Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados

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Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
Consejo Nacional de Áreas Protegidas

        CultivosNativos
        Cultivos Nativosde de  Guatemala
                           Guatemala
          Bioseguridad
        y Bioseguridad deldel
                           UsoUso
                               de de
        OrganismosVivos
        Organismos    Vivos   Modificados
                          Modificados
        Papa (Solanum tuberosum)

Documento técnico No. 11-2014
Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
CONSEJO NACIONAL DE ÁREAS PROTEGIDAS -CONAP-
                 DOCUMENTO ELABORADO POR EL CONSEJO
                      NACIONAL DE ÁREAS PROTEGIDAS
              CULTIVOS NATIVOS DE GUATEMALA Y BIOSEGURIDAD
                DEL USO DE ORGANISMOS VIVOS MODIFICADOS
    El presente documento es producto del proyecto “Desarrolllo de Mecanismos para Fortalecer
    la implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala” Proyecto UNEP-GEF GFL
    2328-2716 4B43, ejecutado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas -CONAP-, a través
    de la Oficina Técnica de biodiversidad -OTECBIO- , y financiado por el Fondo Mundial para
    el Medio Ambiente (GEF, por sus siglas en inglés) y el Programa de Naciones Unidas para el
    Medio Ambiente (PNUMA-UNEP).

    Publicacion patrocinada gracias al apoyo de GEF-UNEP
    Documento elaborado por el proyecto: Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la
    implementación del Protocolo de Cartagena en Guatemala”, OTECBIO
    Dr. César Azurdia
    Licda. Mariana del Cid
    Licda. Mónica Barillas
    Lic. Msc. José Luis Echeverría

    Autor
    Dr. César Azurdia

    Coordinador
    Dr. César Azurdia

    Elaboración de mapas:
    Ing. Kenset Rosales

    Edición
    Licda. Azucena Caremina Barrios Orozco

    Diseño y diagramación
    Licda. Ana Lucía Barrios Girón
    Licda. Paula González de Aguilar
    Se sugiere citar el documento de la siguiente manera:
    Azurdia, C. 2014. Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso
    de Organismos Vivos Modificados. Papa (Solanum tuberosum). Consejo
    Nacional de Áreas Protegidas. Documento Técnico No. 11-2014. 39 p.
    Consejo Nacional de Áreas Protegidas -CONAP-
    5a. Av. 6-06 zona 1, Edificio IPM, 5to, 6to, y 7mo. nivel
    PBX (502) 24226700
    FAX (502) 22534141
    www.conap.gob.gt
    www.chmguatemala.gob.gt/página especializada en Diversidad Biológica
    www.bchguatemala.gob.gt/página especializada en Biotecnología Moderna

    Oficina Técnica de Biodiversidad/otecbio@conap.gob.gt

    Esta publicación se realiza de acuerdo al normativo
    de propiedad intelectual de CONAP, aprobado por el
    Consejo Nacional de Áreas Protegidas con fecha 28
4   de agosto del 2013.

    Impresión: Serviprensa, S.A. • PBX: 22458888
Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
CULTIVOS NATIVOS DE
  GUATEMALA Y BIOSEGURIDAD
   DEL USO DE ORGANISMOS
      VIVOS MODIFICADOS
La colección de módulos de “Cultivos nativos de Guatemala y
bioseguridad del uso de organismos vivos modificados” es producto del
proyecto “Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la Implementación
del Protocolo de Cartagena en Guatemala” GFL 2328-2716 4B43
implementado por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas a través
de la Oficina Técnica de Biodiversidad –OTECBIO–, financiado por el
Fondo Mundial de Medio Ambiente –GEF–, por sus siglas en inglés y el
Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente, PNUMA-UNEP.

           PROYECTO UNEP-GEF
            GFL 2328-2716 4B43

                                                                        5
Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
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Indice
Presentación General                           10
Introducción                                   12
Especies silvestres                            14
       Solanum demissum                        15
       Solanum bulbocastanum                   17
       Solanum morelliforme                    19
       Solanum agrimonifolium                  21
       Solanum clarum                          23
Papa cultivada                                 25
Biología                                       27
       Floración                               27
       Polinización                            28
       Reproducción sexual y asexual           29
       Dispersión y dormancia de la semilla    30
       Plantas voluntarias, ruderales
       y su persistencia                       31
       Potencial invasivo y de convertirse
       en maleza                               31
       Hibridación                             32
       Tasas y distancias de cruzamiento,
       flujo genético                          35
Desarrollo de la tecnología GM                 37
Conclusiones y reflexiones                     38
Bibliografía                                   39

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Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
PRESENTACIÓN GENERAL
     El Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP), es el ente
     gubernamental responsable de la conservación y uso sostenible de
     la Diversidad Biológica en todo el territorio nacional de Guatemala,
     descrito en la Ley de Áreas Protegidas y su Reglamento (Decreto 4-89).
     Así mismo, el Decreto legislativo 5-95 que refiere a la adhesión de
     Guatemala como Estado-parte ante la Convención de Diversidad
     Biológica (CDB), siendo el CONAP el punto focal responsable de
     darle seguimiento. De igual manera, el Protocolo de Cartagena sobre
     Seguridad de la Biotecnología (PC) del CDB ha sido firmado y ratificado
     por Guatemala, del cual, también el CONAP es el Punto Focal Nacional.

     El objetivo del PC es contribuir a garantizar un nivel adecuado de
     protección en la esfera de la transferencia, manipulación y utilización
     seguras de los organismos vivos modificados resultantes de la
     biotecnología moderna que puedan tener efectos adversos para la
     conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica,
     teniendo en cuenta los riesgos para la salud humana.

     Como parte de la implementación del Protocolo y con el apoyo de
     entidades internacionales como Global Environment Fund (GEF) y
     United Nations Environment Programme (UNEP) a través del proyecto:
     “Desarrollo de Mecanismos para Fortalecer la Implementación del
     Protocolo de Cartagena en Guatemala GFL-2328-2716-4B43, se
     presentan los módulos de “Cultivos nativos de Guatemala y bioseguridad
     del uso de organismos vivos modificados”, diseñado para tomadores
     de decisión, en instituciones involucradas directamente en la seguridad
     de la biotecnología como: el Ministerio de Agricultura, Ganadería y
     Alimentación y el Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales, entre
     otros. Así como también a estudiantes y profesionales con interés en
     esta disciplina.

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Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
Siendo Guatemala parte de uno de los ocho centros de origen y diversidad
de plantas cultivadas, se espera que en su territorio se encuentre alta
diversidad genética en aquellos cultivos nativos así como en sus parientes
silvestres más cercanos. Esta riqueza es única y debe conservarse y
utilizarse sosteniblemente para beneficio de la sociedad guatemalteca
y del mundo. En los momentos actuales cuando el desarrollo de la
biotecnología moderna ha conducido a la creación de organismos vivos
modificados, como una nueva alternativa tecnológica con el propósito
de incrementar la disponibilidad de alimento a través de la agricultura;
así como para otros fines que vienen a mejorar el nivel de vida del ser
humano, es necesario considerar los posibles efectos negativos que el uso
de dichos cultivos pudieran tener sobre la agrobiodiversidad. Para llegar
a establecer dicha posibilidad es necesario desarrollar análisis de riesgo
ambiental, el cual deberá estar basado en evidencia científica. De esta
manera, la linea base mínima requerida comprende aspectos tales como
presencia y distribución de especies silvestres emparentadas, diversidad
de las especies cultivadas nativas, aspectos biológicos como floración,
polinización, flujo genético, hibridación, capacidad invasiva, entre otros.
Además, se debe incluir el desarrollo actual de la biotecnología que
genera cultivos genéticamente modificados y el uso actual de los mismos
en las regiones aledañas a Guatemala.

Los presentes módulos contienen información básica de nueve cultivos
de origen mesoamericano y uno asiático, pero con parientes silvestres
en Guatemala, tratando de cubrir los temas fundamentales que apoyan
el análisis de riesgo ambiental descritos con anterioridad. Se espera
que sea de utilidad para aquellos funcionarios que tienen que realizar
análisis de riesgo ambiental, previo a la toma de decisiones relativa
al uso seguro de aquellos cultivos nativos de Guatemala modificados
genéticamente a través del uso de la biotecnología moderna.

                                                                              11
Papa (Solanum tuberosum) - Cultivos Nativos de Guatemala y Bioseguridad del Uso de Organismos Vivos Modificados
INTRODUCCIÓN
     La papa cultivada (Solanum tuberosum L.) es uno de los tres cultivos
     de mayor importancia para la alimentación humana a nivel mundial. La
     papa domesticada se originó en los Andes del sur de Perú; Simmonds
     (1995) indica que el centro de origen debe estar en donde actualmente
     se encuentran tanto los materiales cultivados y silvestres diploides con
     mayor variabilidad; entonces, esta región podría ser la meseta alta entre
     Perú y Bolivia, en la región del lago Titicaca.

     Los primeros estados de evolución de la papa pudieron haber
     involucrado ya sea a Solanum stenotomum o S. vernei, dos especies
     diploides similares en morfología a S. tuberosum subsp. andigena, la
     papa tetraploide comunmente cultivada en las montañas de los Andes.
     Cualquiera de las dos especies mencionadas pudo haber duplicado su
     número cromosómico en tiempos prehistóricos y dar origen a la papa
     tetraploide. La subspecie tuberosum se cree que evolucionó a partir de
     materiales de subespecie andigena llevadas a Europa a finales del siglo
     16 o bien de materiales que crecieron en Chile ( Grun, 1978).

     La producción de papa en Guatemala es utilizada para consumo
     nacional, así como para exportación a los países centroamericanos.
     Sin embargo la industria alimenticia importa papa para suplir sus
     necesidades ya que la calidad de la papa producida en Guatemala
     no llena los estándares requeridos por la misma. En Guatemala se
     cultivan dos clases de materiales genéticos, los nativos y las variedades
     introducidas en épocas más recientes. El área comercial está plantada
     con variedades introducidas, mientras que los materiales nativos son
     destinados para consumo local o regional.

12
En Mesoamérica, existe una alta diversidad genética de papa, tanto en
las variedades cultivadas como en las diferentes especies silvestres
emparentadas con el cultígeno. Las especies silvestres emparentadas
con la papa pertenecen a la sección Petota y subsección Potatoe del
género Solanum (Spooner 2004) y están distribuidas en dos principales
centros de diversidad en América Latina: el primero en la región andina
y el segundo en México y parte de Centroamérica (Simmonds, 1995).
En Guatemala, existen cinco especies de papa silvestre (Spooner et al.,
1998), tres de ellas son diploides (S. clarum, S. bulbocastanum, y S.
morelliforme), mientras las dos restantes son poliploides, a saber, S.
agrimonifolium, tetraploide, y S. demissum, hexaploide. Las papas
silvestres se encuentran distribuidas comúnmente por arriba de los
2,000 msnm, por lo que se encuentran principalmente en el occidente
de Guatemala, precisamente en las mismas áreas donde se cultiva la
papa domesticada, S. tuberosum. En 1995, una misión de cooperación
para la exploración de plantas en la cual participaron ICTA, USDA-
ARS, el Centro de Recursos Genéticos de los Países Bajos (CGN), y
la Universidad Agrícola de Wageningen en los Países Bajos, dejó como
resultado la recolección de especímenes de herbario y germoplasma
de todas las especies silvestres de papa en Guatemala (Spooner
et al., 1998).

Las especies S. bulbocastanum, S. agrimonifolium y S. demissum están
más emparentadas filogenéticamente entre sí, comparadas con S.
morelliforme que pertenece a un grupo separado (Spooner et al., 1998;
Rodríguez y Spooner, 1997). Las especies diploides son generalmente
de polinización abierta, mientras que las poliploides son en alto grado
autopolinizadas (Simmonds, 1995). En programas de mejoramiento de
la papa, S. demissum ha sido ampliamente utilizada debido a que tiene
genes resistentes al tizón.

                                                                          13
14
     Crédito: flickr.com         Crédito:                 Crédito:                Crédito:                Crédito:
                           www.botaniewebsite.nl                                                     www.myspecies.com
                                                   luirigi.altervista.org   research.cip.cgiar.org

        Solanum            Solanum bul-            Solanum                  Solanum                  Solanum
                                                                                                                         ESPECIES SILVESTRES

        demissum             bocastanum            morelliforme              agrimonifolium           clarum
                                                                                                                         PRESENTES EN GUATEMALA
Solanum demissum
Crece en bosques de pino y enebro, con afloramientos
de caliza y suelo superficial, en lugares abiertos,
rocosos, común en entrada de cuevas. Se encuentra en
localidades de 2,550 a 3,700 msnm.

  Solanum
  Crédito: Mario demissum
                 Veliz
  Crédito: Mario Véliz

                                    10

  Crédito: research.cip.cgiar.org   Crédito: flickr.com

                                                          15
Distribución de
                        Solanum demissum

     Fuente: Azurdia et al. (2011)

16
Solanum bulbocastanum
Crece en bosques de encino, en matorrales
húmedos, en áreas con buen contenido de materia
orgánica, y en áreas sombreadas. Las localidades
donde se encuentra varían de 1,140 a 3,100 msnm.

 Crédito: media.eol.org

                          Crédito: botaniewebsite.nl

                                                       17
Distribución de
                Solanum bulbocastanum

     Fuente: Azurdia et al. (2011)

18
Solanum morelliforme
Por su hábito epifítico, esta especie depende de
las especies arbóreas, particularmente de encino,
el cual es ampliamente utilizado por la población
como fuente de combustible. Esto ha provocado
fuerte reducción de estos tipos de bosques y por
consiguiente, de poblaciones de S. morelliforme.

  Crédito: luirigi.altervista.org

                                    Crédito: luirigi.altervista.org

                                                                      19
Distribución de
                     Solanum morelliforme

     Fuente: Azurdia et al. (2011)

20
Solanum agrimonifolium
Propia de bosque nuboso, húmedo, bosque de
abeto-pino, bosque de abeto-ciprés, y en suelos
ricos en materia orgánica. Localidades con rango
de altitudes de 1,400 a 3,400 msnm.

  Crédito: V. Martínez

 Crédito: reasearch.cip.cgiar.org

 Crédito: research.cip.cgiar.org

                                    Crédito: reasearch.cip.cgiar.org

                                                                       21
Distribución de Solanum
                      agrimonifolium

     Fuente: Azurdia et al. (2011)

22
Solanum clarum
Crece en diferentes clases de bosques como
de Pinus rudis, de Juniperus standleyi, de Abies,
y de Quercus. Algunas veces crece como epifita.
Localidades en las que se puede encontrar varían
de 2,250 a 3,700 msnm.

 Crédito: media.eol.org

                          Crédito: myspecies.com

                                                    23
Distribución de
                            Solanum clarum

     Fuente: Azurdia et al. (2011)

24
PAPA CULTIVADA

En el año 1997 se sembraron en Guatemala 9,240 hectáreas de papa,
incrementándose a 11,962 en el año 1998. Se encontraban distribuidas
en un total de 20,448 fincas, con un promedio de 0.58 hectáreas por
finca. El área cultivada cubre el altiplano oriental, central y occidental
de Guatemala. Las variedades más utilizadas se anotan en el siguiente
cuadro. No se cuenta con información para los materiales genéticos
propios de los agricultores (Azurdia, 2004).

    Variedades de papa más sembradas
   en las diferentes zonas productoras de
              Guatemala en 1998
                          % de productores                 % de área
 Variedades                 que siembran                 sembrada por
                                                           variedad

    Loman                          74                          62
   Tollocan                        16                           5
   Atzimba                         15                          17
    DIA-71                         11                           3
Icta-Xalapán                        8                           1
     Otras                                                     12

                                                                             25
DIVERSIDAD DE PAPAS DE
     HUEHUETENANGO
     Algunas ferias de semillas desarrolladas en el departamento de
     Huehuetenango han mostrado la diversidad de papas que se cultivan
     en las partes altas de dicho departamento. Estudios similares deben
     conducirse en otras áreas del altiplano guatemalteco.

                                                 Crédito:
                                                 Mauricio Hernández

26
BIOLOGÍA
Floración
Las flores carecen de néctar y el polen es la única recompensa que
reciben los polinizadores. Los cultivares modernos florecen menos
profusamente que los cultivares propios de los agricultores y a menudo
finaliza su florecimiento después de la polinización. El desarrollo de
las flores no garantiza formación de frutos debido a que puede existir
reducción en la fertilidad del polen y esterilidad del polen, especialmente
en materiales cultivados modernos. Reducción de la fertilidad femenina
también puede ocurrir. Los cultivares más modernos raramente o nunca
producen semillas.
Sin embargo, algunos cultivares sí producen semillas sexuales (los
llamados de semillas verdaderas). La duración de la floración y la
cantidad de semillas producida depende del genotipo y del clima y de
las condiciones ambientales en general, incluyendo intensidad de luz
y longitud del día, temperatura, disponibilidad de agua y de nutrientes
(Anderson y de Vicente, 2010)

  Crédito: ecolibrary.org              Crédito: life.illinois.edu

                                                    Crédito: upload.wikimedia.org

                                                                                    27
DISPERSIÓN Y
     LONGEVIDAD DEL POLEN
     Debido a que las flores no producen néctar, éstas no son atractivas a
     las abejas y a otros insectos polinizadores como Bombus fervidus. Sin
     embargo, algunos insectos visitan las flores de la papa y facilitan tanto
     la autopolinización como polinización cruzada; algunos ejemplos son:
     Bombus funebris y B. opifex en América del Sur; Meligethes aeneus
     en Europa.
     Los abejorros típicamente forrajean en un rango de cientos de metros o
     aún de varios kilómetros. Sin embargo, la polinización cruzada es muy
     localizada alrededor de las fuentes de polen debido a que comúnmente
     el polen es depositado en un número de flores limitado.

     El papel de la polinización por efecto del viento no está clara. El polen
     es grande y denso, por lo que su capacidad de dispersión por este
     medio parece de corta distancia y menor a 10 metros.
     Bajo condiciones naturales el polen muere entre 3-7 días después de
     haberse desprendido de la antera (Anderson y de Vicente, 2010).

                                                              Meligethes aeneus

                             Bombus opifex

                                                               Bombus fervidus

                                                       Crédito: discoverlife.org

28                          Bombus funebris
Reproducción sexual
La papa domesticada es principalmente autopolinizada, pero algunas
veces se puede dar polinización cruzada (hasta un 20%). Dentro de la
sección Petota las especies poliploides son autopolinizadas, mientras
que las diploides son autoincompatibles, por lo que dependen de
la polinización por insectos. Los cultivares triploides y pentaploides
parecen ser totalmente estériles y su propagación es estrictamente
clonal (Anderson y de Vicente, 2010).

Reproducción asexual
Debido a la alta naturaleza heterocigótica de la papa cultivada, tanto
los cultivares modernos como los materiales propios de los agricultores
(landraces) no se propagan por semilla, sino a través de la siembra de
tubérculos o parte de ellos, siempre que lleve por lo menos una yema.

  Crédito: dreamstime.com

  Crédito: sp.depositphotos.com
                                                                          29
DISPERSIÓN Y DORMANCIA
     DE LA SEMILLA
     En los campos comerciales de variedades modernas fértiles se pueden
     llegar a producir hasta 150 a 250 millones de semillas/ha. Estas pueden
     llegar a formar bancos de semillas persistentes en el suelo.
     No se cuenta con evidencia a favor o en contra del transporte de semillas
     a través de la ingesta de los frutos por pájaros o mamíferos. Se conoce
     que los frutos de la papa tienen glicoalcaloides tóxicos, sin embargo,
     en otras especies de Solanaceas cercanas a la papa, a pesar de tener
     estas sustancias tóxicas, sus frutos son consumidos y dispersados por
     aves y mamíferos.

     Los tubérculos de la papa tienen poca resistencia a las heladas, en climas
     fríos hasta un 80% de los tubérculos que quedan en el suelo pueden
     morir, los restantes no tienen dormancia y pueden brotar al siguiente año.
     En regiones libres de heladas los tubérculos de cultivares modernos de
     papa pueden persistir durante varios años (Anderson y de Vicente, 2010).

     Crédito: garden.lofthouse.com

                                     Crédito: virginianaturals.wordpress.com

30
Plantas voluntarias, ruderales y
         su persistencia
En campos sembrados continuamente con papa normalmente aparecen
plantas voluntarias resultado de los tubérculos que quedaron enterrados
en la cosecha anterior. Se pueden observar plantas voluntarias cerca
de depósitos de basura o de los lugares donde se alimentan animales
domesticados.

Plantas ruderales se establecen fuera de las áreas de cultivo debido
a tubérculos que se han quedado después de la cosecha. Estas
son fuentes importantes de flujo genético durante las subsiguientes
cosechas.

Las poblaciones ruderales de los cultivares de papa modernos no son
permanentes debido a que no pueden sobrevivir bajo dichas condiciones
ya que están en desventaja competitiva (Anderson y de Vicente, 2010).

          Potencial invasivo y de
          convertirse en maleza
Las poblaciones voluntarias de papa pueden fácilmente erradicarse a
través de las prácticas agronómicas cotidianas así como por efectos de
bajas temperaturas y condiciones adversas.

                                                                          31
HIBRIDACIÓN

     Para entender el comportamiento de las especies silvestres de origen
     guatemalteco hay que considerar primero a qué gene pool pertenecen.
     Así, al gene pool primario (GP-1) pertenece a S. demissum, un
     hexaploide. La hibridación de cultivares de papa modernos (4x, 4EBN)
     con hexaploides es posible en teoría, pero en la naturaleza nunca
     se han encontrado. Además, si este fuera el caso, la probabilidad de
     introgresión es muy baja ya que los híbridos F1 son pentaploides y por
     ello, estériles.

     Solanum agrimonifolium pertenece al gene pool secundario (GP-2),
     teniendo 4x(2EBN) y puede hibridar con cultivares modernos de papa
     a través de la formación de gametos no reducidos (2n), no se tienen
     reportes de la viabilidad de los híbridos. En el caso de diploides 1EBN
     (S. bulbocastanum), existen barreras muy fuertes para poder hibridar con
     cultivares modernos, por lo cual se previene la hibridación espontánea.
     Las especies silvestres pertenecientes al gene pool terciario (GP-3)
     tienen barreras muy fuertes que no permiten que se hibriden con los
     materiales cultivados modernos, debido a las diferencias en EBN y
     niveles de ploidía. Algunos cruces se han logrado en laboratorio a través
     de duplicación de cromosomas, formación de gametos no reducidos,
     rescate de embriones, formación de puentes para hibridación; todos
     estos eventos no ocurren en la naturaleza. Las especies silvestres
     guatemaltecas pertenecientes a este gene pool son S. clarum y S.
     morelliforme, por lo tanto, las mismas no se pueden cruzar en forma
     natural con los materiales modernos cultivados.

32
Nivel de ploidia y número
     Gene pool             Especie                  EBN

                  S. demissum              6x (4EBN)
      Primario

                   S. agrimonifolium            4x (2EBN)
     Secundario    S. bulbocastanum             2x (1EBN)
                                                                     GENE POOL Y ESPECIES
                                                                     SILVESTRES DE GUATEMALA

                          S. clarum                    2x
      Terciario
                       S. morelliforme                 2x

33
34
     Grupo de especie            Progenie              Fertilidad       Potencial de
                                 híbrida F1            híbrida F1       hibridación         Especie
         silvestre

     Gene pool 1.
     Hibridación natural      6x (4EBN)            Estéril                    0        Solanum demissum
     posible. 6x
     (4EBN)
     Gene pool 2.
     Hibridación natural      6x (4EBN)            No existe reporte.        20        Solanum
     posible. 4x                                                                       agrimonifolium
     (2EBN)

     Hibridación solo
                                                                                                                                                                           HIBRIDACIÓN POTENCIAL DE

     artificial es posible.   No existe reporte.   No existe reporte.        2         Solanum
     2x (1EBN)                                                                         bulbocastanum
                                                                                                                                                                           CULTIVARES MODERNOS DE PAPA

     Gene pool 3.
     Hibridación              No existe reporte.   No existe reporte.        0         Solanum clarum, S.
     potencial                                                                         morelliforme
                                                                                                            (S. tuberosum, 4x, 4EBN) con especie silvestres de Guatemala

     desconocida. 2x
TASAS Y DISTANCIAS
                                   DE CRUZAMIENTO
                                   Flujo genético
                                   El viento parece que juega un papel secundario, siendo el factor más
                                   importante en los materiales cultivados, los insectos, principalmente
                                   abejas y abejorros. Se ha comprobado que en el caso de los abejorros,
                                   el polen es depositado en mayores cantidades entre más cerca de la
                                   fuente se encuentren. Así, se ha mostrado que después de 20 metros
                                   la tasa de cruzamiento es cero. En general, el flujo de polen entre
                                   variedades modernas, materiales de los agricultores y especies silvestres
                                   emparentadas varía dependiendo de la composición de especies
                                   polinizadoras, su densidad y su comportamiento de pecoreo; así como
                                   de las condiciones climáticas locales (Anderson y de Vicente, 2010). La
                                   figura indica algunos resultados experimentales publicados.
                                  30

                                                                                   McPartlan and Dale 1994
                                  25                                               Conner 1993
Taza de fecundación cruzada [%]

                                                                                   Dale et. al 1992
                                                                                   Tynan et al. 1990
                                                                                   Schittenhelm and Hoekstra 1995
                                  20

                                  15

                                  10

                                  5

                                  0
                                       0                     10                   20                             80
                                                                   Distancia (metros)
                                           Distancias de dispersión del polen y tasas de cruzamiento en
                                           cultivares modernos de papa. Crédito: Anderson y de Vicente (2010).
                                                                                                                      35
Distancias de aislamiento
     Las distancias de aislamiento establecidas por autoridades regulatorias
     varía entre países, estando comprendidas entre 3 a 50 metros entre un
     material genéticamente modificado y un convencional; y entre 10 a 100
     entre materiales GM y papas orgánicas no GM. La revisión bibliográfica
     muestra que una distancia de aislamiento de 20 metros es efectiva
     para prevenir cruzamiento entre cultivares modernos y cultivares de
     los agricultores, o entre cultivares modernos y sus parientes silvestres.
     Se puede presentar el caso de la presencia de polinizadores que
     se mueven a distancias mayores, así como también la presencia de
     semillas botánicas en el suelo. En este caso, la situación puede ser
     diferente (Anderson y de Vicente, 2010).

                 Flujo genético a través de
                  intercambio de semillas
     En las áreas comprendidas en los centros de origen y diversidad de
     la papa (como lo es Guatemala) hay que tomar en cuenta que los
     agricultores acostumbran a intercambiar semillas (tubérculos). De
     esta manera, se puede dar introgresión de caracteres genéticamente
     modificados si al agricultor dicho material genético le representa
     beneficios.

       Crédito: wikimedia commons

36
DESARROLLO DE LA
TECNOLOGÍA GM

A la fecha existen protocolos de transformación eficientes y confiables.
En los Estados Unidos y Canadá ha habido plantaciones comerciales
desde 1990. Ensayos de campo se han reportado en numerosos
países. En la Comunidad Económica Europea para marzo de 2012 se
reportan 307 autorizaciones en los países miembros (http://www.icgeb.
org/~bsafesrv/databases/general.html)

Los caracteres estudiados en papas GM incluyen resistencia a insectos,
nematodos, enfermedades (virus, hongos, bacterias) y resistencia
a herbicidas; cambios en el contenido y composición de almidón;
tolerancia a estrés abiótico, tubérculos libres de amilasa, biofortificación
(incremento de proteína, carotenos y betacarotenos); uso de papas
como bioreactores para producción de vitamina E y otros productos
farmacéuticos (Anderson y de Vicente, 2010)

Referente a autorizaciones de papa GM en países de la región, se
reporta que para México existen siete registros en el BCH, cinco de
ellos son autorizaciones para consumo humano y animal, y dos son
reportes para análisis de riesgo para consumo humano. No hay reportes
para liberación al ambiente. En el resto de países centroamericanos no
existe reporte de ningún tipo.

                                                                               37
CONCLUSIONES
                      Y REFLEXIONES
     Guatemala es un centro secundario de diversidad genética de papa. Se
     presenta diversidad de papas propias de los agricultores (landraces) así
     como presencia de cinco especies silvestres emparentadas.

     Los programas nacionales de mejoramiento de papa han promovido
     el uso de variedades mejoradas, lo cual ha desplazado el uso de
     materiales genéticos propios de los agricultores.

     No se cuenta con un inventario completo de la diversidad genética
     representada por los materiales propios de los agricultores.

     El potencial de hibridación de las especies silvestres de Guatemala
     con papa cultivada es casi cero, debido a sus diferencias en ploidía y
     factor EBN, por lo cual se ubican principalmente en el gene pool 2 y 3.

     Existe información científica respecto a la biología de la papa, lo cual
     orienta el análisis de riesgo ambiental requerido cuando se requiere
     permisos para la liberación de papa GM.
     La existencia de cultivares modernos de papa GM permitirá en el
     futuro el uso de las mismas siempre y cuando se tomen las medidas
     necesarias para la conservación de la biodiversidad de Guatemala.

     Actualmente se conoce la distribución de las especies silvestres en
     Guatemala, pero no existe un programa nacional de conservación y
     utilización sostenible de dicho recurso.

38
BIBLIOGRAFÍA
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                                                                             39
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