Opciones para el Manejo de Recursos Fitogenéticos - Cali@San José, 4 de septiembre de 2021 - CGSpace
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Opciones para el Manejo de Recursos Fitogenéticos D.G. Debouck Cali@San José, 4 de septiembre de 2021 1/56
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres de cultivos: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 2/56
Definiciones (1): Por “recursos fitogenéticos para la alimentación y la agricultura” se entiende cualquier material genético de origen vegetal de valor real o potencial para la alimentación y la agricultura. Observaciones: • no define “recurso”, pero deja entender un “medio”, una “ayuda”, algo que puede usarse. No fija límites de espacio ni de tiempo. • uso presente, pasado y futuro. Se trata de plantas sin más detalle. No hace distinción entre estado cultivado versus silvestre. • no define “valor”, aunque indica un doble propósito (a+a); valor: alimenticio!, técnico (p.ej. en mejoramiento)?, económico?, cultural? fuente: FAO 2002 3/56
Definiciones (2): Por “material genético” se entiende cualquier material de origen vegetal, incluido el material reproductivo y de propagación vegetativa, que contiene unidades funcionales de la herencia. Observaciones: • incluye semillas, tejidos (in vitro), esquejes • se refiere (indirectamente) a genes, o por ende a ácidos nucleicos que orientan procesos bioquímicos y finalmente biológicos • no hace referencia a acervos genéticos; por ende va más allá de los límites de las especies de plantas consideradas fuente: FAO 2002 4/56
Es el tema de los rfgs importante? • 1er tratado del 3er milenio, sobre plantas, alimentos, agricultura • tratado que entró en vigencia en junio de 2004 • tratado ratificado a la fecha por 148 /~194 países ONU • Costa Rica es Parte desde 14/11/2006 (también es miembro de la UPOV desde 12/01/2009) • ‘velocidad’ notable de aprobación de este tratado (intereses de seguridad alimentaria, económicos, geopolíticos) • tratado que reconoce la interdependencia en rfgs, y que establece un mecanismo de distribución de beneficios y un acceso regulado según términos acordados por las Partes fuente: FAO 2002, 2021; UPOV 2021 5/56
1. Recurso fitogenético: qué es? (introduciendo: por qué, y cómo conservar?) 2 grandes utilizadores de recursos fitogenéticos: consumidor 3 grandes variables: producción • preferencias del consumidor 1. agricultores • ecología del campo agrícola (clima, suelo) • plagas y enfermedades 2. fitomejoradores para la rentabilidad y sostenibilidad de su producción, el agricultor necesita variación para producir variedades exitosas, el fitomejorador necesita variación y conocimientos porque no se conoce el estado de las 3 variables, se va a necesitar mucha variación la producción agrícola tendrá ventaja si la variación ha sido conservada, es conocida, asequible 2 problemáticas: definir el objeto de la conservación, y su mejor metodología de conservación
De cuál variación estamos hablando? Charles Darwin (1809-1882) • formulación de la teoría de la evolución (‘On the origin of species’, 1859): la selección humana puede remplazar la selección natural y favorecer los fenotipos más favorables • ampliación de su teoría (‘The variation of animals and plants under domestication’, 1868): la selección humana conserva los fenotipos más correspondientes a las necesidades humanas la duración de una raza está ligada a la persistencia de una presión de selección los cruzamientos son causa de aparición de nueva variabilidad ( duración de ésta aparición) fuentes: Darwin 1868a, b, Mayr 2001 7/56
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres de cultivos: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 8/56
Dos otros pioneros en el desarrollo del fitomejoramiento científico Gregor Mendel Louis Pasteur (1822-1884) (1822-1895) • formulación de las leyes de la herencia (1865): independientemente que un carácter sea dominante o recesivo, es posible combinarlos • elaboración de los fundamentos de la microbiología (1885: vacuna contra la rabia): existen microorganismos capaces de reproducirse, que no se ven, beneficiosos o contrarios fuentes: Mendel 1865, Mukherjee 2016 9/56
Innovaciones que permitieron el progreso del fitomejoramiento 1840: Justus von Liebig publica: “Organic chemistry in its application to agriculture and physiology” 1900: de Vries, Correns y von Tschermak, independientemente, re-descubren las leyes de Mendel 1908: el proceso Haber-Bosch (N2 + H2 = NH3 + H) obtiene una patente → fertilizantes nitrogenados 1923: Henry Wallace y Hi-Bred lanzan el primer híbrido de maíz en EE. UU. 1934: la variedad de papa Sandnudel sale en Alemania; incorpora genes de S. demissum contra tizón 1970: Norman Borlaug obtiene el Nobel por sus trigos cortos línea Norin 10 de Japón 1983: primeras aplicaciones de selección asistida por marcadores (RFLPs) en maíz y tomate 1983: transformación exitosa de células de tabaco mediante el uso de Agrobacterium tumefaciens 2000: publicación del genoma de Arabidopsis thaliana (146 mi pb, 26,207 genes) 2020: E Charpentier y J Doudna obtienen el Nobel de química por la tecnología CRISPR-Cas9 fuentes: Beckmann & Soler 1986, Borlaug 1983, Evans 1998, Hickey et al. 2019, Isaacson 2021, Leigh 2004, Lurquin 2002, Mukherjee 2016, Olmstead & Rhode 2008, Pringle 2003, Ross 1986, Schwanitz 1967, Wilkes 1983 10/56
Crecimiento demográfico mundial en 1880-2020 versus superficie cultivada y rendimiento de cereales millones de habitantes 9000 29/08/2021: 7,772,850,805 8000 ✓ la atención de los agricultores y agrónomos va a concentrarse sobre 2012: CRISPR-Cas9 unos ~30 cultivos que respondieron a estas presiones de selección ton./Ha 7000 ✓ el éxito llama al éxito (imitación en las comunidades rurales) 2000: mapa de Arabidopsis + 3.0 6000 ✓ el público respondió a una oferta más estable y precios favorables 1983: inicio del MAS 5000 109 Ha + 2.0 4000 + 1.8 1960: siembra de variedades mejoradas después de WWII 3000 1905: R Biffen: resistencia a roya en trigo sigue ley de Mendel + 1.21892: tractor agrícola 2000 + 1.0 1000 + 0.6 0 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 fuentes: Bonjean & Picard 1990, Evenson & Gollin 2003, Evans 1998, FAO Stat 2021, Hickey et al. 2019, US Census Bureau 2021 en 1960-2020, el progreso genético ayudó a la duplicación de la población mundial 11/56
Reducido aprovechamiento de las plantas 1. trigo 2. maíz 3. arroz 4. cebada 5. soja 6. caña de azúcar 7. papa 8. sorgo 9. yuca 10. batata dulce 11. remolacha 12. canola 13. avena 14. mijos 15. centeno 16. fríjol 17. maní 18. banano/ plátano 19. girasol 369,000 especies de Angiospermas 20. arveja 5-7,000 especies comestibles 150 especies objeto de comercio internacional fuentes: Gepts 2006; Harlan 1992; Prescott-Allen & Prescott-Allen 1990, 20-30 especies clave para alimentación global Willis 2017, Wilson 1992
Dos visiones de la agricultura (con sólo 130 años de diferencia) antes de 1890 después de 1890 Sistema policultivo Sistema pococultivo polivarietal monovarietal Satisfacer muchas necesidades Satisfacer la necesidad del mercado al nivel local (familia, tribu, aldea) al nivel nacional o global → varios productos (varias fechas) → un solo producto (una fecha), $$ Energía escasa/ cara → transporte a distancia limitado Energía abundante/ (falsamente) barata → transporte a distancia/ afuera de la estacionalidad Mantener la diversidad (servicio no pagado) Diversidad: no relevante ?! sostenibilidad del sistema sostenibilidad tecnología reducción de riesgos riesgos: seguro bancario Continuidad familiar (→ Seguro social!) Continuidad familiar: no cuenta pero ambos, sobre todo el segundo, necesitan los rfgs 13/56
Dos visiones del uso de los recursos fitogenéticos antes de 1890 después de 1890 agricultor fitomejorador servicio de creación y producción servicio delegado (y pagado) de creación • observa y usa la variabilidad natural • estudia y recombina la variabilidad que está en colecciones de germoplasma • utiliza el flujo génico natural • aplica la selección asistida por marcadores • selecciona nuevas variantes para las • compara descendencias (aptitud combina- necesidades de su familia/ comunidad toria) y hace edición de genes • las variantes cuentan si hay un mercado • produce una nueva variedad → derechos si distinta, homogénea y estable (UPOV) el total de la variabilidad cuenta para rdto • prioriza la seguridad alimentaria, y • maximiza la producción de un fenotipo la variabilidad es la mejor garantía → producto preciso en un ambiente dado rfg: condición implícita del éxito rfg: insumo para el éxito 14/56
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres de cultivos: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 15/56
La pirámide del fitomejoramiento como estrategia para aumentar rendimiento Garrison Wilkes: “taking stones from the foundation to repair the roof” una variedad mejorada exitosa en el ápice: empuja la base de muchas cruzamientos entre elites dentro de la clase comercial variedades tradicionales selección en descendencia a la extinción en el intermedio: sistema perverso: cruzamientos libres y retro- se busca adaptación cruzas dentro de acervos, empuja a tener selecciones variadas cruzas entre razas y clases una sola variedad en la base: cruzamientos libres varios acervos; pre-mejoramiento no importa la clase variedades tradicionales, especies silvestres selección recurrente materiales colección de trabajo y afuera afuera: a medida que progrese el mejoramiento, su colección de trabajo se diversifica el trabajo del fitomejorador se especializa, y deja el manejo de su colección de trabajo al banco fuentes: Kelly 2001, Kelly et al. 1998, 1999, Raeburn 1995 16/56
Evolución del número de variedades de manzana en uso comercial La Horticultural Society en 1842 describe 897 variedades sólo para el Reino Unido (Darwin 1868)! % 7,098 100 80 60 40 20 994 250 0 1804 1904 2004 fuentes: Darwin 1868a,b, FAO 1998, Fowler 2016, Pollan 2002, Populer et al. 1998 17/56
Erosión genética: extinción de variedades de hortalizas en Estados Unidos Cultivo no. de variedades en 1903 no. de variedades en 1983 % de pérdida calabaza 341 40 88.3 cebolla 357 21 94.1 fríjol 578 32 94.5 lechuga 497 36 92.8 maní 31 2 93.5 maíz dulce 307 12 96.1 remolacha 288 17 94.1 repollo 544 28 94.9 sandía 223 20 91.0 tomate 408 79 80.6 zanahoria 287 21 92.7 en 1903: catálogos de variedades ventas de semillas por correo afición para las huertas en 1983: consulta de catálogos de semilleristas, de inventarios de colecciones públicas/ privadas fuente: Fowler 2016 18/56
Extinción de la raza ‘Jalisco’ en Phaseolus vulgaris L. (y de la milpa!) Raza ‘Jalisco’: variedades Apetito (IV) Cultivo en NE de Jalisco: Chícharo (IV) Conejo (IV) Alteño 2000 (III) Frijola (IV) Azufrado Bolita (I) Burrito (III) Frijol de Milpa (IV) Cuarenteño (I) Garbancillo Zarco (IV) Mulato (II) Grullo (IV) Palomo (II) Guerito (IV) fuente: Lépiz-Ildefonso et al. 2015 Media Caña (IV) fuentes: Debouck 1979, Singh et al. 1991 foto: Debouck 1978 19/56
Extinción de variedades de ib, Phaseolus lunatus L., en Yucatán, México Año de muestreo % de loci polimórficos no. de alelos índice de diversidad genética 1979 44.4 1.34 0.18 2007 5.0 1.0 0.05 en los Chenes en NE Campeche, de 10 variedades tradicionales sembradas en 1979, 3 variedades aún se sembraban en 2007, y las siguientes 7 ya no se sembraron: ‘Betch ib’ ‘Kolbini ib’ ‘Madzakitam ib’ ‘Kank ib’ ‘Huihuitz ib’ ‘Dzitziba Guinda’ ‘Pinto Boch’ 3 variedades aún sembradas en 2007: grano uniforme de blanco, negro y rojo aunque sea para el autoconsumo, la posibilidad de vender una parte sí cuenta fuentes: Debouck 1979, Martínez-Castillo et al. 2012 20/56
La carrera contra el reloj 1908: 1ra exploración (de 180) de N.I. Vavilov en el norte de Caucasia 1914: E Baur, investigador alemán, escribe sobre la erosión genética “Our exploratory work was pursued with a particular objective in mind: to utilize the plant resources of the world maximally for the purpose of plant breeding based on a global gene-bank” Vavilov 1934 1936: Harry Harlan advierte sobre la pérdida de variabilidad en cebada 1940: última exploración de N.I. Vavilov en Ucrania (total muestras: 250,000) 1972: la CNUDA llama a la acción urgente de conservar los recursos fitogenéticos 1974: se establece el CIRF como programa específico dentro de la FAO 1991: antes de desaparecer, el CIRF presentó sus resultados: más de 800 exploraciones de germoplasma en más de 100 países más de 211,000 muestras de germoplasma colectadas en 15 años fuentes: Frankel & Hawkes 1975, Hammer & Teklu 2008, Harlan 1972, 1975, Hummer & Hancock 2015, Jackson 2015, Lyman 1984, Vavilov 1934, Wilkes 1983
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres de cultivos: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 22/56
en junio de 2021 en el lago Mead, Hoover Dam, Nevada, USA fuente: CNN June 6,2021 el calentamiento global inducido por humanos puede empeorar las sequías periódicas! Lectura adicional: McKinnon et al. 2021, Stokstad 2021, Williams et al. 2020 23/56
dióxido de carbono en el aire (ppm): 280 300 400 560 1850 1950 hoy 2050 ref. oC + 1oC + 3 oC aumento de temperatura: fuente: IPCC 2014 24/56
Impacto del cambio climático en la productividad de cultivos a partir de simulaciones en 2010 fuente: World Bank 2010 Graneros tradicionales (Francia, Ucrania, Cercano Oriente, S China) en riesgo! Nuevos graneros (EE.-UU., Brasil, Argentina, Australia) en riesgo! Recientes ‘autosuficientes’ (México, Suráfrica, India, SE Asia) de nuevo en riesgo! 25/56
El Tiempo, 10 Sept 2009 Contradicción: todo el trabajo en zonas secas ha conducido a la extinción del germoplasma tolerante a la sequía, lo cual necesitamos ahora con urgencia! germoplasma olvidado: caimito, chico zapote, ib, ñame, pitaya, xma’yum, yuca 26/56 fuentes: Colunga-GarcíaMarín & Zizumbo-Villareal 2004, Hernández-Xolocotzi 1959, Lundell 1939
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 27/56
Origen biológico de una planta cultivada ancestro silvestre derivado cultivado domesticación selección humana directa: dispersión de semillas, . . . selección humana indirecta: via ambiente modificado diversidad genética original diversidad genética resultante esta reducción se relaciona 1,000,000 años + con el efecto fundador 10,000 años -
Número de especies neotropicales afectadas por la domesticación Género no. total de especies no. de especies cultivadas fuentes Zea, maíz 14 1 Sánchez-González et al. 2018 Phaseolus, fríjol 81 5 (7) Debouck 2021 Cucurbita, zapallo 20 5 Lira et al. 2016 Capsicum, ají 35 5 Carrizo-García et al. 2016 Lycopersicon, tomate 13 1 Peralta et al. 2005 Solanum, papa 199 7 Hijmans & Spooner 2001 Gossypium, algodón 40 2 Wendel & Albert 1992 Annona, anona 150 6 Chatrou et al. 2004 Arachis, maní 69 1 Krapovickas & Gregory 1994 Theobroma, cacao 21 3 Smith et al. 1992 Manihot, yuca 52+ 1 Duputié et al. 2011 al igual que con los cultivos del Viejo Mundo, la regla general es un cultivo/ género pero hay varios géneros con domesticaciones tanto en Mesoamérica como en América del Sur los parientes silvestres de los cultivos (incluyendo los tetraploides) aún existen en el Neotrópico 29/56
Características de interés que aportan los parientes silvestres Característica especie aportante fuentes resistencia al tizón tardío Solanum demissum Ross 1986 resistencia al gorgojo pintado Phaseolus vulgaris (wild) Zaugg et al. 2013 tolerancia a sequía Phaseolus vulgaris (wild) Cortés et al. 2013 tolerancia a la salinidad Lycopersicon pimpinellifolium Bolarín et al. 1991 sólidos solubles en frutos Lycopersicon chmielewskii Rick 1974 calidad nutricional Helianthus anomalus, H. bolanderi Warburton et al. 2017 ausencia de cafeína Coffea perrieri Anthony et al. 1993 QTLs para rendimiento Oryza rufipogon Moncada et al. 2001 fibra resistente a ruptura Gossypium thurberi (sin fibra) Meredith 1991 mejora de la fotosíntesis Phaseolus vulgaris (wild) Lynch et al. 1992 fuentes de CMS y restoradores Helianthus annuus (wild) Warburton et al. 2017 era de esperar que aportan resistencias a enfermedades y plagas pero las características tecnológicas no se esperaban, mayor variación natural y contexto de uso 30/56
Explorando lo desconocido (1) • AO Tonduz encuentra en 1889 en los Llanos al S de Alajuelita [prov. San José] un P. multiflorus con flores rojo oscuro • PC Standley menciona en 1937, p. 551, bajo el nombre de P. coccineus L. : “cubaces” con flores grandes, purpúreas • Wm Burger encuentra en 1969 al NW de Canaán un P. obvallatus; reporta que tiene “corolla brilliant fuchsia”. • A Delgado en su revisión de 1985 lo llama como P. coccineus ssp. formosus • GF Freytag en 1987 lo considera como variante de P. striatus (color de flor!) fuentes: Freytag & Debouck 2002, Zamora 2010
Explorando lo desconocido (2) 1987: Debouck e investigadores de la UCR encuentran #2119 en las afueras de Cartago 1987: seis meses después #2119 es introducido en el banco de germoplasma (G40604) 1993: Schmit et al. con evidencia cpDNA muestran que este material es cercano a P. vulgaris 1996: Freytag & Debouck describen una nueva especie de fríjol: P. costaricensis 1997: Singh y col. reportan los primeros híbridos deP. costaricensis con fríjol común 2005: Terán et al. reportan fuentes de resistance al moho blanco en híbridos de P. costaricensis con fríjol común 2013: Singh et al. muestran que VRW32 desde una cruza con #2119 es la primera línea resistente al moho blanco en los EE.-UU.
Explorando lo desconocido (3) 1) la importancia de volver al campo 2) el valor de la prueba multidisciplinaria, sin argumento a priori 3) la ecología en el origen da indicaciones para futuras evaluaciones 4) el impacto puede darse en lugares y tiempos muy distantes 24 años al impacto! Lecturas adicionales: Araya-Villalobos et al. 2001, Singh et al. 2013
Resultados de una evaluación muy parcial de P. costaricensis Accesiones Moho blanco Tizón Añublo halo ManParBac. BCMV G40604 I S S R HR G40804 R I R R HR, R G40806 S I I I HR, R G40811 S I I I HR G40811A S I I I HR G40811B S I I I R HR: altamente resistente; R: resistente; I: intermedio; S: susceptible fuente: Schwartz et al. 2014 una población puede tener una reacción muy diferente a la otra dentro de una población unos individuos pueden tener reacción distinta es propio de Phaseolus? NO, se ha visto en otras especies: Especie Enfermedad Fuente Oryza nivara Grassy Stunt Virus Khush & Ling 1974 Beta maritima Mosca de la raíz Doney & Whitney 1990
Conservando una especie silvestre como Phaseolus costaricensis . . . (1) Conservación ex situ (para poder evaluar y usar) • aparentemente tiene semillas ortodoxas (conserv. -20o C) • entra en producción al 2do año; hasta 5 años? (espacio único) • tendría requisito foto-periódico (no aplica en latitud 0-3 grados) • necesita polinizadores especiales (abejorros, colibríes) • malla fina contra mosca blanca, áfidos y polinizadores • su altura adulta llega a 4-10 m de alto (casa resistente al viento) 35/56 Colombia, Valle del Cauca, Cerrito, estación de Moral Alto, 2300 msnm
Conservando una especie silvestre como Phaseolus costaricensis . . . (2) barbecho expansión de Cd. Cartago cultivo de fríjol y cubá en ‘tapado’ con maíz Conservación in situ (potencial evolutivo) • mantener en su sitio las ~55 poblaciones conocidas a la fecha • su nicho ecológico compite directamente con café y cultivos → comprar los terrenos para estas ~55 poblaciones • necesita un plan de manejo (vegetación 2aria, polinizadores) • prever corredores de migración (si cambio de temperatura) presencia de P. vulgaris silvestre presencia de P. costaricensis silvestre 36/56 Costa Rica, Cartago, Quircot, ladera de San Nicolás, 17 de diciembre de 2002
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 37/56
Cacao (cocoa bean), Theobroma cacao L. (Sterculiaceae) • semillas de corta longevidad: temperaturas < 15oC dañinas para la viabilidad secado < 26% → muerte de los embriones supervivencia si conservado en fruto a 15oC – 30oC por 3 semanas fuentes: Hong et al. 1996 foto: Coe & Coe 2000
Yuca, Manihot esculenta Crantz (Euphorbiaceae) • semillas de larga longevidad, ‘ortodoxas’: secado 4-6% → conservación a - 20oC y largo plazo • alogamia y fuerte disminución de vigor en F1 de autofecundación fuentes: Hong et al. 1996, Raffaillac & Second 1997 foto: Debouck 2009
Modos de conservación del germoplasma clonal Crioconservación Conservación in vitro Colección viva Elementos crio in vitro campo in situ inversión $$$$ $$$ $$ $$$$$ funcionamiento $ $$$ $$ $ plazo > 30 años 10-20 años > 20 años > 30 años riesgos bajos moderam. altos moderam. bajos bajos distribución no sí no no caracter./evaluación no no sí (parcialmente) no fuentes: Benson et al. 2011, Engelmann & Engels 2002, Koo et al. 2004, Plucknett et al. 1987, Smith et al. 1992 40/56
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 41/56
El concepto de acervo genético • barrera reproductiva acervo genético secundario • diferencias entre los dos: morfológicas y al nivel de otra especie silvestre del mismo género cromosomas: inversiones, acervo genético primario duplicaciones domesticación pariente silvestre ancestral variedades modernas derivado cultivado • libre intercambio génico variedades tradicionales • diferencias entre los dos: morfo-fisiológicas y con relación a la parte cosechada Lecturas adicionales: Harlan 1992, Harlan & de Wet 1971, Gepts & Papa 2003 y/o el manejo la transferencia de genes desde el AG-2 fue exitosa en tomate, papa, . . ., cuando la barrera reproductiva no era demasiado difícil, con recuperación de fertilidad 42/56
La búsqueda de variabilidad genética por vía no convencional (1) transformación: 2 genes narciso y Erwinia vía 2000 variedad mejorada 2X Agrobacterium dan provitamina A en arroz 1987 transformación: gen del insecticida de Bacillus variedad mejorada 2X thuringiensis transferido vía Agrobacterium 1983 variedad mejorada 1X transformación: gen foráneo transferido vía Agrobacterium a planta superior, el tabaco • adquisición via transformaciónexplotación de una característica o función del vigor híbrido en maíz en 1923: 1915 variedad mejorada 1 liberación que no existe en el acervo genético de los natural de 1una ros híbridos comerciales especie, como p.ej. tolerancia a herbicida, resistencia a insecto, novedad nutricional genes otras variedades, especies silvestres 1900 • variedad tradicionalde la transferencia, por complejidad limitada (cercanía a pocosclase → facilidad, genes de mercado) fuentes: Duvick 1984, Gepts 2002, Hickey et al. 2019, Lurquin 2002 43/56
La búsqueda de variabilidad genética por vía no convencional (2) edición vía CRISPR-Cas9: gen responsable de 2014 variedad mejorada 2X resistencia a mildeo polvoso en trigo 2005 edición: gen causante de resistencia a antibiótico variedad mejorada 2X restablecido en tabaco alto nivel de homología mostrado entre los genomas 2003 de cereales; secuencias podrían ser copiadas/ editadas mapa genético de Arabidopsis: 146 Mb, 26,207 genes 2000 secuencias → funciones → metabolismo → forma transformación: gen foráneo transferido vía 1983 Agrobacterium a planta superior, tabaco fuentes: Bandyopadhyay et al. 2020, Bevan & Walsh 2006, Bhatta & Malla 2020, Hickey et al. 2019, Jinek et al. 2012, Paterson et al. 2006, Voytas 2013, Wright et al. 2005, Xu et al. 2020
PLAN 1. Recurso fitogenético: qué es? 2. De dónde vino el interés para recursos fitogenéticos? 3. Desafíos: 3.1. La paradoja de la intensificación y la carrera contra el reloj 3.2. Recursos fitogenéticos frente al cambio climático 3.3. Los parientes silvestres de cultivos: reto de otro calibre 3.4. Cuando el recurso fitogenético no se conserva mediante semillas . . . 3.5. Recursos fitogenéticos y las “tijeras genéticas”: amenaza o trampolín? 4. Recursos fitogenéticos: reflexiones para Costa Rica 45/56
1. aunque suena contradictorio (lea el “Manual de Plantas de Costa Rica”!) aún no se conoce en totalidad la flora costarricense ejemplo: desde 2010, no. de especies de fríjol pasó de 10 a 15! “The great paradox that our commonest plants are the least known has given rise to a greater one, that this perilous situation is very generally unsuspected.” Edgar Anderson, 1952 se puede anticipar un mayor no. de especies, p. ej. en parientes silvestres de cultivo es un frente prioritario para hacer una conservación racional y eficiente 46/56
2. si aún no tenemos la certeza sobre el número de especies silvestres, tampoco conocemos exactamente: • el número total de poblaciones • la ubicación de estas poblaciónes (GPS) • el estado de conservación de las mismas estos tres parámetros son esenciales para la autoridad de conservación para: ➢ decidir si es mejor conservar ex situ ➢ comprar terrenos o hacer acuerdos con los dueños para conservar in situ ➢ preparar planes de manejo y seguimiento a las poblaciónes en el tiempo porque es el terreno un bien con costo creciente, a la autoridad le importa poder combinar los requisitos para varias especies silvestres a la vez Costa Rica, Puntarenas, ladera W del Cerro Anguciana, 15 de diciembre de 2017
3. si conocida de manera incompleta, igual conservada a medias en caso de parientes de plantas cultivadas: conservar un ambiente “ruderal” dificultad de la conservación, por “estar al día”: se arranca la conservación después del daño: ➢ se colectan las variedades tradicionales casi después de su remplazo ➢ se colectan las poblaciones silvestres cuando la extincción ya está en marcha ➢ se sigue pensando en cruzamientos interespecíficos cuando ya se está editando • aumenta la necesidad de un ‘ingreso’ para comprar terrenos • ligar más el banco de germoplasma con el (pre-) mejoramiento • mapeo comparativo dará los modelos a copiar, y desde allí los genes a editar Costa Rica, Cartago, Quircot, ladera de San Nicolás, 17 de diciembre de 2002
Referencias (1) Anderson, E. 1952 (1997). Plants, man and life. Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA. 251p. Anthony, F., M.N. Clifford & M. Noirot. 1993. Biochemical diversity in the genus Coffea L.: chlorogenic acids, caffeine and mozambioside contents. Genet. Resour. & Crop Evol. 40 (2): 61-70. Araya-Villalobos R., W.G. González-Ugalde, F. Camacho-Chacón, P. Sánchez-Trejos & D.G. Debouck. 2001. Observations on the geographic distribution, ecology and conservation status of several Phaseolus bean species in Costa Rica. Genet. Resources & Crop Evol. 48 (3): 221-232. Bandyopadhyay, A., N. Kancharla, V.S. Javalkote, S. Dasgupta & T.P. Brutnell. 2020. CRISPR-Cas12a (Cpf1): a versatile tool in the plant genome editing tool box for agricultural advancement. Front. Plant Sci. 11 (584151): 1-17. Beckmann, J.S. & M. Soller. 1986. Restriction fragment length polymorphisms and genetic improvement of agricultural species. Euphytica 35: 111-124. Benson, E.E., K. Harding, D.G. Debouck, D. Dumet, R. Escobar, G. Mafla, B. Panis, A. Panta, D. Tay, I. van den Houwe & N. Roux. 2011. Refinement and standardization of storage procedures for clonal crops. Multi-crop guidelines for developing in vitro conservation best practices for clonal crops. System-wide genetic resources program. Rome, Italy. 144p. Bevan, M. & S. Walsh. 2006. The Arabidopsis genome: a foundation for plant research. in: “Genomes”, H.E. Sussman & M.A. Smit (eds.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor, New York, USA. Pp. 71-96. Bhatta, B.P. & S. Malla. 2020. Improving horticultural crops via CRISPR/ Cas9: current successes and prospects. Plants 9 (1360): 1-19. Bonjean, A. & E. Picard. 1990. Les céréales à paille: origine, histoire, économie, sélection. Softword/ ITM. Poitiers, France. 205p. Bolarín, M.C., F.G. Fernández, V. Cruz & J. Cuartero. 1991. Salinity tolerance in four wild tomato species using vegetative yield-salinity response curves. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116 (2): 286-290. Borlaug, N.E. 1983. Contributions of conventional plant breeding to food production. Science 219: 689-693. Carrizo-García, C., M.H.J. Barfuss, E.M. Schr, G.E. Barboza, R. Samuel, E.A. Moscone & F. Ehrendorfer. 2016. Phylogenetic relationships, diversification and expansion of chili peppers (Capsicum, Solanaceae). Ann. Bot. 118 (1): 35-51. Chatrou, L.W., H. Rainer & P.J.M. Maas. 2004. Annonaceae (soursop family). in: “Flowering plants of the Neotropics”, N. Smith, S.A. Mori, A. Henderson, D. W. Stevenson & S.V. Heald (eds.). Princeton University Press. Princeton, New Jersey, USA. Pp. 18-20. Colunga-GarcíaMarín, P. & D. Zizumbo-Villareal. 2004. Domestication of plants in Maya lowlands. Econ. Bot. 58: S101-S110. Cortés, A.J., F.A. Monserrate, J. Ramírez-Villegas, S. Madriñán & M.W. Blair. 2013. Drought tolerance in wild plant populations: the case of common beans (Phaseolus vulgaris L.). PLoS ONE 8 (5): 1-10. 49/56
Referencias (2) Darwin, C. 1868a. The variation of animals and plants under domestication. Vol. 1. Re-edition of 1998. The John Hopkins University Press. Baltimore, Maryland, USA, 473p. Darwin, C. 1868b. The variation of animals and plants under domestication. Volume 2. The Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland, USA. 495p. Debouck, D.G. 2021. Phaseolus beans (Leguminosae, Phaseoleae): a checklist and notes on their taxonomy and ecology. J. Bot. Res. Inst. Texas 15 (1): 73-111. Doney, D.L. & E.D. Whitney. 1990. Genetic enhancement in Beta for disease resistance using wild relatives: a strong case for the value of genetic conservation. Econ. Bot. 44 (4): 445-451. Duputié, A., J. Salick & D. McKey. 2011. Evolutionary biogeography of Manihot (Euphorbiaceae), a rapidly radiating Neotropical genus restricted to dry environments. J. Biogeogr. 38 (6): 1033-1043. Duvick, D.N. 1984. Genetic contributions to yield gains of U.S. hybrid maize, 1930 to 1980. in: “Genetic contributions to yield gains of five major crop plants”, W.R. Fehr (ed.) Crop Science Society of America Special Publication 7. Madison, Wisconsin, USA. Pp. 15-47. Engelmann, F. & J.M.M. Engels. 2002. Technologies and strategies for ex situ conservation. in: “Managing plant genetic diversity”, J.M.M. Engels, V.R. Rao, A.H.D. Brown & M.T. Jackson (eds.). CABI Publishing. Wallingford, United Kingdom. Pp. 89-103. Evans, L.T. 1998. Feeding the ten billion: plants and population growth. Cambridge University Press. Cambridge, England. 247p. Evenson, R.E. & D. Gollin. 2003. Assessing the impact of the Green Revolution, 1960 to 2000. Science 300: 758-762. Food and Agriculture Organization. 1998. The state of the world’s plant genetic resources for food and agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy. 510p. FAO. 2002. The International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, Italy. 45p. Fowler, C. 2016. Seeds on ice: Svalbard and the global seed vault. Prospects Press, Westport, Connecticut, USA. 161p. Frankel, O.H. & J.G. Hawkes. 1975. Genetic resources: the past ten years and the next. in: “Crop genetic resources for today and tomorrow”, O.H. Frankel & J.G. Hawkes (eds.). Cambridge University Press. Cambridge, England. Pp. 1-11. Freytag, G.F. & D.G. Debouck. 2002. Taxonomy, distribution, and ecology of the genus Phaseolus (Leguminosae- Papilionoideae) in North America, Mexico and Central America. SIDA Bot. Misc. 23: 1-300. Gepts, P. 2002. A comparison between crop domestication, classical plant breeding, and genetic engineering. Crop Sci. 42 (6): 1780-1790. 50/56
Referencias (3) Gepts, P. 2006. Plant genetic resources conservation and utilization: the accomplishments and future of a societal insurance policy. Crop Sci. 46 (5): 2278-2292. Gepts, P. & R. Papa. 2003. Possible effects of (trans) gene flow from crops on the genetic diversity from landraces and wild relatives. Environ. Biosafety Res. 2: 89-103. Hammer, K. & Y. Teklu. 2008. Plant genetic resources: selected issues from genetic erosion to genetic engineering. J. Agric. Rural Develop. Trop. Subtrop. 109 (1): 15-50. Harlan, J.R. 1972. Genetics of disaster. J. Environ. Quality 1(3): 212-215. Harlan, J.R. 1975. Our vanishing genetic resources. Science 188: 618-621. Harlan, J.R. 1992. Crops and man. 2nd edition. American Society of Agronomy, Inc. and Crop Science Society of America, Inc. Madison, Wisconsin, USA. 284p. Harlan, J.R. 1995. The living fields: our agricultural heritage. Cambridge University Press. Cambridge, England. 271p. Harlan, J.R. & J.M.J. de Wet. 1971. Toward a rational classification of cultivated plants. Taxon 20 (4): 509-517. Hawkes, J.G. 1983. The diversity of crop plants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. 184p. Hernández-Verdugo, S., R. Luna-Reyes & K. Oyama. 2001. Genetic structure and differentiation of wild and domesticated populations of Capsicum annuum (Solanaceae) from Mexico. Plant Syst. Evol. 226 (3-4): 129-142. Hernández-Xolocotzi, E. 1959. La agricultura en la Península de Yucatán. in: “Los recursos naturales del Sureste y su aprovechamiento”, E. Beltrán (ed.). Edic. Inst. Mex. Rec. Nat. Renov. México 2 (3): 3-57. Hickey, L.T., A.N. Hafeez, H. Robinson, S.A. Jackson, S.C.M. Leal-Bertioli, M. Tester, C. Gao, I.D. Godwin, B.J. Hayes & B.B.H. Wulff. 2019. Breeding crops to feed 10 billion. Nature Biotechnol. 37: 744-754. Hijmans, R.J. & D.M. Spooner. 2001. Geographic distribution of wild potato species. Amer. J. Bot. 88 (11): 2101-2112. Hong, T.D., S. Linnington & R. Ellis. 1996. Seed storage behavior: a compendium. Handbooks for genebanks no. 4. International Plant Genetic Resources Institute. Rome, Italy. 656p. Hummer, K.E. & J.F. Hancock. 2015. Vavilovian centers of plant diversity: implications and impacts. HortScience 50 (6): 780- 783. Intergovernmental Panel on Climate Change. 2014. Climate change 2014: synthesis report. Contributions of working groups I, II, and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change (core writing team, R.K. Pachauri & L.A. Meyer (eds.). Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva, Switzerland. 151p. Isaacson, W. 2021. El código de la vida, Jennifer Doudna, la edición genética y el futuro de la especie humana. Penguin Random House Grupo Editorial. Bogotá, D.C., Colombia. 621p. 51/56
Referencias (4) Jackson, M.T. 2015. J Trevor Williams (1938-2015): IBPGR director and genetic conservation pioneer. Genet. Resour. Crop Evol. 62 (6): 809-813. Jinek, M., K. Chylinski, I. Fonfara, M. Hauer, J.A. Doudna & E. Charpentier. 2012. A programmable dual RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity. Science 337 (6096): 816–821. Kelly, J.D. 2001. Remaking bean plant architecture for efficient production. Adv. Agron. 71: 109-143. Kelly, J.D., J.M. Kolkman & K.A. Schneider. 1998. Breeding for yield in dry bean (Phaseolus vulgaris L.). Euphytica 102 (3): 343-356. Kelly, J.D., K.A. Schneider & J.M. Kolkman. 1999. Breeding to improve yield. in: “Common bean improvement in the twenty first century”, S.P. Singh (ed.), Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. Pp. 185-222. Khush, G.S. & K.C. Ling. 1974. Inheritance of resistance to grassy stunt virus and its vector in rice. J. Hered. 65: 134-136. Koo, B., P.G. Pardey & B.D. Wright (eds.). 2004. Saving seeds: the economics of conserving crop genetic resources ex situ in the future harvest Centres of the CGIAR. CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom. 207p. Krapovickas, A. & W.C. Gregory. 1994. Taxonomía del género Arachis (Leguminosae). Bonplandia 8 (1-4): 1-186. Leigh, G.J. 2004. The world's greatest fix - A history of nitrogen and agriculture. Oxford University Press. New York, New York, USA. 242p. Lépiz-Ildefonso, R., S. Sánchez-Preciado, E. López-Alcocer, J.J. López-Alcocer, I.E. Chavarín-Espinoza y K.E. Meza-Vázquez. 2015. El cultivo del fríjol en Jalisco: tecnología para altos rendimientos. Universidad de Guadalajara. Las Agujas, Zapopán, Jalisco, México. 54p. Lira, R., L. Eguiarte, S. Montes, D. Zizumbo-Villareal, P. Colunga-GarcíaMarín & M. Quesada. 2016. Homo sapiens-Cucurbita interaction in Mesoamerica: domestication, dissemination, and diversification. in: “Ethnobotany of Mexico: interactions of people and plants in Mesoamerica”, R. Lira, A. Casas & J. Blancas (eds.). Springer, New York, New York, USA. Pp. 389-401. Louette, D. 2000. Traditional management of seed and genetic diversity: what is a landrace? in: “Genes in the field: on-farm conservation of crop diversity”, S.B. Brush (ed.). Lewis Publishers, Boca Raton, Florida, USA. Pp. 109-142. Lundell, C.L. 1939. Plants probably utilized by the old empire Maya of Petén and adjacent lowlands. Pap. Mich. Acad. Sci. Arts & Lett. 24 (1): 37-56. Lurquin, P.F. 2002. High tech harvest: understanding genetically modified food plants. Westview Press. Boulder, Colorado, USA. 218p. Lyman, J. 1984. Progress and planning for germplasm conservation of major food crops. FAO/IBPGR Plant Genet. Resources Newsl. 60: 3-21. 52/56
Referencias (5) Lynch, J., A. González, J.M. Tohme & J. García. 1992. Variation in characters related to leaf photosynthesis in wild bean populations. Crop Sci. 32 (3): 633-640. Martínez-Castillo, J., L. Camacho-Pérez, J. Coello-Coello & R. Andueza-Noh. 2012. Wholesale replacement of Lima bean (Phaseolus lunatus L.) landraces over the last 30 years in northeastern Campeche, Mexico. Genet. Resources & Crop Evol. 59 (2): 191-204. Mayr, E. 2001. What evolution is. Basic Books. New York, New York, USA. 318p. McKinnon, K.A., A. Poppick & I.R. Simpson. 2021. Hot extremes have become drier in the United States Southwest. Nature Climate Change: 1-16. Mendel, G. 1865. Versuche über pflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines Brünn. 4: 3-47 (verlag von Wilhelm Engelmann, 1901, Leipzig, Germany). Meredith Jr., W.R. 1991. Contributions of introductions to cotton improvement. in: “Use of plant introductions in cultivar development part 1”, H.L. Shands & L.E. Wiesner (eds.). Crop Science Society of America Special Publication no. 17. Pp. 127-146. Moncada, P., C.P. Martínez, J. Borrero, M. Chatel, H. Gauch Jr., E. Guimaraes, J. Tohme & S.R. McCouch. 2001. Quantitative trait loci for yield and yield components in an Oryza sativa x Oryza rufipogon BC2F2 population evaluated in an upland environment. Theor. Appl. Genet. 102 (1): 41-52. Mukherjee, S. 2016. The gene: an intimate history. Scribner. New York, New York, USA. 594p. Olmstead, A.L. & P.W. Rhode. 2008. Creating abundance: biological innovation and American agricultural development. Cambridge University Press, New York, New York, USA. 467p. Paterson, A.H., M. Freeling & T. Sasaki. 2006. Grains of knowledge: genomics of model cereals. in: “Genomes”, H.E. Sussman & M.A. Smit (eds.). Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor, New York, USA. Pp. 97-116. Peralta, I.E., S. Knapp & D.M. Spooner. 2005. New species of wild tomatoes (Solanum sect. Lycopersicon: Solanaceae) from northern Peru. Syst. Bot. 30 (2): 424-434. Plucknett, D.L., N.J.H. Smith, J.T. Williams & N. Murthi-Anishetty. 1987. Gene banks and the world’s food. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA. 247p. Pollan, M. 2002. The botany of desire: a plant’s eye view of the world. Random House, Inc. New York, New York, USA. Populer, Ch., M. Lateur & Ch. Wagemans. 1998. Ressources génétiques et résistance aux maladies des arbres fruitiers. Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2 (1): 46-58. Prescott-Allen, R. & C. Prescott-Allen. 1990. How many plants feed the world? Conserv. Biol. 4 (4): 365-374. 53/56
Referencias (6) Pringle, P. 2003. Food, Inc.: Mendel to Monsanto – the promises and perils of the biotech harvest. Simon & Schuster. New York, New York, USA. 239p. Raeburn, P. 1995. The last harvest. Simon & Schuster. New York, New York, USA. 269p. Raffaillac, J.-P. & G. Second. 1997. Le manioc. in: “L’amélioration des plantes tropicales”, A. Charrier, M. Jacquot, S. Hamon & D. Nicolas (eds). Centre International de Recherche Agronomique pour le Développement. Montpellier, France. Pp. 429- 455. Rendón-Anaya, M., A. Herrera-Estrella, P. Gepts & A. Delgado Salinas. 2017b. A new species of Phaseolus (Leguminosae, Papilionoideae) sister to Phaseolus vulgaris, the common bean. Phytotaxa 313 (3): 259-266. Rick, C.M. 1974. High soluble-solids content in large-fruited tomato lines derived from a wild green-fruited species. Hilgardia 42 (15): 493-510. Rick, C.M. 1979. Potential improvement of tomatoes by controlled introgression of genes from wild species. Proc. Conf. Broadening Genet. Base Crops, Wageningen, 1978. PUDOC. Wageningen, The Netherlands. Pp. 167-173. Rick, C.M. 1982. The potential of exotic germplasm for tomato improvement. in: “Plant improvement and somatic cell genetics”, I.K. Vasil, W.R. Scowcroft & K.J. Frey (eds.). Academic Press, Inc. Orlando, Florida, USA. Pp. 1-28. Ross, H. 1986. Potato breeding: problems and perspectives. Adv. Plant Breed. 13: 1-132. Sánchez-González, J.J., J.A. Ruiz-Corral, G. Medina-Garcia, G. Ramirez-Ojeda, L. De la Cruz Larios, J.B. Holland, R. Miranda- Medrano & G.E. Garcia-Romero. 2018. Ecogeography of teosinte. PLoS ONE 13 (2): 1-24 (e0192676). Schwanitz, F. 1967. The origin of cultivated plants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. 175p. Schwartz, H.F., K. Otto, D.M. Viteri, D.G. Debouck & S.P. Singh. 2014. Response of six wild Phaseolus costaricensis accessions to seven bacterial, fungal, and viral diseases of common bean. Annu. Rept. Bean Improvement Coop. USA 57: 241-242. Singh, S.P., P. Gepts & D.G. Debouck. 1991. Races of common bean (Phaseolus vulgaris, Fabaceae). Econ. Bot. 45 (3): 379-396. Singh, S.P., H. Terán, H.F. Schwartz, K. Otto, D.G. Debouck, W. Roca & M. Lema. 2013. White mold-resistant, interspecific common bean breeding line VRW32 derived from Phaseolus costaricensis. J. Plant Registr. 7(1): 95-99. Smith, N.J.H., J.T. Williams, D.L. Plucknett & J.P. Talbot. 1992. Tropical forests and their crops. Cornell University Press. Ithaca, New York, USA. 568p. Stokstad, E. 2021. A voice for the river. Science 373 (6550): 17-21. Vavilov, N.I. 1926. Centers of origin of cultivated plants. Tr. po prikl. Bot. i Selek.16 (2): 1-113. Vavilov, N.I. 1934. The plant resources of the world and their utilization for socialistic agriculture. Nauchniy Leningrad k XVII s’vezdu VKP. Leningrad, Russia. Pp. 197-201. Voytas, D.F. 2013. Plant genome engineering with sequence-specific nucleases. Annu. Rev. Plant Biol. 64: 327-350. 54/56
Referencias (7) Warburton, M.L., S. Rauf, L. Marek, M. Hussain, O. Ogunola & J.J. Sánchez-González. 2017. The use of crop wild relatives in maize and sunflower breeding. Crop Sci. 57 (3): 1227-1240. Wendel, J.F. & V.A. Albert. 1992. Phylogenetics of the cotton genus (Gossypium): character-state weighted parsimony analysis of chloroplast-DNA restriction site data and its systematic and biogeographic implications. Syst. Bot. 17 (1): 115-143. Wilkes, G. 1983. Current status of crop plant germplasm. CRC Critical Reviews in Plant Sciences 1 (2): 133-181. Williams, A.P., E.R. Cook, J.E. Smerdon, B.I. Cook, J.T. Abatzoglou, K. Bolles, S.H. Baek, A.M. Badger & B. Livneh. 2020. Large contribution from anthropogenic warming to an emerging North American megadrought. Science 368: 314-318. Willis, K.J. (ed.). 2017. State of the world’s plants – 2017 report. Royal Botanic Gardens. Kew, England. 100p. Wilson, E.O. 1992. The diversity of life. W.W. Norton & Company. New York, New York, USA. 424p. Xu, H., L. Zhang, K. Zhang & Y. Ran. 2020. Progresses, challenges, and prospects of genome editing in soybean (Glycine max). Front. Plant Sci. 11 (571138): 1-19. Zamora, N. 2010. Fabaceae. in: “Manual de plantas de Costa Rica. Volumen 5. Dicotiledóneas (Clusiaceae-Gunneraceae)”, B.E. Hammel, M.H. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds.). Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, Missouri, USA. Pp. 395-775. Zaugg, I., C. Magni, D. Panzeri, M.G. Daminati, R. Bollini, B. Benrey, S. Bacher & F. Sparvoli. 2013. QUES, a new Phaseolus vulgaris genotype resistant to common bean weevils, contains the arcelin-8 allele coding for new lectin-related variants. Theor. Appl. Genet. 126 (3): 647-661. 55/56
foto: Debouck 2014 56/56
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