dalzell              of Leucaena species (Dalzell 2000).
2000). No obstante, la mayor canti-               Nevertheless, the high quantity of
dad de información se encuentra re-               information is related to L.
lacionada con L. leucocephala, y se               leucocephala, and there is very little
conoce muy poco sobre las caracterís-             information about the nutritive
ticas nutritivas del resto.                       characteristics of the other genetic
      Asimismo, las investigaciones en            materials.

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Garcia et al.

ocasiones han sido puntuales, y no se                  Likewise, researches have been
han podido establecer criterios                  very specific and they have not
nutricionales para caracterizarlas,              establish nutritional criteria for
considerando que en estudios integra-            characterizing them, by considering
les se ha determinado que se necesi-             that in integral studies it has been
tan tres años de evaluaciones quími-             determined that three years of
co-nutricional para conocer, con exac-           chemical-nutritional researches are
titud, el espectro de variaciones de la          needed for certainly knowing the
composición química en el follaje de             spectra of variations of the chemical
estas arbóreas (Dalzell 2000; Jones y            composition in foliage of these fodders
Palmer 2002; Stewar y Dunsdon 1998).             (Dalzell 2000; Jones y Palmer 2002;
      Por otra parte, existen numerosos          Stewar y Dunsdon 1998).
métodos estadísticos para evaluar las                  On the other hand, there are
características morfoestructucturales,           numerous statistical methods for
de adaptabilidad y la composición                evaluating the morphostructural
nutricional de colecciones con potencial         characteristics of adaptability and
agropecuario, dentro de los cuales, los          nutritional composition of collections
análisis multivariados constituyen las           with agricultural and cattle husbandry
herramientas más importantes (Hidal-             potential, from which the multi varied
go 2003). Estos procedimientos, permi-           analysis, constitutes the most
ten establecer relaciones directas entre         important tools (Hidalgo 2003). These
las variables medidas y discriminar,             procedures permit to establish direct
dentro de una gran cantidad de                   relationships between the measured
indicadores, cuales presentan mayor              variables and make discrimination
importancia para comparar los indivi-            inside of a great quantity of indicators,
duos; aspecto que no resulta evidente            which present high importance when
cuando se utilizan métodos convencio-            comparing individuals; this aspect is
nes como el análisis de varianza (Ma-            not evident when conventional
chado 2006).                                     methods like the analysis of variance
      Tomando en cuenta lo expuesto,             are used (Machado 2006).
el objetivo de esta investigación fue                  Taking this into account, the
caracterizar el follaje de siete ecotipos        objective of this research was to
de L. macrophylla, basado en las va-             characterize the foliage of seven
riaciones de la composición química y            ecotypes of L. macrophylla, based on
algunos indicadores de valor nutriti-            the variations of chemical composition
vo, utilizando el análisis de componen-          and several indicators of nutritive
te principales (ACP).                            value, by using the main components
                                                 analysis (MCA).
Materiales y métodos
                                                 Materials and methods
     Ubicación del área de
muestreo                                             Sampling area location
     La investigación se realizó en la               Research was carried out at the
Estación Experimental de Pastos y                Experimental Station of Grass and

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Forrajes "Indio Hatuey" (EEPFIH),              Foliages "Indio Hatuey" (EEPFIH),
municipio Perico, provincia Matan-             Perico municipality, Matanzas, Cuba.
zas, Cuba. El área donde se encuen-            Area in where plantation is
tra la plantación se localiza                  geographically located at 20º 50’ of
geográficamente a los 20º 50’ de lati-         North latitude and 79º 32’ West
tud Norte y 79º 32’ de longitud Oeste,         length, at an altitude of 19.9 msnm.
a una altitud de 19,9 msnm.                          Edapho climatic conditions
      Condiciones edafoclimáticas                    Essay was carried out in a plane
      El experimento se llevó a cabo           topography soil (1-3% of pending) and
sobre un suelo de topografía plana (1-         classified like Leached Red Ferralitic
3% de pendiente) y clasificado como            (type Hydrated Ferruginous Humic
Ferralítico Rojo Lixiviado (tipo               Nodular) with rapid desiccation, clay
Húmico Nodular Ferruginoso                     and depth. The natural fertility is
Hidratado) de rápida desecación, ar-           considered good, is lightly acid (pH:
cilloso y profundo. La fertilidad natu-        6.4) to neutral (pH: 7.3), with low to
ral se considera buena, es de ligera-          medium content of organic matter and
mente ácido (pH: 6,4) a neutro (pH:            from medium to high concentration of
7,3), con contenido bajo a medio de            total nitrogen (Hernández 1999).
materia orgánica y de mediana a alta                 Rainfall regime is characterized
concentración de nitrógeno total               by presenting two annual periods well
(Hernández 1999).                              defined; one rainy (May-October) and
      El régimen de lluvias se carac-          other dry from November-April.
teriza por presentar dos períodos              Temperature oscillates between 16.2
anuales bien definidos; uno lluvioso           and 28.5ºC, with a elevated relative
(mayo-octubre) y otro seco de noviem-          moisture (60-70% during day and 80-
bre-abril. La temperatura oscila en-           90% night).
tre 16,2 y 28,5ºC, con una humedad                   Some of climatologic indicators
relativa elevada (60-70% durante el            more important during the experi-
día y 80-90% en la noche).                     mental period are shown in figure 1.
      En la figura 1 se muestran al-                 Sowing and establishment of
gunos de los indicadores climatológi-          ecotypes
cos más importantes durante el pe-                   Ecotypes of L. macrophylla were
riodo experimental.                            planted in July 1996, by occupying an
      Siembra y establecimiento                area of 0.75 ha; plants were sowed at
de los ecotipos                                a distance of 6 x 3 m between rows
      Los ecotipos de L. macrophylla           and between individuals respectively.
fueron sembrados en julio de 1996,             In five simple plots distributed at
ocupando un área de 0,75 ha; las plan-         random with four plants of each
tas se sembraron a una distancia de            ecotype by plot. Nor irrigations,
6 x 3 m entre surcos y entre indivi-           fertilizers or herbicides were applied
duos respectivamente, en cinco par-            during the experimental period.
celas simples distribuidas al azar con               Ecotypes evaluated
cuatro plantas de cada ecotipo por                   Seven      ecotypes      of   L.
parcela. En el área no se realizaron           macrophylla belonging to the

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Garcia et al.

                       Precipitación acumulada         Evaporación
       2000                                                                   5,4
       1500                                                                   5,3
                                                                              5,2

                                                                                    mm
  mm

       1000
                                                                              5,1
        500                                                                   5
          0                                                                   4,9
                   2000                   2001                  2002
                                          año
*Datos obtenidos de la Estación Meteorológica Indio Hatuey, Matanzas, Cuba

Figura 1. Variables climatológicas prevalecientes durante el período
          experimental*.

Figure 1. Climatologycal variables prevail during the experimental
          period*.

aplicaciones de riego, fertilizantes ni         collection introduced to the germ plas-
de herbicidas durante el periodo ex-            ma bank of the EEPFIH. These were:
perimental.                                     CIAT-17231, CIAT-17233, CIAT-
      Ecotipos evaluados                        17237, CIAT-17240, CIAT-17241,
      Se evaluaron siete ecotipos de L.         CIAT-17243 and CIAT-17245.
macrophylla pertenecientes a la colec-                Evaluation period
ción introducida al banco de                          Quality of the available biomass
germoplasma de la EEPFIH. Estos                 was evaluated by a period of three
fueron: CIAT-17231, CIAT-17233,                 continuous years (2000-2003), in the
CIAT-17237, CIAT-17240, CIAT-                   two period representatives of Cuba.
17241, CIAT-17243 y CIAT-17245.                 Samplings by period were made
      Periodo de evaluación                     always in the same months (January
      Se evaluó la calidad de la                for dry period and July for rainy
biomasa comestible por un periodo de            period).
tres años consecutivos (2000-2003), en                Recollection and preparing
las dos épocas representativas de               of vegetable material
Cuba. Los muestreos por época se rea-                 Available biomass samples of 90
lizaron siempre en los mismos meses             days years old (850 g of leaves and
(enero para la época de seca y julio            fresh stems with diameter inferior to
para la lluviosa).                              6 mm) were collected six times during
      Recolección y preparación                 period evaluated in total of plots (one
del material vegetal                            of ecotype by plot), from plants subject
      Las muestras de biomasa comes-            to periodical cuttings each three
tible de 90 días de edad (850 g de ho-          months to 1 m over soil level.
jas y tallos tiernos con diámetros in-                Vegetable material it was
feriores a 6 mm) fueron recolectadas            processed in an independent way,
seis veces durante el periodo evalua-           each foliage sample constituted a

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do en el total de las parcelas (una de          replicate and the same plants were
cada ecotipo por parcela), a partir de          always sampled. Biomass was carried
plantas sometidas a cortes periódicos           out to the laboratory and they were
cada tres meses a 1 m sobre el nivel            dried during five days at
del suelo.                                      environmental temperature in
      El material vegetal de cada               absence of light for avoiding oxidation
planta se procesó de forma indepen-             of phenol secondary metabolites.
diente, cada muestra de follaje cons-           After, they were grinded until a
tituyó una réplica. La biomasa se lle-          particle size of 1 mm and placed in
vó de forma inmediata al laboratorio            glass flasks of amber color, hermetic
y fueron secadas por cinco días a tem-          until the analysis moment (maximum
peratura ambiente en ausencia de luz,           time of storage of 30 days).
para evitar la oxidación de los                       Analytical measurements
metabolitos secundarios fenólicos.                    Determination of every varia-
Posteriormente se molieron hasta un             bles made by triplicate, contents of
tamaño de partícula de 1 mm y se co-            dry matter (DM), crude protein (CP),
locaron en frascos de vidrio de color           true protein (TP), neutral detergent
ámbar, herméticos hasta el momento              fiber (FDN), acid detergent fiber
del análisis (tiempo máximo de alma-            (ADF), crude fiber (CF), acid
cenamiento 30 días).                            detergent lignin (ADL), cellulose,
      Mediciones analíticas                     calcium (Ca), phosphorous (P),
      La determinación de todas las             potassium (K) and ash was
variables se realizó por triplicado, los        accomplished through classic
contenidos de materia seca (MS), pro-           methodologies of analysis (AOAC
teína cruda (PC), proteína verdadera            1990).
(PV), fibra detergente neutro (FDN),                  Quantification of total poly
fibra detergente ácido (FDA), fibra             phenols (TPh) was carried out
cruda (FC), lignina detergente ácido            through Folin-Ciocalteu method and
(LDA), celulosa, calcio (Ca), fósforo           the compounds formation with blue
(P), potasio (K) y ceniza se realizó            tonalities in an alkaline medium
mediante las metodologías clásicas de           (Makkar 2003), precipitate tannins
análisis (AOAC 1990).                           (BT) were determined with the use of
      La cuantificación de los                  fraction V of the bovine serum
polifenoles totales (FT) se llevó a cabo        albumin (Makkar et al., 1988) and the
mediante el método de Folin-                    condensed tannins (TC) based on the
Ciocalteu y formación de compuestos             nbutanol in chloride medium (Porter
con tonalidades azules en medio                 et al., 1986), through modifications
alcalino (Makkar 2003), los taninos             proposed for quantification of pro
precipitantes (TPP) se determinaron             anthocyanidine in foliage of species of
con el uso de la fracción V de la albú-         Leucaena without ferric salt use
mina de suero bovino (Makkar et al.,            (Dalzell and Kerven 1998; Dlazell et
1988) y los taninos condensados (TC)            al., 1998). Phytic phosphorous level
basado en el ensayo de nbutanol en              (P. phytic) was determined by
medio clorhídrico (Porter et al., 1986),        modifications made to the original

                                           49
Garcia et al.

mediante modificaciones propuestas                 method proposed by Early and Turk
para      la     cuantificación         de         (1944). Mimosine contents were
proantocianidinas en el follaje de es-             quantified in fresh material by
pecies de Leucaena sin la utilización              colorimetry (Matsumoto y Sherman
de la sal férrica (Dalzell y Kerven                1951).
1998; Dalzell et al., 1998). Los nive-                   In the estimation of in situ
les de fósforo fítico (P. fítico) se deter-        degradability at 48 hours of DM
minaron mediante modificaciones                    (DMD), CP (CPD) and NDF (NDFD)
realizadas al método original propues-             five samples by each ecotype were
to por Early y Turk 1944). Los conte-              evaluated. Experiment was carried
nidos de mimosina se cuantificaron en              out in continuous periods of fifteen
el material fresco mediante                        days (seven for adaptation to
colorimetría (Matsumoto y Sherman                  consumption of each accesion and
1951).                                             eight for measurements). Tests were
      En la estimación de la                       made in the following order: CIAT-
degradabilidad in situ a las 48 horas              17245, CIAT-17237, CIAT-17240,
de la MS (DMS), PC (DPC) y de la                   CIAT-17241, CIAT CIAT-17233, -
FDN (DFDN) se evaluaron cinco                      17243 and CIAT-17231.
muestras por ecotipo. El experimen-                      Degradability was estimated
to se llevó a cabo en periodos conti-              through procedure of nylon bags in
nuos de quince días (siete de adapta-              rumen (Mehrez y Ørskov 1977), by
ción al consumo de cada accesión y                 using two bags (pore size: 50 micron)
ocho de mediciones). Las pruebas se                by each sample and three replicates,
realizaron en el siguiente orden:                  for a total of thirty incubations by
CIAT-17245, CIAT-17237, CIAT-                      ecotype.
17240, CIAT-17241, CIAT CIAT-                            Approximately 2.2 g of available
17233, -17243 y CIAT-17231.                        biomass were incubated in rumen of
      La degradabilidad se estimó                  three Creole lamvs (37.7±3.67 kg of
mediante el procedimiento de las bol-              live weight) with permanent cannula
sas de nailon en rumen (Mehrez y                   in rumen which before incubation of
Ørskov 1977), empleando dos bolsas                 each treatment were adapted to
(tamaño de poro: 50 micra) por cada                consumption of foliages for a week, like
muestra y tres repeticiones, para un               supplement of a basal diet formed by
total de treinta incubaciones por                  hay      ad     libitum       (Cynodon
ecotipo.                                           nlemfluensis), commercial concentrate
      Aproximadamente 2,2 g de                     (170 g/animal/day) and water to will.
biomasa comestible fueron incubados                Average consumption of each accesion
en el rumen de tres ovinos Criollos                during period of adaptation to diet was
(37,7±3,67 kg de peso vivo) con cánu-              of: 85, 82, 75, 96, 74, 68, 91 gDM/ani-
la permanente en el rumen los cua-                 mal/day in relation to order of ecotypes
les, antes de la incubación de cada                essayed in the test of nutritive value.
tratamiento, fueron adaptados a con-                     Experimental             design,
sumir los forrajes por una semana,                 treatments and statistical
como suplemento de una dieta basal                 methods

                                              50
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67

formada por heno ad libitum                           A complete random design with
(Cynodon nlemfluensis), concentrado             five replications was used, where the
comercial (170 g/animal/día) y agua a           ecotypes evaluated constitutes
voluntad. El consumo promedio de                treatments.       For    processing
cada accesión durante el periodo de             information the statistical program
adaptación a la dieta fue de: 85, 82,           SPSS version 10.0 for Windows ®
75, 96, 74, 68, 91 gMS/animal/día con           (Visauta 1998) was used. For
relación al orden de los ecotipos ensa-         accomplished MCA the option "Data
yados en la prueba de valor nutritivo.          Reduction" was used with the matrix
      Diseño experimental, trata-               of covariance for the obtaining of
mientos y métodos estadísticos                  relationships between variables. The
      Se empleó un diseño totalmente            grouping of ecotypes, in dependence
aleatorizado con cinco réplicas, don-           of its characteristics was made by
de los ecotipos evaluados constituye-           using the tri dimensional from
ron los tratamientos. Para el proce-            coordinates obtained in MCA for each
samiento de la información se utilizó           case (Philippeau 1986).
el paquete estadístico SPSS versión
10.0 para Windows® (Visauta 1998).              Results and discussion
Para llevar a cabo el ACP se utilizó la
opción "Data Reduction" empleando                     Table 1 shows the results
la matriz de covarianza para la ob-             obtained in MCA for chemical
tención de las relaciones entre las             composition and the nutritive value.
variables. La agrupación de los                 The total variance extracted through
ecotipos, en dependencia de sus carac-          the analysis was elevated (83.24%),
terísticas, se realizó usando el diagra-        that evidence that accesions shows
ma tridimensional a partir de las co-           substantial differences in the majority
ordenadas obtenidas en el ACP para              of measured indicators. Variability
cada caso (Philippeau 1986).                    obtained between ecotypes of L.
                                                macrophylla, as a result of the MCA,
Resultados y discusión                          is similar to the informed in the
                                                nutritional evaluation of ten accesions
      El cuadro 1 muestra los resul-            of L. leucocephala (85.83%) in where
tados obtenidos en el ACP para la               cv. Cunningham and CNIA-250
composición química y el valor nutri-           detaches, and America, L-7 and K-28
tivo. En este sentido, la varianza to-          varieties (García et al., 2008).
tal extraída mediante el análisis fue           However, percentage of total
elevada (83,24%), lo que pone de ma-            variability extracted is very superior
nifiesto que las accesiones presentan           to those obtained in a characterization
diferencias sustanciales en la mayo-            made to nineteen accesions of L.
ría de los indicadores medidos. La              leucocephala CIAT in which little
variabilidad obtenida entre los                 fluctuation in its nutritional profile
ecotipos de L. macrophylla, como re-            was observed (García et al., 2008).
sultado del ACP, es similar a la infor-               The high phenotypic of
mada en la evaluación nutricional de            commercial       cultivars      of   L.

                                           51
Garcia et al.

Cuadro 1. Resultados del ACP y relación entre las variables
          nutricionales de siete ecotipos de L. macrophylla.

Table 1. Results of the MCA and its relationship between nutritional
         variables of seven ecotypes of L. macrophylla.

     Variable                                         Componente principal

                                                 1               2                 3

      MS                                      0,23              0,96            -0,13
      PC                                      0,97              0,14            -0,19
      PV                                      0,96             -0,15            -0,21
      FDN                                     0,97             -0,02             0,20
      FDA                                     0,98              0,04             0,18
      FC                                      0,96              0,04             0,18
      LDA                                     0,83             -0,31            -0,37
      Celulosa                                0,21             -0,95             0,05
      Ca                                     -0,07              0,13             0,29
      P                                       0,08              0,86             0,26
      K                                      -0,36              0,37             0,54
      Ceniza                                  0,54              0,68            -0,08
      FT                                     -0,18             -0,92             0,02
      TPP                                    -0,92              0,19             0,13
      TC                                     -0,10              0,70            -0,44
      P. fítico                              -0,04              0,78             0,44
      Mimosina                               -0,81             -0,31             0,22
      DMS                                     0,94              0,12             0,30
      DPC                                     0,90             -0,16            -0,29
      DFDN                                    0,63              0,35            -0,66
      Valor propio (λ)                        9,65              5,53             1,86
      Varianza (%)                           48,25             27,66             9,28
      Varianza total (%)                     48,25             75,91            85,19

MS: materia seca, PC: proteína cruda, PV: proteína verdadera, FDN: fibra detergente neu-
tro, FDA: fibra detergente ácido, FC: fibra cruda, LDA: lignina detergente ácido, FT:
polifenoles totales, TPP: taninos precipitantes, TC: taninos condensados, P. fítico: fósforo
fítico, DMS: degradabilidad de la materia seca a las 48 h, DPC: degradabilidad de la proteí-
na cruda a las 48 h, DFDN: degradabilidad de la fibra detergente a las 48 h.

diez accesiones de L. leucocephala               leucocephala and the ecotypes of L.
(85,83%) donde sobresalieron los cv.             macrophylla, compared with the
Cunningham y CNIA-250, y las va-                 accesions of L. leucocephala CIAT, is
riedades América, L-7 y K-28. Sin                justified by the elevated variation
embargo, el porcentaje de variabilidad           extracted in the components formed.

                                            52
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67

total extraída es muy superior al ob-           Respect to this, in evaluations of phyto
tenido en una caracterización reali-            genetics resources is reported the
zada a diecinueve accesiones de L.              feasibility of use of percentage of
leucocephala CIAT en las cuales se              variance in the formation of each
observó poca fluctuación en su perfil           main component, like a reliable
nutricional (García et al., 2008).              indicator, for defining which of
      La mayor diferenciación                   quantified variables, present the high
fenotípicas de los cultivares comercia-         importance for characterizing
les de L. leucocephala y los ecotipos           accesions genetically related among
de L. macrophylla, comparados con               them (Hidalgo 2003; Machado 2006).
las accesiones de L. leucocephala                     In this research only were
CIAT, se justifica por la elevada va-           studied ecotypes of L. macrophylla,
riación extraída en los componentes             perhaps the elevated accumulated
formados. Al respecto, en evaluacio-            variance extracted in three first
nes de recursos fitogenéticos se repor-         components, suggest genotypic
ta la factibilidad del uso del porcen-          characteristics lightly differenced,
taje de varianza en la formación de             inside of ecotypes pattern and/or a
cada componente principal, como in-             marked effect of environment in the
dicador fehaciente, para definir cua-           differentiation between accesions.
les de las variables cuantificadas, pre-              The first component (PC1)
sentan la mayor importancia para                extract 46.19% of variability (more of
caracterizar               accesiones           the half of total variation extracted)
genéticamente relacionadas entre sí             and indicators that better explained
(Hidalgo 2003; Machado 2006).                   the variance were the nitrogen
      En esta investigación donde se            fraction (CP, TP), the fibrous (NDF,
estudiaron solamente ecotipos de L.             ADF, CF, ADL), contents of BT and
macrophylla, quizás la elevada                  mimosine and degradation in situ of
varianza acumulada extraída en las              DM, CP and NDF; detaches the high
tres primeras componentes, sugiere              importance of protein and fibrous
características genotípicas ligeramen-          (bromatological indicators more
te diferenciadas, dentro del patrón de          relevant), tannic compounds with
los ecotipos y/o un efecto marcado del          biological activity, amino acids no
ambiente en la diferenciación entre             protein (secondary metabolites in
las accesiones.                                 Leucaena genus) and degradation of
      La primera componente (CP 1)              nutritive fractions, like the more
extrajo el 46,19% de la variabilidad            representative variables in ecotypes
(más de la mitad de la variación total          evaluated of L. macrophylla.
extraída) y los indicadores que expli-                Respect to the inter relation
caron mejor la varianza fueron la frac-         between variables, protein and fiber
ción nitrogenada (PC, PV), la fibrosa           contents, and rumen degradability
(FDN, FDA, FC, LDA), los contenidos             were related in a negative way with
de TPP y mimosina y la degradación              levels of BT and mimosine which
in situ de la MS, PC y FDN; lo que              makes evident that ecotypes with
resalta la mayor importancia de los             high protein and fibrous fraction, and

                                           53
Garcia et al.

niveles proteicos y fibrosos                   little contents of P and mimosine,
(indicadores bromatológicos más re-            were characterized by exhibiting a
levantes), los compuestos tánicos con          higher rumen degradability than
actividad biológica, los aminoácidos           other.
no proteicos (metabolitos secundarios                 A strong negative relationship
mayoritarios en el género Leucaena)            between BT levels and indicators of
y la degradación de las fracciones nu-         nutritive value, and particularly with
tritivas, como las variables más repre-        DMD and CPD, could indicate the
sentativas en los ecotipos evaluados           effect anti nutritional widely known
de L. macrophylla.                             of tannins in rumen degradation,
      Con respecto a la interrelación          reporting in numerous researches
entre las variables, los contenidos de         carried out with Leucaena (Stewart y
proteínas, fibra y la degradabilidad           Dunsdon 1998), and also with other
ruminal se relacionaron negativa-              fodder foliages of wide distribution in
mente con los niveles de TPP y                 tropic of genus Cassia, Pithecellobium
mimosina. Lo cual pone de manifies-            and Albizia (García et al., 2006a;
to que, los ecotipos con mayor fracción        García et al., 2006b).
proteica y fibrosa, y contenidos bajos                Even though is known the
de TPP y mimosina, se caracteriza-             damaging influence of mimosine in
ron por exhibir una mayor                      animal health when this is found in
degradabilidad ruminal que el resto.           elevated concentrations (superior to
      La relación fuertemente inver-           6% BS), the main studies about its
sa entre los niveles de TPP y los              effect in rumen degradability have
indicadores de valor nutritivo, y par-         been accomplished by taking to L.
ticularmente con la DMS y la DPC,              leucocephala like experimental mate-
podría       indicar      el     efecto        rial and there is little information
antinutricional ampliamente conoci-            about the damaging action of this
do de los taninos en la degradación            metabolite in the digestive physiology
ruminal, informado en numerosas in-            of ruminants feeding with other
vestigaciones llevadas a cabo con              species of Leucaena (Dalzell 2000). If
Leucaena (Stewart y Dunsdon 1998),             presence of secondary compound
y también con otras arbóreas                   could be beneficial by permitting a
forrajeras de amplia distribución en           higher digestibility of nitrogen in low
el trópico de los géneros Cassia,              parts of gastrointestinal tract (Razz
Pithecellobium y Albizia (García et            et al. 2004), negative relationship with
al., 2006a; García et al., 2006b).             indicators of nutritive value describes
      Aunque también es conocida la            an accentuated anti nutritive effect in
influencia perjudicial de la mimosina          rumen; by considering the relatively
en la salud animal cuando esta se              high contents of mimosine that
encuentra en concentraciones eleva-            showed the ecotypes (5.34-3.72%BS).
das (superior al 6%BS), los principa-                 Second component (CP2)
les estudios sobre su efecto en la             extracted 28.64% of the total variance
degradabilidad ruminal se han reali-           and      variables      with     higher
zado tomando a L. leucocephala como            relationship in this axle were contents

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material experimental, y existe poca             of DM, cellulose, P, ash, TPh, TC and
información sobre la acción                      P. phytic. These results describes, by
detrimental de este metabolito en la             considering the sign of coefficients of
fisiología digestiva de los rumiantes            each variable, that ecotypes with
alimentados con otras especies de                higher percentages of DM and
Leucaena (Dalzell 2000). Si bien la              minerals shows higher quantity of CT
presencia del compuesto secundario               and phytates, even when TPh
puede ser benéfica por permitir una              contents tend to lower.
mayor digestibilidad del nitrógeno en                  Even though, in general, the
las partes bajas del tracto                      forage species with an elevated tropi-
gastrointestinal (Razz et al., 2004), la         cal distribution shows higher or simi-
relación inversa con los indicadores de          lar quantity of TPh than tannins
valor nutritivo describe un acentua-             because they are inside of group of
do efecto antinutricional en el rumen;           phenolid, relationship obtained
considerando los contenidos relativa-            between contents of TPh and CT in
mente elevados de mimosina que ex-               the accesions of L. macrophylla, on the
hibieron los ecotipos (5,34-3,72%BS).            contrary, it can be explained through
      La segunda componente (CP 2)               the method used for quantify TPh
extrajo el 28,64% de la varianza total           (Folin-Ciocalteu) in where every type
y las variables con mayor relación en            of compounds of hydroxyl groups are
este eje fueron los contenidos de MS,            detected (-OH) in a free way, with the
celulosa, P, ceniza, FT, TC y P. fítico.         capacity of getting oxidation
Dichos resultados describen, conside-            quantitatively; whereas the essay for
rando el signo de los coeficientes de            determining concentration of CT
cada variable, que los ecotipos con              (nbutanol/HCl) consider every
mayores porcentajes de MS y mine-                tannins with groups –OH free or
rales presentan mayor cantidad de TC             linked to carbohydrates or another
y fitatos, aún cuando los contenidos             aglycons, because the color
de FT fueron inferiores.                         development occurs after the acid
      Aunque, en sentido general, las            hydrolysis fraction to CT until its
especies forrajeras con elevada distri-          monomeric form (García et al., 2006b).
bución tropical presentan mayor o si-                  This singular aspect is closely
milar cantidad de FT que de taninos,             related to natural processes of
por el hecho de que los taninos se en-           detoxification and biological
cuentran dentro del grupo de los                 inactivation of tannins in foliages of
fenólidos, la relación obtenida entre los        leguminous, which depends on specie,
contenidos de FT y TC en las accesio-            phenology, age of biomass and degree
nes de L. macrophylla, en principio con-         of affecting by foliage pathogens
tradictoria, se puede explicar por el            (Makkar 2003). In this sense, results
hecho de que mediante el método utili-           agree with those describes in
zado para cuantificar los FT (Folin-             numerous species of the Albizia
Ciocalteu) se detectan todo los tipos de         (García et al., 2006a) and Quercus
compuestos que tienen los grupos                 coccifera L. (Ben Salem et al., 2005)
hidroxilos (-OH) en forma libre, capa-           genre, in which both groups of

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Garcia et al.

ces de oxidarse cuantitativamente;               metabolites were quantified by the
mientras que el ensayo para determi-             same methods used in this research.
nar la concentración de TC (nbutanol/                  The positive relationship
HCl) considera todos los taninos con             between contents of CT and the
grupos –OH libres o unidos a                     phytates (expressed like P. phytic),
carbohidratos u otros aglicones, debido          perhaps describes a defense strategy
a que el desarrollo de color ocurre des-         when these compounds are used by
pués de la hidrólisis ácida que fraccio-         plants like protection mechanisms
na a los TC hasta su forma monomérica            against herbivorous animals (García
(García et al., 2006b).                          y Medina 2005; Makkar 2003).
       Este singular aspecto se encuen-                CT are effective compounds of
tra estrechamente relacionado con los            protection because of its astringent
procesos naturales de detoxificación             properties for monogastric animals
e inactivación biológica de los taninos          and ruminants (Makkar et al. 1988;
en los follajes de las leguminosas, el           Makkar 2003), however, phytates are
cual depende de la especie, la                   considered like deleterious metabolite
fenología, la edad de la biomasa y el            especially for simple stomach animals
grado de afectación por patógenos                because these do not have enzymes
foliares (Makkar 2003). En este sen-             (endogenous phytases) capable of de-
tido, los resultados coinciden con los           grade them (Godoy et al., 2005).
descritos en numerosas especies del                    In spite of phytates are specially
género Albizia (García et al., 2006a)            placed on seeds; it is known that
y en Quercus coccifera L. (Ben Salem             through mobilization process can be
et al., 2005), en las cuales se cuantifi-        present in foliage, even in lower
caron ambos grupos de metabolitos                concentrations. Nevertheless, the
por los mismos métodos analíticos                close relationship found between CT
utilizados en esta investigación.                and P. phytic even though levels of the
       La fuerte relación positiva entre         last one in the ecotypes did not
los contenidos de TC y los fitatos (ex-          surpassed 0.04%BS, could be
presados como P. fítico), quizás des-            indicative of any function or defensive
criba una estrategia de defensa, cuan-           synergistic effect of these compounds
do estos compuestos son utilizados por           in plant.
las plantas como mecanismos de pro-                    Tannins and specifically the CT
tección ante los animales herbívoros             are placed in the superior stratum of
(García y Medina 2005; Makkar                    plants like first chemical defense
2003).                                           against predators. However, phytates
       Al respecto, los TC son efectivos         like compounds related to metabolism
compuestos de protección por sus pro-            and availability of minerals in seed,
piedades astringentes tanto para                 present a limited distribution in
monogástricos como rumiantes                     vegetable kingdom and constitutes a
(Makkar et al., 1988; Makkar 2003),              more specific anti nutritional factor
sin embargo los fitatos, se consideran           (Godoy et al., 2005).
metabolitos deletéreos fundamental-                    On the other hand, it is known
mente para animales monogástricos                that even leguminous have a wide

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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67

porque éstos no cuentan con enzimas              diversity of biologically active
(fitasas endógenas) capaces de degra-            compounds, in the most of species
darlos (Godoy et al., 2005).                     phyto chemical studied it has been
       Aunque los fitatos se encuentran          observed that the combined presence
mayoritariamente en las semillas, es             of secondary metabolites with
conocido que mediante procesos de                deleterious properties for ruminants
movilización pueden estar presentes              and simple stomach animals is more
en el follaje, aunque en concentracio-           effective, from the defensive point of
nes más bajas. No obstante, la fuerte            view that the adverse effect could cau-
relación encontrada entre los TC y el            se an isolated compound (García y
P. fítico, aún cuando los niveles de este        Medina 2005; García et al., 2007).
último en los ecotipos no sobrepasó el                 Perhaps the presence of phenols
0,04%BS, pudiera ser indicativo de               and phytates, in the accesions could
alguna función o sinergismo defensi-             constitute a protection strategy in the
vo de estos compuestos en la planta.             productive scale, by considering that
       Los taninos, y específicamente            majority of Leucaena, L. macrophy
los TC, se encuentran fundamental-               species, present a more accentuated
mente en los estratos superiores de              poly phenol profile (García y Medina
las plantas como primera defensa                 2005; García et al., 2006a).
química ante los depredadores. Sin                     Additionally, the close and
embargo, los fitatos, como compues-              positive relationship between the two
tos relacionados con el metabolismo y            types of secondary compounds related
la disponibilidad de minerales en la             in CP 2, could permit an aspect of
semilla, presentan distribución limi-            interest for genetist in the obtaining
tada en el reino vegetal y constituye            and selection of hybrids with little
un factor antinutricional más especí-            concentrations of tannins and
fico (Godoy et al., 2005).                       phytates; an aspect detached in
       Por otra parte, es conocido que           researches in where the feasibility for
aunque las leguminosas contienen                 employing correlations between
una amplia diversidad de compuestos              secondary metabolites like selection
biológicamente activos, en la mayoría            and improvement in fodder species
de     las    especies     estudiadas            criterion have been studied (Makkar
fitoquímicamente se ha observado que             2003).
la presencia combinada de                              On the other hand, levels of to-
metabolitos secundarios con propieda-            tal P, P. phytic and ash were related
des deletéreas para rumiantes y                  among them in a positive way; that
monogástricos es más efectiva, desde             shows in the evaluated accesions the
el punto de vista defensivo, que el efec-        P constitutes the mineral with high
to adverso que pudiera causar un com-            comparative importance, even though
puesto aislado (García y Medina                  the mean levels in ecotypes (0.13-
2005).                                           0.18%), are very inferior to those of
       Quizás la presencia conjunta de           Ca (1.61-1.79%) and K (1.89-2.70%).
fenoles y fitatos, en las accesiones                   The hard positive relationship
pudiera constituir una estrategia de             between levels of total P and P. phytic

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Garcia et al.

protección en la escala evolutiva, con-           reflects the correspondence between
siderando que, dentro de la mayoría               phosphorus fractions reported in
de las especies de Leucaena, L.                   grains of numerous ingredients for
macrophylla presenta un perfil                    animal nutrition in Venezuela (Godoy
polifenólico más acentuado (García y              et al., 2005) and in other accesions of
Medina 2005; García et al., 2006a).               L. leucocephala (García et al., 2007),
      Adicionalmente, la fuerte relación          even when these compounds are
positiva entre los dos tipos de compues-          abundant in cereal and oleaginous,
tos secundarios, relacionados en la CP            there are no found any information
2, pudiera constituir un aspecto de in-           about their concentrations in fodder
terés para los genetistas en la obten-            foliages published like antecedent.
ción y selección de híbridos con concen-                 The third compound (CP 3)
traciones menores de taninos y fitatos;           explained the 8.41% of variability and
aspecto resaltado en investigaciones              the content of K and the DFDN
donde se ha estudiado la factibilidad de          likewise the P phytic levels
emplear las correlaciones entre los               contributed to its formation. These
metabolitos secundarios como criterio             results shows that accesions not
de selección y mejoramiento en espe-              differs in the contents of this mineral
cies forrajeras (Makkar 2003).                    and like bromatological variable, K
      Por otra parte, los niveles de P            concentrations results irrelevant from
total, P. fítico y ceniza se relaciona-           the corporative point of view between
ron de forma positiva entre sí; lo que            ecotypes.
demuestra, que en las accesiones eva-                    Ca contents were not related in
luadas el P constituye el mineral de              any of components that grouped the
mayor importancia comparativa, aun                higher variability which evidences
cuando los niveles promedios en los               that it is the macro element with
ecotipos (0,13-0,18%), son muy infe-              minor numerical variations and that
riores a los de Ca (1,61-1,79%) y K               not      result     important       for
(1,89-2,70%).                                     characterizing        accesions     of.
      La fuerte relación positiva entre           macrophylla.
los niveles de P total y P. fítico refleja               Taking into account the
la correspondencia entre las fracciones           particularities from ACP, in figure 2
de fósforo, reportada en los granos de            are shown the ecotypes grouping, in
numerosos ingredientes para la ali-               dependences of its nutritional
mentación animal en Venezuela                     characteristics.
(Godoy et al., 2005) y en otras accesio-                 Ecotypes were divided into four
nes de L. leucocephala (García et al.,            groups         with       differenced
2007), aun cuando se informa que es-              characteristics among them. Group I
tos compuestos son abundantes en los              (G-I) was only integrated by ecotype
cereales y oleaginosas, y no se encon-            CIAT-17245. This distinguished from
tró información publicada como ante-              rest by showing little concentrations
cedente, en la cual se describa sus con-          of proteins, compounds of fibrous
centraciones en los follajes arbóreos.            fraction, high quantity of BT and
      La tercera componente (CP 3)                mimosine and little rumen

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explicó el 8,41% de la variabilidad y          degradability of DM, CP, NDF;
en su formación solamente contribu-            comparatively.
yó el contenido de K y la DFDN, y en                 Group II (G-II), integrated by
alguna medida los niveles de P. fítico.        accesion       CIAT-17231,       was
Estos resultados demuestran que las            characterized by showing little
accesiones no se diferencian                   proportion of DM, minerals and more
sustancialmente en los contenidos de           cellulose and TPh.
este mineral y que, como variable                    Group III (G-III) was formed by
bromatológica, las concentraciones de          accesions CIAT-17240, CIAT-17243
K resultan irrelevantes desde el pun-          and CIAT-17241 and was differenced,
to de vista comparativo entre ecotipos.        basically by its high protein-fibrous
      Asimismo, los contenidos de Ca           fraction, little quantity of BT and
no se encontraron relacionados en nin-         mimosine and high DMD, DCP and
guno de los componentes que agrupa-            DNDF compared with the rest.
ron la mayor variabilidad; lo que pone               Group IV (G-IV) was composed
de manifiesto que es el macroelemento          by ecotypes CIAT-17233 and CIAT-
de menores variaciones numéricas y             17237. These accesions detached by
que no resulta importante para carac-          its higher content of DM, minerals
terizar las accesiones de L.                   and CT, but with little proportions of
macrophylla.                                   TPh and cellulose.
      Teniendo en cuenta las particu-                In table 2 is shown the group
laridades a partir del ACP, en la figu-        mean of accesions in relation to its
ra 2 se muestran las agrupaciones de           nutritional characteristics..
los ecotipos, en dependencias de sus                 Even though nutritive profile of
características nutricionales.                 accesions evaluated was similar in
      Los ecotipos se dividieron en            every case. in a general sense,
cuatro grupos con características di-          accesions CIAT-17240, CIAT-17243
ferenciadas entre sí. El grupo I (G-I)         and CIAT-17241 can be considered
estuvo integrado solamente por el              superior for ruminant’s nutrition by
ecotipo CIAT-17245. Este se distin-            taking into account the more
guió del resto por presentar concen-           important variables.
traciones inferiores de proteínas, com-              Ecotypes CIAT-17231, CIAT-
puestos de la fracción fibrosa, mayor          17233 and CIAT-17237 showed an
cantidad de TPP y mimosina y baja              intermediate behavior and the
degradabilidad ruminal de la MS, PC,           accesion CIAT-17245 showed the
FDN; comparativamente.                         more discrete results. However, all of
      El grupo II (G-II), integrado por        them can be used as a protein
la accesión CIAT-17231, se caracteri-          supplementary source, basically, for
zó por presentar poca proporción de            the rumen ecosystem; the results
MS, minerales y más celulosa y FT.             obtained in relation to high levels of
      El grupo III (G-III) estuvo inte-        secondary metabolites (tannins and
grado por las accesiones CIAT-17240,           mimosine) and the relatively little
CIAT-17243 y CIAT-17241 y se dife-             degradability of DM, CP and NDF,
renció, fundamentalmente, por su               compared with other results obtained

                                          59
Garcia et al.

                                                  G-IV
                         ,8
                                             53
                         ,6
                          ,4
                                              G-III                        G-I
                              ,2
                                                                               1
                                              2           7
                              ,0
               CP 2(y)
                              -,2                     6
                              -,4

                               -,6           G-II
                                   -,8            4

                                ,6                                                       1,5
                                  ,4,2                                             1,0
                                    0,0-,2                                ,5
                                                                   0,0
                    CP        1(x) -,4-,6                 -,5
                                                                         CP 3(z)

I (1CIAT-17245), II (4CIAT-17231), III (2CIAT-17240, 6CIAT-17243, 7CIAT-17241), IV (3CIAT-
17233, 5CIAT-17237)

Figura 2. Distribución grupal de siete ecotipos de L. macrophylla según
          sus características nutritivas.

Figure 2. Group distribution of seven ecotypes of L. macrophylla
          according its nutritional characteristics.

mayor fracción proteica-fibrosa, me-                               in species of Leucaena, do not gives
nor cantidad de TPP y mimosina y                                   nutritional characteristics, excellent
superior DMS, DPC y DFDN, compa-                                   or superior to other accesions of L.
rada con el resto.                                                 leucocephala widely used in tropic
      El grupo IV (G-IV) lo conforma-                              (Dalzell et al., 1998; Jones y Palmer
ron los ecotipos CIAT-17233 y CIAT-                                2002; Razz et al., 2004).
17237. Estas accesiones se destacaron                                    In all case, rumen degradability
por su mayor contenido de MS, mine-                                was inferior to 50%, by considering
rales y TC, pero con menores propor-                               the high levels of beginner tannins
ciones de FT y celulosa.                                           between accesions (4.34-4.60%BS),
      En el cuadro 2 se muestra la me-                             the BT could complex quantitatively
dia grupal de las accesiones en cuanto                             the foliar protein, by making
a sus características nutricionales.                               impossible the effective degradation
      Aunque el perfil nutritivo de las                            of the tannin-protein complex in the
accesiones evaluadas fue similar en                                gastrointestinal tract; taking into
todos los casos, en sentido general,                               account that biological studies in vitro

                                                              60
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2008, 25: 43-67

Cuadro 2. Media grupal de las variables nutricionales en el follaje de
          siete ecotipos de L. macrophylla.

Table 2. Group mean of nutritional variables in foliage of seven ecotypes
         of L. macrophylla.

Variable (%)                                         Grupo

                           I                  II               III                IV

MS                       23,80               22,10           24,68              27,88
PC                       19,57               21,57           26,45              24,64
PV                       12,43               16,20           20,83              17,64
FDN                      44,06               43,32           50,27              46,62
FDA                      15,19               14,45           21,40              18,19
FC                       16,87               16,13           23,08              19,87
LDA                       8,46               13,00           14,67              12,17
Celulosa                 14,00               16,00           15,34              11,69
Ca                        1,75                1,61            1,69               1,79
P                         0,17                0,13            0,16               0,18
K                         2,70                1,89            2,02               2,31
Ceniza                    5,81                7,98            5,41               7,35
FT                        5,54                5,98            5,58               5,11
TPP                       4,60                4,50            4,34               4,48
TC                        5,46                5,50            5,46               5,66
P. fítico                 0,04                0,03            0,04               0,04
Mimosina                  5,34                5,65            5,72               5,41
DMS                      42,86               43,17           45,44              44,82
DPC                      52,74               54,89           56,85              55,43
DFDN                     33,44               35,73           36,18              36,66

I (1CIAT-17245), II (4CIAT-17231), III (2CIAT-17240, 6CIAT-17243, 7CIAT-17241), IV (3CIAT-
17233, 5CIAT-17237)
MS: materia seca, PC: proteína cruda, PV: proteína verdadera, FDN: fibra detergente neu-
tro, FDA: fibra detergente ácido, FC: fibra cruda, LDA: lignina detergente ácido, FT:
polifenoles totales, TPP: taninos precipitantes, TC: taninos condensados, P. fítico: fósforo
fítico, DMS: degradabilidad de la materia seca a las 48 h, DPC: degradabilidad de la proteí-
na cruda a las 48 h, DFDN: degradabilidad de la fibra detergente a las 48 h.

las accesiones CIAT-17240, CIAT-                 have shown that when this
17243 y CIAT-17241 pueden ser con-               compounds are found in superior
sideradas superiores para la alimen-             concentrations to 2.1%BS exist a
tación de los rumiantes tomando en               decrease of rumen fermenting and
cuenta las variables más importantes.            production of volatile fatty acids
     Los ecotipos CIAT-17231, CIAT-              (Makkar 2003), independently to

                                            61
Garcia et al.

17233 y CIAT-17237 presentaron un                contents of total tannins or CT be su-
comportamiento intermedio y la ac-               perior.
cesión CIAT-17245 exhibió los resul-                   Formation of tannin-protein
tados más discretos. No obstante, to-            complex in occasions is irreversible
das pueden ser empleadas como fuen-              and protein is not taken in advantage
te suplementaria de proteínas, funda-            for the digestive system, by loosing in
mentalmente, para el ecosistema                  feces. Interaction between both
ruminal; aunque se debe reconocer                molecules always depends on pH of
que los resultados obtenidos con rela-           environment that have them, of type
ción a los elevados niveles de                   of tannin and of protein witch one
metabolitos secundarios (taninos y               interacts, but specially it is closely
mimosina) y la relativamente baja                related with the capacity of tannin for
degradabilidad de la MS, PC y FDN,               precipitates the bio molecules, in a
comparado con otros resultados obte-             general sense, expressed like the
nidos en especies de Leucaena, no le             phenol quantity capable of
confieren características nutritivas             precipitates a protein unit or the
sobresalientes ni superiores a otras             proportion of this precipitates by the
accesiones de L. leucocephala amplia-            tannin unit (García y Medina 2005;
mente utilizada en el trópico (Dalzell           Makkar et al., 1988; Makkar et al.,
et al., 1998; Jones y Palmer 2002;               1997).
Razz et al., 2004).                                    It is suggest to continue the
      En todos los casos la                      studies     with      accesions,     by
degradabilidad ruminal fue inferior al           determining basically the intestinal
50%, esto quizás se debe a que, consi-           digestibility of nitrogen undegraded
derando los elevados niveles de taninos          in rumen, quantity of tannin adjusted
precipitantes entre las accesiones (4,34-        to the endogenous proteins of foliage
4,60%BS), los TPP pudieron acomple-              and chemical-physical characteristics
jar cuantitativamente la proteína foliar,        of poly phenols present, for solving
imposibilitando la degradación efecti-           mechanism by which the rumen
va del complejo tanino-proteína en el            degradation in situ is affected by
tracto gastrointestinal; teniendo en             every ecotype of L. macrophylla.
cuenta que en estudios biológicos in                   Like practical implication of this
vitro se ha demostrado que cuando es-            research, result very uncertain to
tos compuestos se encuentran en con-             attribute variations of chemical
centraciones superiores a 2,1%BS exis-           composition inter-ecotypes, to the
te una disminución de la fermentación            edapho climatic conditions prevailed
ruminal y la producción de ácidos                in the study area; since there is very
grasos volátiles (Makkar 2003), inde-            little information about the
pendientemente a que los contenidos de           phytochemical characteristics of
taninos totales o TC sean superiores.            accesions evaluated in other
      Aunque la formación del comple-            conditions of climate and soil.
jo tanino-proteína en ocasiones es irre-               Also, for making an useful
versible y la proteína no es aprove-             comparison with other accesions,
chada en el sistema digestivo, per-              ecotypes and inter specific hybrids of

                                            62
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